Coristodera
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Coristodera
Rango temporal: Jurásico medio - Mioceno ,168-11  Ma Posibles registros del Triásico
Philydrosaurus proseilus NMNS.jpg
Esqueleto de Philydrosaurus proselius exhibido en el Museo Nacional de Ciencias Naturales , Taiwán
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Clade :Sauria
Pedido:† Choristodera
Cope , 1876
Subgrupos

Choristodera es un orden extinto de reptiles diápsidos semiacuáticos que van desde el Jurásico Medio , o posiblemente el Triásico , hasta el Mioceno tardío ( hace 168 a 11 millones de años). Los choristoderes son morfológicamente diversos, siendo los miembros más conocidos los neochoristoderes parecidos a cocodrilos como Champsosaurus . Otros coristoderanos tenían morfologías de lagarto o de cuello largo. Choristoderes parece haber estado confinado al hemisferio norte, habiéndose encontrado en América del Norte , Asia y Europa , y posiblemente también África del Norte . Los cladistas han colocado a los coristoderes como neodiapsidos , pero la posición filogenética exacta de la coristodera aún es incierta.

Historia del descubrimiento

Esqueleto de Champsosaurus natator en el Museo Canadiense de la Naturaleza

Choristodera fue erigida en 1876, originalmente como un suborden de Rhynchocephalia por Edward Drinker Cope para contener Champsosaurus , que fue descrito de los estratos del Cretácico tardío de Montana por Cope en el mismo artículo. [1] [2] Un año después, en 1877, Paul Gervais describió a Simoedosaurus de los depósitos del Paleoceno superior en Cernay , cerca de Reims , Francia. Estos siguieron siendo los únicos choristoderes reconocidos durante más de un siglo, hasta que se describieron nuevos taxones a fines del siglo XX. [3]A partir de finales de la década de 1970, equipos soviético-mongoles describieron taxones adicionales de sedimentos del Cretácico Inferior en Mongolia. En estudios de 1989 a 1991, Susan E. Evans describió nuevo material de Cteniogenys del Jurásico Medio de Gran Bretaña. El género había sido descrito por primera vez por Charles W. Gilmore en 1928 del Jurásico Tardío del oeste de los Estados Unidos, y anteriormente había sido enigmático. Los estudios revelaron que se trataba de una pequeña coristodere parecida a un lagarto, diferente de las formas parecidas a un cocodrilo conocidas anteriormente. [4]

Descripción

Esqueletos de Hyphalosaurus , en las colecciones del Museo de Historia Natural de Beijing

Los choristoderes varían en longitud desde alrededor de 30 centímetros a 3 metros. [5] Neochoristoderes como Champsosaurus son el grupo más conocido de Choristodera. Se parecían modernas gaviales (gavials) o falsos gaviales . El cráneo de estos animales tiene un hocico largo y delgado lleno de pequeños dientes cónicos afilados. Otros choristoderes se conocen colectivamente como "no neochoristoderes", que son en su mayoría pequeñas formas parecidas a lagartos, aunque Shokawa , Khurendukhosaurus e Hyphalosaurus poseen cuellos largos como plesiosaurios . El agrupamiento de "no neochoristoderes" es parafilético(que no contiene a todos los descendientes de un ancestro común), ya que la forma corporal de lagarto representa la morfología ancestral del grupo. [3]

Anatomía esquelética

Diagrama del cráneo de Champsosaurus lindoei

Según Matsumoto y colaboradores (2019), los coristoderes están unidos por la presencia de 9 sinapomorfias (rasgos compartidos característicos del grupo), incluido un contacto mediano de los huesos prefrontales alargados del cráneo que separan los huesos nasales de los frontales , el dorso el reborde del maxilar se inflexiona medialmente (hacia la línea media del cuerpo), el foramen parietal está ausente, los huesos escamosos se expanden detrás ( posterior a) el cóndilo occipital , los dientes son cónicos y sub- thecodont(ubicadas en cavidades poco profundas), los dentarios son delgados con ranuras alargadas que corren a lo largo de la superficie labial (hacia afuera) del hueso, hay vértebras sacras adicionales presentes, "tablas de la columna vertebral" expandidas están presentes en las vértebras y las superficies de ambos extremos de los centros vertebrales son planos (anfiplatos). [6] Todos los coristoderanos conocidos poseen o se infiere que poseen un nuevo hueso del cráneo que no se encuentra en otros reptiles, denominado "hueso neomórfico" o neomorfo, que es un componente del dermatocráneo . Se ha sugerido que el hueso puede ser homólogo a las grapas.de otros reptiles. El neomorfo probablemente se desarrolló a partir de la fusión incompleta de los centros de osificación de otro hueso del cráneo, posiblemente el parietal . El neomorfo es pequeño y probablemente desempeñó un papel estructural pequeño en los coristoderes primitivos, lo que sugiere que se originó a través de una mutación neutra no adaptativa . [5] Ancestralmente, el cráneo de los coristoderes posee fenestras temporales superiores e inferiores alargadas (aberturas del cráneo detrás de la cuenca del ojo), estas están muy expandidas en neochoristoderes, más extremadamente en Champsosaurus , dando al cráneo una apariencia cordiforme (en forma de corazón) cuando visto desde arriba. [5]En muchos "no neochoristoderes", las fenestras temporales inferiores se cierran secundariamente. [7] Los choristoderes poseían gastralia (huesos en forma de costillas situados en el abdomen) como tuátaras y cocodrilos . [8]

Anatomía interna del cráneo

La anatomía interna del cráneo de los choristoderes solo se conoce para Champsosaurus. La caja craneana de Champsosaurus está poco osificada en la parte frontal del cráneo (anterior), pero está bien osificada en la parte posterior (posterior) similar a otros diápsidos. El endocast craneal (espacio ocupado por el cerebro en la bóveda craneal ) es proporcionalmente estrecho tanto en la vista lateral como en la vista de arriba hacia abajo, con un cuerpo pineal agrandado y bulbos olfatorios . Los lóbulos ópticos y flóculosson de tamaño pequeño, lo que indica solo una capacidad de visión promedio en el mejor de los casos. Las cámaras olfativas de los conductos nasales y los tallos olfatorios de la caja del cerebro son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares del oído interno son muy similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. [9]

Dentición

La mayoría de choristoderes tienen bastante simples no diferenciadas ( homodont dientes), con estriado esmalte que cubre la corona del diente, pero no la base. Los neochoristoderes tienen dientes completamente envueltos en esmalte estriado con un pliegue de esmalte en la base, comprimido labiolingualmente y en forma de gancho, con la excepción de Ikechosaurus, que todavía tiene dientes bastante simples además del inicio de un pliegue de esmalte. La implantación de los dientes es subtecodonte, y los dientes se reemplazan por la erosión de un hoyo en la superficie lingual (lado del diente que mira hacia la lengua) de la base del diente. Existe cierta diferenciación dentaria entre neochoristoderes, siendo los dientes anteriores más afilados y más delgados que los dientes posteriores. Choristoderes retienen palatinodientes (dientes presentes en los huesos del paladar). A diferencia de la mayoría de los grupos diápsidos, donde los dientes palatinos se reducen o se pierden por completo, los dientes palatinos en los choristoderes están muy desarrollados, lo que indica manipulación de alimentos en la boca, probablemente en combinación con la lengua. En la mayoría de los coristoderes, hay filas longitudinales de dientes palatinos en el pterigoideo , palatino y vómer , así como una fila en el reborde pterigoideo. En algunos neochoristoderes, las filas de dientes palatinos se modifican en baterías dentales en plataformas elevadas. La morfología de los dientes palatinos es idéntica a la de los dientes marginales de los no neochoristoderes, y el reemplazo de los dientes palatinos es casi idéntico al reemplazo de los dientes marginales. [10]

Piel

Un espécimen excepcionalmente conservado de Monjurosuchus conserva la piel plisada, lo que indica que en vida probablemente fue delgada y suave. Las escamas conservadas son pequeñas y superpuestas, y son más pequeñas en la parte ventral inferior del cuerpo que en la superficie dorsal. Una doble fila de escamas ovoides más grandes corre a lo largo del dorso (línea media superior) del cuerpo. El fósil también conserva pies palmeados . [11] Hyphalosaurusestaba cubierto principalmente de pequeñas escamas poligonales con dibujos irregulares, aunque variaban en todo el cuerpo. Las escamas de las patas traseras eran más pequeñas, más finas e irregulares que las del torso, mientras que las escamas de la cola eran casi cuadradas y dispuestas en filas más regulares. Además de las escamas pequeñas, dos filas de escudos grandes y redondos con quillas poco profundas corrían a lo largo de los lados de los animales. Una fila corría directamente a lo largo del flanco, con la otra ligeramente más alta o más baja y compuesta de escudos de solo 1/4 del tamaño de los escudos de flanco. La fila de flancos de escudos más grandes se extendía hasta la base de la cola y permanecía uniforme en tamaño en toda la fila. La cola en sí ha conservado el tejido blando que se extiende mucho más allá de los márgenes del esqueleto. Esto, combinado con la apariencia ya aplanada de las vértebras de la cola,sugiere que una cresta de piel puede haberse extendido desde la parte superior e inferior de la cola creando una pequeña aleta. También se conservan los pies palmeados.[8] También se han informadoimpresiones cutáneas de Champsosaurus , que consisten en escamas pustuladas y romboides pequeñas (0,6-0,1 mm), con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente, sin osteodermos presentes . [12] El espécimen Menat de Lazarussuchus conserva algunos restos de tejido blando, pero sin escamas, lo que muestra que el retropié (pes) no estaba palmeado, y una región teñida de oscuro con un borde almenado está presente por encima de las vértebras caudales de la cola. sugerente de una cresta similar a las que se encuentran en algunos reptiles vivos, como el tuátara, lagartijas y cocodrilos. [13]

Paleobiología

Los choristoderes se encuentran exclusivamente en depósitos de agua dulce, a menudo asociados con tortugas , peces, ranas , salamandras y crocodiliformes . Parece que se han encontrado casi exclusivamente en climas templados cálidos , con la gama de neochoristoderes extendiéndose al alto Ártico canadiense durante el Coniacian - Santonianetapas del Cretácico Superior (~ 89-83 millones de años atrás), una época de extrema calidez. Debido a las similitudes morfológicas entre choristoderes y crocodyliformes, a menudo se ha asumido que existían en competencia. Sin embargo, los "no neochoristoderes" eran más pequeños que los crocodiliformes acuáticos adultos y eran más propensos a competir con otros taxones. Para los neochoristoderes más parecidos a los cocodrilos, parece haber habido una diferenciación de nicho , con neochoristoderans parecidos al gavial que se presentan en asociación con crocodiliformes de hocico romo, pero no en asociación con formas de hocico estrecho. [3]

Dieta

Se presume que los neocoristoderanos eran piscívoros . [12] Se ha sugerido que Cteniogenys y Lazarussuchus se alimentaron de invertebrados. [4] El contenido intestinal conservado de una muestra de Monjurosuchus parece mostrar fragmentos de cutícula de artrópodos . [11] Se ha encontrado otro espécimen de Monjurosuchus con cráneos conservados de siete individuos juveniles dentro de la cavidad abdominal. Se ha propuesto que esto representa evidencia de canibalismo . [14] Sin embargo, esta propuesta ha sido criticada por otros autores, quienes sugieren que es más probable que representen embriones en etapa tardía.[15] Seha encontradoun espécimen de Hyphalosaurus con pequeñas costillas en su cavidad abdominal, lo que sugiere que tomó presas vertebradas al menos en ocasiones. [8]

Reproducción

Se ha encontrado un espécimen de Hyphalosaurus con 18 embriones completamente desarrollados dentro del cuerpo de la madre, lo que sugiere que eran vivíparos , [16] pero otro espécimen muestra que Hyphalosaurus también poseía huevos de cáscara blanda, similares a los de los lepidosaurios . [17] Una posible explicación de esto es que el Hyphalosaurus era ovovíparo , y los huevos de cáscara delgada eclosionaban inmediatamente después de su puesta, presumiblemente en tierra. [18] En Champsosaurus, se ha sugerido que las hembras adultas podrían arrastrarse a tierra para poner huevos en tierra, y que los machos y los jóvenes parecen ser incapaces de hacerlo, sobre la base de la fusión presuntamente dimórfica sexualmente de las vértebras sacras y la posesión de huesos de las extremidades más robustos en presuntas hembras. . [19] Se ha encontrado un esqueleto de Philydrosaurus con juveniles asociados en etapa posterior a la eclosión, lo que sugiere que se dedicaron al cuidado parental posterior a la eclosión . [18]

Pistas

Las huellas del Cretácico Inferior ( Albiano ) de Corea del Sur, dado el nombre de ichnotaxon Novapes ulsanensis, se han atribuido a los coristoderanos, basándose en la similitud de las huellas conservadas de pentadactyl (cinco dedos) con la morfología del pie de Monjurosuchus . Las pistas conservan rastros de correas entre los dígitos. Los autores del estudio propusieron, basándose en el espaciamiento de las huellas, que los coristoderanos podían " caminar alto " como los cocodrilos modernos. [20] También se han informado huellas atribuidas a neocoristodenses apodados Champsosaurichnus parfeti en la Formación Laramie del Cretácico Tardío.de los Estados Unidos, aunque solo hay dos huellas y no es posible distinguir entre un manus (antepié) o pes (retropié). [21]

Clasificación y filogenia

Se acepta universalmente que los choristoderes son miembros de Neodiapsida , pero su ubicación exacta en el clado es incierta, debido a su combinación de características primitivas y derivadas , y un largo linaje fantasma (ausencia de un registro fósil) después de su separación de otros reptiles. [22] Después de ser colocado inicialmente en Rhynchocephalia, Cope sugirió posteriormente una colocación en Lacertilla debido a la forma de las vértebras cervicales. Louis Dollo en 1891 devolvió Choristodera a Rhynchocephalia, pero en 1893 sugirió una relación cercana con Pareiasaurus . Alfred Romer en publicaciones de 1956 y 1968 colocó a Choristodera dentro del grupo parafilético oagrupación polifilética de " Eosuchia ", que los describe como "un vástago del stock básico de eosuchia", clasificación que fue ampliamente aceptada. Sin embargo, el uso de cladística basada en computadora en la década de 1980 demostró la no monofilia de "Eosuchia", haciendo que la clasificación de los choristoderes nuevamente sea incierta. [23] Estudios posteriores sugirieron la ubicación como arcosauromorfos , lepidosauromorfos o miembros de Diapsida incertae sedis . En un análisis de 2016 de las relaciones de los neodiapsidos realizado por Martín Ezcurra fueron recuperados como miembros del grupo de neodiapsidos avanzados Sauria , en una politomíacon Lepidosauromorpha y Archosauromorpha, siendo también plausible ser los primeros miembros divergentes de cualquier grupo. [22]

Históricamente, la filogenética interna de Choristodera no estaba clara, los neochoristoderes se recuperaron como un clado bien apoyado, pero las relaciones de los "no neochoristoderes" se resolvieron mal. [6] Sin embargo, durante la década de 2010, los "no neochoristoderes" del Cretácico Temprano de Asia (con la excepción de Heishanosaurus ) junto con Lazarussuchus del Cenozoico de Europa fueron recuperados (con un apoyo débil) como pertenecientes a un clado monofilético, que fueron nombrados informalmente los "Allochoristoderes" por Dong y sus colegas en 2020, caracterizados por el rasgo compartido de fenestrae temporal inferior completamente cerrada, con Cteniogenysdel Jurásico Medio-Tardío de Europa y América del Norte que se recupera consistentemente como el coristodere más básico. [7] Los "no neochoristoderes" de cuello largo Shokawa e Hyphalosaurus a menudo se han recuperado como un clado, apodado Hyphalosauridae por Gao y Fox en 2005. [24] El hallazgo de material más completo del previamente fragmentario Khurendukhosaurus muestra que también tiene un cuello largo, y también se ha recuperado como parte del clado. [25]

Filogenia del análisis de Dong y colegas (2020): [7]

Coristodera
 

Cteniogenys sp.

 
 
 

Heishanosaurus pygmaeus

 
 

Coeruleodraco jurassicus

 
 
Neochoristodera
 

Ikechosaurus pijiagouensis

 
 

Ikechosaurus sunailinae

 
 

tchoiria namsari

 
 

Tchoiria klauseni

 
Champsosaurus
 

C. gigas

 
 

C. albertensis

 
 
Simoedosaurus
 

S. lemoinei

 
 

S. dakotensis

 
 
 
"Allochoristodera"
 

Monjurosuchus splendens

 
 

Philydrosaurus proseilus

 
 
Lazarussuchus
 

L. inexpectatus

 
 

Lazarussuchus sp.

 
 

L. dvoraki

 
 
 
 

Khurendukhosaurus orlovi

 
 

Hyphalosaurus sp.

 
 
 

Hyphalosaurus lingyuanensis

 
 

Shokawa ikoi

 
 
 
 
 
 
 
 

Historia evolutiva

Esqueleto de Monjurosuchus splendens en exhibición en el Museo de Historia Natural de Beijing

Choristoderes debe haber divergido de todos los otros grupos de reptiles conocidos antes del final del período Pérmico , hace más de 250 millones de años, en base a su posición filogenética primitiva. [3] En 2015, Rainer R. Schoch informó de un nuevo diápsido pequeño (~ 20 cm de largo) del Triásico Medio ( ladiniano ) Bajo Keuper del sur de Alemania , conocido por material craneal y poscraneal, que según él representaba el coristodere más antiguo conocido. . [26] Se ha sugerido que Pachystropheus del Triásico tardío ( rético ) de Gran Bretaña es un coristodere, [27]pero no puede ser referido de manera confidencial al grupo, ya que carece de material craneal, en el que se basan la mayoría de los caracteres diagnósticos de Choristodera. [3] El coristoderano inequívoco más antiguo es el pequeño Cteniogenys con forma de lagarto , cuyos restos más antiguos se conocen de finales del Jurásico Medio ( Bathoniano ~ 168-166 millones de años atrás) de las formaciones Forest Marble y Kilmaluag de Gran Bretaña, con restos también conocidos de la Formación Alcobaça del Jurásico Superior de Portugal y la Formación Morrison de los Estados Unidos, con restos muy similares también conocidos de la Formación Balabansai del Jurásico Medio tardío ( Calloviano )de Kirguistán en Asia Central , [3] [28] la Formación Batoniana Itat de Siberia occidental, [29] así como posiblemente la Formación Anoual de edad batónica en Marruecos, África del Norte. [30]

Choristoderes sufrió una importante radiación evolutiva en Asia durante el Cretácico Inferior , lo que representa el punto más alto de la diversidad coristoderana, incluidos los primeros registros de la Neochoristodera similar a gavial, que parece haber evolucionado en ausencia regional de crocodiliformes acuáticos neosuquios . [3] Los únicos restos conocidos fuera de Asia de este período de tiempo es un fémur parcial del miembro gato amarillo de la formación Cedar Mountain en América del Norte. [31] que parecen estar ausentes de las localidades europeas bien muestreados de la Berriasiano edad Grupo Purbeck , Gran Bretaña y los BarremianFormación La Huérguina envejecida , España. En la segunda mitad del Cretácico Superior ( Campaniano - Maastrichtiano ), el neochoristodere Champsosaurus se encuentra en Utah, Wyoming, Montana, Dakota del Norte, Alberta y Saskatchewan, que estaban a lo largo de la costa occidental de la vía marítima interior occidental en la isla de Laramidia . [3] También se conocen restos indeterminados de neochoristoderes del Alto Ártico canadiense, que datan del Cretácico superior temprano ( Coniacian - Turonian ) [32] y de la Formación Navesinkde Nueva Jersey desde el último Cretácico (Maastrichtiano), que formó la isla separada de los Apalaches . [33] Las vértebras del Cenomaniano de Alemania [34] y la Formación Grünbach de Austria de Campania [35] indican la presencia de choristoderes en Europa durante este período de tiempo. El único registro de choristoderes de Asia en el Cretácico superior es una sola vértebra del Turoniano de Japón. [36] Restos fragmentarios encontrados en las formaciones de Oldman y Dinosaur Park de Campania en Alberta., Canadá, también sugiere posiblemente la presencia de "no neochoristoderes" de cuerpo pequeño en América del Norte durante el Cretácico Superior. Champsosaurus sobrevivió a la extinción K-Pg , y junto con sus compañeros neochoristodere Simoedosaurus están presentes en Europa, Asia y América del Norte durante el Paleoceno, sin embargo se extinguieron durante el Eoceno temprano . Su extinción coincide con un importante cambio de fauna asociado con temperaturas elevadas . [3] Los "no neochoristoderes" de cuerpo pequeño, que están ausentes del registro fósil después del Cretácico Temprano (a excepción de posibles restos de América del Norte), reaparecen en forma de Lazarussuchus con forma de lagarto.desde finales del Paleoceno de Francia. [13] El Lazarussuchus endémico europeo es el último choristodere conocido, que sobrevivió a la extinción de neochoristoderes durante el Eoceno, siendo los restos más jóvenes conocidos los de L. dvoraki del Mioceno Temprano de la República Checa [3] [37] y restos indeterminados informado desde el Mioceno tardío (hace ~ 11,6 millones de años) del sur de Alemania. [38]

Referencias

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  2. ↑ Cope ED (1884). "La Choristodera". Naturalista estadounidense . 18 : 815–817.
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Otras lecturas

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  • Erickson BR (1972). El Reptil Lepidosaurio Champsosaurus en América del Norte . Paleontología, Monografía. 1 . Museo de Ciencias de Minnesota.
  • Matsumoto R, Suzuki S, Tsogtbaatar K, Evans SE (febrero de 2009). "Nuevo material del enigmático reptil Khurendukhosaurus (Diapsida: Choristodera) de Mongolia". Die Naturwissenschaften . 96 (2): 233–42. Código Bibliográfico : 2009NW ..... 96..233M . doi : 10.1007 / s00114-008-0469-6 . PMID  19034405 . S2CID  13542692 .
  • Ksepka D, Gao K, Norell MA (2005). "Una nueva choristodere del Cretácico de Mongolia" . Museo Americano Novitates . 3468 : 1–22. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 468 <0001: ancftc> 2.0.co; 2 . hdl : 2246/2778 .

enlaces externos

  • "Página de la choristodera" . Palæos . Archivado desde el original el 16 de abril de 2007.
  • "Choristodera-champsosaurs" . Archivo de filogenia de Mikko .
  • "Archosauria: Sistemática" . UC Berkeley.
  • "Encontrado fósil de reptil de dos cabezas" . BBC News .
  • "Linajes fantasma" . Archivado desde el original el 18 de abril de 2008. - breve artículo sobre el registro fósil de choristoderes
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