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Cíclidos
Rango temporal: desde el Eoceno hasta el presente （el reloj molecular sugiere orígenes del Cretácico）
Pez ángel de agua dulce biodome.jpg
Pez ángel de agua dulce común,
Pterophyllum scalare
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Actinopterígios
Clade :Percomorpha
(no clasificado):Ovalentaria
Orden:Cichliformes
Familia:Cichlidae
Bonaparte , 1835
Subfamilias

Cichlinae
Etroplinae
Heterochromidinae
Pseudocrenilabrinae
Ptychochrominae
Para los géneros , ver más abajo .

Cíclidos / s ɪ k l ɪ d z / [1] son peces de la familia Cichlidae en el orden Cichliformes . Los cíclidos se clasificaron tradicionalmente en un suborden, los Labroidei , junto con los lábridos ( Labridae ), en el orden Perciformes , [2] pero los estudios moleculares han contradicho esta agrupación. [3] El pariente vivo más cercano de los cíclidos es probablemente el convicto blenny , y ambas familias están clasificadas en la quinta edición de Fishes of the World. como las dos familias de los Cichliformes, parte de la subserie Ovalentaria . [4] Esta familia es grande y diversa. Se han descrito científicamente al menos 1.650 especies , [5] lo que la convierte en una de las familias de vertebrados más grandes. Cada año se descubren nuevas especies y muchas especies permanecen sin describir . Por lo tanto, se desconoce el número real de especies, con estimaciones que varían entre 2.000 y 3.000. [6]

Muchos cíclidos, en particular la tilapia , son importantes peces comestibles, mientras que otros, como la especie Cichla , son peces de caza muy apreciados. La familia también incluye muchas populares de acuario de agua dulce peces mantenidos por los aficionados, incluyendo el pez ángel , Oscar , y de disco . [7] [8] Los cíclidos tienen el mayor número de especies en peligro de extinción entre las familias de vertebrados , la mayoría en el grupo de las haplocrominas . [9] Los cíclidos son particularmente conocidos por haber evolucionado rápidamente en muchosespecies estrechamente relacionadas pero morfológicamente diversas dentro de los grandes lagos, en particular los lagos Tanganica , Victoria , Malawi y Edward . [10] [11] Su diversidad en los Grandes Lagos africanos es importante para el estudio de la especiación en la evolución. [12] Muchos cíclidos introducidos en aguas fuera de su área de distribución natural se han convertido en una molestia. [13]

Todos los cíclidos practican algún tipo de cuidado parental para sus huevos y alevines, generalmente en forma de proteger los huevos y alevines o criar por la boca .

Anatomía y apariencia

Relaciones dentro de Labrodei [2]

Los cíclidos abarcan una amplia gama de tamaños corporales, desde especies tan pequeñas como 2,5 cm (1 pulgada) de longitud (por ejemplo, la hembra Neolamprologus multifasciatus ) hasta especies mucho más grandes que se acercan a 1 m (3 pies) de longitud ( Boulengerochromis y Cichla ). Como grupo, los cíclidos exhiben una diversidad similar de formas corporales, que van desde especies fuertemente comprimidas lateralmente (como Altolamprologus , Pterophyllum y Symphysodon ) hasta especies cilíndricas y muy alargadas (como Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla y Gobiocichla). ). [7]Generalmente, sin embargo, los cíclidos tienden a ser de tamaño mediano, de forma ovada y ligeramente comprimidos lateralmente, y generalmente similares a los peces luna de América del Norte en morfología, comportamiento y ecología. [14]

Los cíclidos comparten un rasgo clave: la fusión de los huesos faríngeos inferiores en una única estructura portadora de dientes. Un complejo conjunto de músculos permite que los huesos faríngeos superior e inferior se utilicen como un segundo conjunto de mandíbulas para procesar alimentos, lo que permite una división del trabajo entre las "mandíbulas verdaderas" ( mandíbulas ) y las " mandíbulas faríngeas ". Los cíclidos son alimentadores eficientes y, a menudo, altamente especializados que capturan y procesan una gran variedad de alimentos. Se supone que esta es una de las razones por las que son tan diversos. [7]

Las características que los distinguen de las otras familias de Labroidei incluyen: [15]

  • Una única fosa nasal a cada lado de la frente, en lugar de dos.
  • Sin estante óseo debajo de la órbita del ojo
  • División del órgano de la línea lateral en dos secciones, una en la mitad superior del flanco y una segunda a lo largo de la línea media del flanco desde aproximadamente la mitad del cuerpo hasta la base de la cola (excepto para los géneros Teleogramma y Gobiocichla )
  • Un otolito de forma distintiva
  • La salida del lado izquierdo del intestino delgado del estómago en lugar de su lado derecho como en otros Labroidei

Taxonomía

Kullander (1998) reconoce ocho subfamilias de cíclidos: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae y Retroculinae . [16] Una novena subfamilia, la Ptychochrominae , fue reconocida más tarde por Sparks y Smith. [17] La taxonomía de los cíclidos todavía se debate, y la clasificación de géneros aún no se puede dar definitivamente. Un sistema integral de asignación de especies a monofilético.Todavía faltan géneros y no hay un acuerdo completo sobre qué géneros deben reconocerse en esta familia. [18]

Como ejemplo de los problemas de clasificación, Kullander [19] colocó el género africano Heterochromis filogenéticamente dentro de los cíclidos neotropicales , aunque artículos posteriores [ cita requerida ] concluyeron lo contrario. Otros problemas se centran en la identidad del antepasado común putativo del superflock del lago Victoria (muchas especies estrechamente relacionadas que comparten un solo hábitat) y los linajes ancestrales de los cíclidos del lago Tanganyikan. [ cita requerida ]

Las comparaciones [20] entre una filogenia basada en la morfología [21] y los análisis de loci de genes [22] producen diferencias a nivel de género. Existe un consenso de que los Cichlidae como familia son monofiléticos. [23] [24]

En la taxonomía de cíclidos, la dentición se usaba anteriormente como una característica de clasificación, pero esto era complicado porque en muchos cíclidos, la forma de los dientes cambia con la edad, debido al desgaste y no se puede confiar en ella. La secuenciación del genoma y otras tecnologías transformaron la taxonomía de los cíclidos. [25]

Distribución y hábitat

Pelmatolapia mariae , capturada con un anzuelo y una línea, en Australia: Originaria de África, la especie estableció poblaciones salvajes en Australia. [26]

Los cíclidos son una de las familias de vertebrados más grandes del mundo. Son más diversos en África y América del Sur. Solo África alberga al menos unas 1.600 especies. [18] Centroamérica y México tienen alrededor de 120 especies, tan al norte como el Río Grande en el sur de Texas . Madagascar tiene sus propias especies distintivas ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis y Ptychochromoides ), sólo lejanamente emparentadas con las del continente africano. [15] [27]Los cíclidos nativos están en gran parte ausentes en Asia, a excepción de 9 especies en Israel , Líbano y Siria ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii y Tristramella spp.), Dos en Irán ( Iranocichla ) y tres en India y Sri Lanka ( Etroplus y Pseudetroplus ). [18] Si se ignora a Trinidad y Tobago(donde los pocos cíclidos nativos son miembros de géneros muy extendidos en el continente sudamericano), las tres especies del género Nandopsis son los únicos cíclidos de las Antillas en el Caribe , específicamente Cuba y La Española . Europa, Australia, la Antártida y América del Norte al norte del drenaje del Río Grande no tienen cíclidos nativos, aunque en Florida , Hawai , Japón, el norte de Australia y otros lugares, las poblaciones salvajes de cíclidos se han establecido como exóticas . [26] [28] [29] [30] [31] [32] [33]

Aunque la mayoría de los cíclidos se encuentran a profundidades relativamente poco profundas, existen varias excepciones. Las ocurrencias más profundas conocidas son Trematocara a más de 300 m (1,000 pies) debajo de la superficie en el lago Tanganica . [34] Otros que se encuentran en aguas relativamente profundas incluyen especies como Alticorpus macrocleithrum y Pallidochromis tokolosh hasta 150 m (500 pies) por debajo de la superficie en el lago Malawi, [35] [36] y los lechones blanquecinos (no pigmentados ) y ciegos de Lamprologus. , que se cree que vive a una profundidad de 160 m (520 pies) por debajo de la superficie en el río Congo . [37]

Los cíclidos se encuentran con menos frecuencia en hábitats de agua salobre y salada , aunque muchas especies toleran el agua salobre durante períodos prolongados; Mayaheros urophthalmus , por ejemplo, se encuentra igualmente en casa en marismas de agua dulce y manglares , y vive y se reproduce en ambientes de agua salada como los cinturones de manglares alrededor de islas barrera . [7] Varias especies de Tilapia , Sarotherodon y Oreochromis son eurihalinas y pueden dispersarse a lo largo de costas salobres entre ríos. [18]Sin embargo, solo unos pocos cíclidos habitan principalmente agua salobre o salada, sobre todo Etroplus maculatus , Etroplus suratensis y Sarotherodon melanotheron . [38] Los hábitats quizás más extremos para los cíclidos son los cálidos lagos hipersalinos donde se encuentran los miembros de los géneros Alcolapia y Danakilia . El lago Abaeded en Eritrea abarca toda la distribución de D. dinicolai , y su temperatura varía de 29 a 45 ° C (84 a 113 ° F). [39]

Con la excepción de las especies de Cuba, La Española y Madagascar, los cíclidos no han llegado a ninguna isla oceánica y tienen una distribución predominantemente gondwana , lo que muestra las relaciones hermanas precisas predichas por la vicarianza : África-Sudamérica e India-Madagascar. [40] La hipótesis de la dispersión, por el contrario, requiere que los cíclidos hayan negociado miles de kilómetros de mar abierto entre India y Madagascar sin colonizar ninguna otra isla, o para el caso, cruzar el Canal de Mozambique hacia África. Aunque la gran mayoría de los cíclidos malgaches están completamente restringidos al agua dulce, Ptychochromis grandidieri y Paretroplus polyactisse encuentran comúnmente en aguas salobres costeras y aparentemente son tolerantes a la sal, [41] [42] como es también el caso de Etroplus maculatus y E. suratensis de India y Sri Lanka. [43] [44]

Ecología

Alimentando

Dentro de la familia de los cíclidos, se conocen carnívoros, herbívoros, omnívoros, planctívoros y detritívoros, lo que significa que los cíclidos abarcan esencialmente la gama completa de consumo de alimentos posible en el reino animal. Varias especies tienen adaptaciones morfológicas para fuentes de alimentos específicas, [45] pero la mayoría de los cíclidos consumen una variedad más amplia de alimentos según la disponibilidad. Los cíclidos carnívoros se pueden dividir en piscívoros y moluscívoros, ya que la morfología y el comportamiento de caza difieren mucho entre las dos categorías. Los cíclidos piscívoros comen otros peces, alevines, larvas y huevos. Algunas especies comen las crías de los incubadores bucales embistiendo con la cabeza, en el que el cazador mete su cabeza en la boca de una hembra para expulsar a sus crías y comérselas. [46]Los cíclidos moluscívoros tienen varias estrategias de caza entre las variedades del grupo. Los cíclidos del lago Malawi consumen sustrato y lo filtran a través de sus branquiestras para comer los moluscos que estaban en el sustrato. Los rastrillos branquiales son estructuras en forma de dedos que recubren las branquias de algunos peces para atrapar cualquier alimento que pueda escapar a través de sus branquias. [47]

El cíclido abejorro, Pseudotropheus crabro , está especializado en alimentarse de parásitos del bagre Bagrus meridionalis . [48]

Muchos cíclidos son principalmente herbívoros y se alimentan de algas (por ejemplo, Petrochromis ) y plantas (por ejemplo, Etroplus suratensis ). Los animales pequeños, en particular los invertebrados , son solo una pequeña parte de sus dietas.

Otros cíclidos son detritívoros y comen material orgánico, llamado Aufwuchs (despojos); entre estas especies se encuentran las tilapiinas de los géneros Oreochromis , Sarotherodon y Tilapia .

Otros cíclidos son depredadores y comen poca o ninguna materia vegetal. Estos incluyen generalistas que capturan una variedad de animales pequeños, incluidos otros peces y larvas de insectos (por ejemplo, Pterophyllum ), así como una variedad de especialistas. Trematocranus es un comedor de caracoles especializado , mientras que Pungu maclareni se alimenta de esponjas . Varios cíclidos se alimentan de otros peces, ya sea en su totalidad o en parte. Las especies de Crenicichla son depredadores sigilosos que se lanzan desde su escondite a los peces pequeños que pasan, mientras que las especies de Rhamphochromis son depredadores de persecución en aguas abiertas que persiguen a sus presas. [49] Los cíclidos pedófagos como la especie Caprichromis comen huevos o crías de otras especies, en algunos casos golpeando las cabezas de las especies que crían por la boca para obligarlas a vomitar a sus crías. [50] [51] [52] [53] Entre las estrategias de alimentación más inusuales son los de Corematodus , docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus , y Genyochromis spp., Que se alimentan de escamas y aletas de otros peces, un comportamiento conocido como lepidophagy , [54] [55] [56] junto con el comportamiento de imitación de la muerte de Nimbochromis yEspecies de Parachromis , que yacen inmóviles, atrayendo peces pequeños a su lado antes de la emboscada. [57] [58]

Esta variedad de estilos de alimentación ha ayudado a los cíclidos a habitar hábitats igualmente variados. Sus dientes faríngeos (en la garganta) proporcionan a los cíclidos tantas estrategias de alimentación "de nicho", porque las mandíbulas recogen y retienen la comida, mientras que los dientes faríngeos aplastan a la presa.

Comportamiento

Agresión

El comportamiento agresivo en los cíclidos está ritualizado y consiste en múltiples demostraciones que se utilizan para buscar la confrontación mientras se participa en la evaluación de los competidores, [59] coincidiendo con la proximidad temporal al apareamiento. Las manifestaciones de agresión ritualizada en cíclidos incluyen un cambio de coloración notablemente rápido, durante el cual un macho territorial exitosamente dominante [59] asume una coloración más vívida y brillante, mientras que un macho subordinado o "no territorial" asume una coloración pálida opaca. [60] Además de las pantallas en color, los cíclidos emplean sus líneas laterales para sentir los movimientos del agua alrededor de sus oponentes para evaluar al macho competidor en cuanto a sus rasgos físicos / aptitud. [61]Los cíclidos machos son muy territoriales debido a la presión de la reproducción, y establecen su territorio y estatus social al expulsar físicamente [62] a los machos desafiantes (intrusos novedosos) [63] a través de exhibiciones laterales (orientación paralela, revelando branquias), [64] mordiendo , o peleas bucales (colisiones frontales de bocas abiertas, medir el tamaño de las mandíbulas y morderse las mandíbulas de los demás). La dicotomía social de los cíclidos se compone de un solo dominante con múltiples subordinados, donde la agresión física de los machos se convierte en una competencia por los recursos [62] (compañeros, territorio, comida). Los cíclidos hembras prefieren aparearse con un alfa exitoso macho de coloración viva, cuyo territorio tiene comida fácilmente disponible.

Apareamiento

Los cíclidos se aparean de forma monógama o polígama . [7] El sistema de apareamiento de una determinada especie de cíclido no se asocia de manera consistente con su sistema de cría. Por ejemplo, aunque la mayoría de los cíclidos monógamos no son incubadores bucales, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus y Tanganicodus incluyen, o consisten en su totalidad, incubadores bucales monógamos. En contraste, numerosos cíclidos que desovan al aire libre o en cuevas son polígamos; los ejemplos incluyen muchas especies de Apistogramma , Lamprologus , Nannacara y Pelvicachromis . [7] [65]

La mayoría de los cíclidos machos adultos, específicamente en la tribu de cíclidos Haplochromini, exhiben un patrón único de puntos de color de forma ovalada en sus aletas anales. Estos fenómenos, conocidos como manchas de huevo, ayudan en los mecanismos de incubación bucal de los cíclidos. Las manchas de huevo consisten en células pigmentarias a base de carotenoides, lo que indica un alto costo para el organismo, al considerar que los peces no son capaces de sintetizar sus propios carotenoides. [66]

Los machos utilizan el mimetismo de las manchas de huevo para el proceso de fertilización. Las hembras que crían por la boca ponen huevos y los agarran inmediatamente con la boca. Durante millones de años, los cíclidos machos han desarrollado manchas de huevos para iniciar el proceso de fertilización de manera más eficiente. [67] Cuando las hembras se llevan los huevos a la boca, los machos giran sus aletas anales, lo que ilumina las manchas de huevo en su cola. Posteriormente, la hembra, creyendo que estos son sus óvulos, coloca su boca en la aleta anal (concretamente la papila genital) del macho, que es cuando este descarga el esperma en su boca y fertiliza los óvulos. [66]

El color genuino de las manchas de huevo es un círculo interno amarillo, rojo o naranja con un anillo incoloro que rodea la forma. A través del análisis filogenético, utilizando el gen ND2 mitocondrial , se cree que las verdaderas manchas de huevo evolucionaron en el ancestro común del linaje Astatoreochromis y la especie Haplochrominis moderna . Este ancestro probablemente fue de origen ribereño, basado en la representación más parsimoniosa del tipo de hábitat en la familia de los cíclidos. [68] La presencia de manchas de huevos en un entorno fluvial turbio parecería particularmente beneficiosa y necesaria para la comunicación entre especies. [68]

Se ha descubierto que dos genes de pigmentación están asociados con el patrón de manchas de huevo y la disposición del color. Estos son fhl2-a y fhl2-b , que son parálogos. [67] Estos genes ayudan en la formación de patrones y la determinación del destino celular en el desarrollo embrionario temprano. La expresión más alta de estos genes se correlacionó temporalmente con la formación de manchas de huevo. También se observó que un elemento breve, intercalado y repetitivo estaba asociado con las manchas de huevo. Específicamente, fue evidente aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción de fhl2 solo en especies de Haplochrominis con manchas de huevo [67].

Cuidado de la cría

Desove en foso en cíclidos

El desove en hoyo, también conocido como cría en sustrato, es un comportamiento en los peces cíclidos en el que un pez construye un hoyo en la arena o el suelo, donde una pareja corteja y, en consecuencia, desova. [69] Muchos factores diferentes intervienen en este comportamiento de desove en los hoyos, incluida la elección femenina del macho y el tamaño del pozo, así como la defensa masculina de los hoyos una vez que se excavan en la arena. [70] Los cíclidos a menudo se dividen en dos grupos principales: criadores bucales y criadores de sustrato. Con cada tipo de reproducción se asocian diferentes niveles y comportamientos de inversión parental. [71] Como el desove en fosa es un comportamiento reproductivo, se producen muchos cambios fisiológicos diferentes en el cíclido mientras ocurre este proceso que interfiere con la interacción social. [72]Diferentes tipos de especies que desovan y muchos cambios morfológicos diferentes ocurren debido a esta experiencia de comportamiento. [69] El desove en foso es un comportamiento evolucionado en todo el grupo de cíclidos. La evidencia filogenética de los cíclidos en el lago Tanganica podría ser útil para descubrir la evolución de sus comportamientos reproductivos. [73] Varios comportamientos importantes se asocian con el desove en boxes, incluido el cuidado de los padres, el suministro de alimentos [74] y la protección de la cría. [75]

Reflexión bucal versus desove en fosa

Una de las diferencias estudiadas en los cíclidos africanos es el comportamiento reproductivo. Algunas especies desovan en boxes y otras se conocen como criadoras bucales. La incubación bucal es una técnica de reproducción en la que los peces recogen los huevos y los fríen para protegerse. [71] Si bien este comportamiento difiere de una especie a otra en los detalles, la base general del comportamiento es la misma. La incubación bucal también afecta la forma en que eligen a sus parejas y zonas de reproducción. En un estudio de 1995, Nelson descubrió que las hembras que desovan en un pozo eligen a los machos para el apareamiento en función del tamaño del pozo que cavan, así como de algunas de las características físicas observadas en los machos. [70]El desove en foso también se diferencia de la crianza bucal en el tamaño y el cuidado posnatal exhibido. Los huevos que han sido incubados de cíclidos que desovan en hoyo suelen ser más pequeños que los de los criadores bucales. Los huevos de las crías en foso suelen medir alrededor de 2 mm, mientras que las criadoras bucales suelen medir alrededor de 7 mm. Si bien los diferentes comportamientos tienen lugar después del nacimiento entre los incubadores bucales y los reproductores en fosa, existen algunas similitudes. Las hembras tanto en los criadores bucales como en los cíclidos que desovan en el pozo cuidan a sus crías después de que nacen. En algunos casos, ambos padres muestran cuidado, pero la hembra siempre se preocupa por los huevos y los alevines recién nacidos. [76]

Proceso de desove en foso

Muchas especies de cíclidos usan el desove en fosa, pero una de las especies menos estudiadas que exhibe este comportamiento es el Cichlasoma dimerus neotropical . [69] Este pez es un criador de sustrato que muestra un cuidado biparental después de que los alevines han salido del cascarón de sus huevos. Un estudio [69]examinaron los comportamientos reproductivos y sociales de esta especie para ver cómo lograban su desove, incluidos diferentes factores fisiológicos como los niveles hormonales, los cambios de color y los niveles plasmáticos de cortisol. Todo el proceso de desove podría durar unos 90 minutos y se podrían poner de 400 a 800 huevos. La hembra deposita alrededor de 10 huevos a la vez, uniéndolos a la superficie de desove, que puede ser un pozo construido en el sustrato u otra superficie. El número de huevos puestos se correlacionó con el espacio disponible en el sustrato. Una vez que se adhirieron los huevos, el macho nadó sobre los huevos y los fertilizó. Luego, los padres cavarían hoyos en la arena, de 10 a 20 cm de ancho y de 5 a 10 cm de profundidad, donde se transfirieron las larvas después de la eclosión.Las larvas comenzaron a nadar 8 días después de la fertilización y los comportamientos de los padres y algunos de los factores fisiológicos medidos cambiaron.

Cambios de color

En el mismo estudio, los cambios de color estuvieron presentes antes y después de que ocurriera el desove en el pozo. Por ejemplo, después de que las larvas fueron transferidas y los hoyos comenzaron a protegerse, sus aletas se volvieron de un color gris oscuro. [69] En otro estudio, del cíclido arco iris, Herotilapia multispinosa , [72] los cambios de color ocurrieron durante todo el proceso de desove. Antes del desove, el cíclido arcoíris era de color oliva con bandas grises. Una vez que comenzaron los comportamientos de desove, el cuerpo y las aletas de los peces adquirieron un color más dorado. Cuando se terminaron de poner los huevos, la aleta pélvica hasta la aleta caudal se volvió de un color más oscuro y se ennegreció tanto en los machos como en las hembras. [72]

Tamaños de pozo

Las hembras prefieren un hoyo más grande al elegir dónde poner los huevos. [70] Se observan diferencias en los tamaños de los hoyos que se crearon, así como un cambio en la morfología de los hoyos. [77] Las diferencias evolutivas entre las especies de peces pueden hacer que creen pozos o castillos al desovar. Las diferencias fueron cambios en la forma en que cada especie se alimentaba, sus macrohábitats y las habilidades de sus sistemas sensoriales. [77]

Evolución

Los cíclidos son famosos por su reciente y rápida radiación evolutiva, tanto en todo el clado como en diferentes comunidades en hábitats separados. [71] [73] [77] [78] [79] [80] Dentro de su filogenia, se ven muchos casos paralelos de linajes que evolucionan hacia el mismo rasgo y múltiples casos de reversión a un rasgo ancestral. La familia Cichlidae surgió hace entre 80 y 100 millones de años dentro del orden Perciformes (peces con forma de perca). [78]Los cíclidos se pueden dividir en algunos grupos según su ubicación geográfica: Madagascar, indio, africano y neotropical (o sudamericano). El grupo más famoso y diverso, los cíclidos africanos, se puede dividir en variedades orientales y occidentales, o en grupos según el lago del que provenga la especie: lago Malawi, lago Victoria o lago Tanganica. [78] [79] De estos subgrupos, los cíclidos de Madagascar y la India son los más básicos y los menos diversos. [ cita requerida ] De los cíclidos africanos, los cíclidos de África occidental o del lago Tanganica son los más basales. [73] [78] Se cree que el ancestro común de los cíclidos fue una especie que desova saliva. [79]Tanto los cíclidos de Madagascar como los de la India conservan esta característica. Sin embargo, de los cíclidos africanos, todas las especies de cría de sustrato existentes se originan únicamente en el lago Tanganica. [71] [79] El antepasado de los cíclidos del lago Malawi y del lago Victoria eran incubadores bucales. De manera similar, se cree que solo alrededor del 30% de los cíclidos sudamericanos retienen el rasgo ancestral de crianza del sustrato. Se cree que la incubación bucal ha evolucionado individualmente hasta 14 veces y un retorno a la incubación del sustrato hasta tres veces distintas entre las especies africanas y neotropicales. [79]

Comportamientos asociados

Los cíclidos tienen una gran variedad de comportamientos asociados con la crianza del sustrato, incluido el cortejo y el cuidado de los padres junto con los comportamientos de crianza y construcción de nidos necesarios para el desove en boxes. El comportamiento de los cíclidos generalmente gira en torno a establecer y defender territorios cuando no cortejan, crían o crían a sus crías. Los encuentros entre machos y machos o hembras y hembras son agonistas, mientras que un encuentro entre machos y hembras conduce al cortejo. [81] El cortejo en los cíclidos machos sigue al establecimiento de algún tipo de territorio, a veces junto con la construcción de una glorieta para atraer parejas. [70] [77] [81]Después de esto, los machos pueden intentar atraer cíclidos hembras a sus territorios mediante una variedad de estrategias de exhibición de lekking o buscar hembras de su especie. [70] Sin embargo, los cíclidos, en el momento del desove, experimentan un cambio de comportamiento tal que se vuelven menos receptivos a las interacciones externas. [81] Esto suele ir acompañado de algún cambio fisiológico en la apariencia. [69] [72] [81]

Cuidado de la cría

Los cíclidos pueden recibir atención materna, paterna o biparental. El cuidado materno es más común entre los incubadores bucales, pero se cree que el antepasado común de los cíclidos exhibe un cuidado solo paterno. [79] Otras personas fuera de los padres también pueden desempeñar un papel en la crianza de los jóvenes; en el cíclido narciso biparental ( Neolamprologus pulcher ), los machos satélite estrechamente relacionados, los machos que rodean los territorios de otros machos e intentan aparearse con los cíclidos hembras de la zona, ayudan a criar la descendencia de los machos primarios y la suya propia. [82]

Una forma común de cuidado de las crías implica el suministro de alimentos. Por ejemplo, las hembras de los cíclidos cola de lira ( Neolamprologus modabu ) cavan más en el sustrato arenoso para empujar los detritos nutricionales y el zooplancton al agua circundante. Los adultos de N. modabu realizan esta estrategia para recolectar alimentos por sí mismos, pero cavan más cuando hay crías, probablemente para alimentar a sus alevines. [75] [83] Esta estrategia de alteración del sustrato es bastante común y también se puede observar en los cíclidos convictos ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [74] [83]Otros cíclidos tienen un moco ectotérmico que cultivan y alimentan a sus crías, mientras que otros mastican y distribuyen la comida capturada a sus crías. Sin embargo, estas estrategias son menos comunes en los cíclidos que desovan en boxes. [83]

Un sustrato que cría cíclidos managuense hembra, Parachromis managuense , guarda una nidada de huevos en el acuario.

Los cíclidos tienen actividades de reproducción muy organizadas. [18] Todas las especies muestran algún tipo de cuidado parental tanto para los huevos como para las larvas , a menudo alimentando a las crías que nadan libremente hasta que tienen semanas o meses de edad. También se ha observado cuidado parental comunitario, donde múltiples parejas monógamas cuidan de un grupo mixto de crías en múltiples especies de cíclidos, incluidos Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis y Tilapia rendalli . [84] [85] [86] De manera similar, los alevines de Neolamprologus brichardi , una especie que comúnmente vive en grandes grupos, están protegidos no solo por los adultos, sino también por los juveniles mayores.de engendros anteriores. [87] Varios cíclidos, incluidos los discos ( Symphysodon spp.), Algunas especies de Amphilophus , Etroplus y Uaru , alimentan a sus crías con una secreción cutánea de las glándulas mucosas. [7] [88]

La especie Neolamprologus pulcher utiliza un sistema de cría cooperativo, en el que una pareja de cría tiene muchos ayudantes que están subordinados a los criadores dominantes.

El cuidado parental cae en una de cuatro categorías: [88] sustrato o abiertas criadoras, criadoras cueva secreta (también conocidos como speleophils que guardan [89] ), y al menos dos tipos de incubadores bucales , ovophile incubadores bucales y incubadores bucales larvophile. [90]

Abierta inquietante

Los cíclidos que crían al aire libre o en sustrato ponen sus huevos al aire libre, en rocas, hojas o troncos. Ejemplos de cíclidos de cría abierta incluyen especies de Pterophyllum y Symphysodon y Anomalochromis thomasi . Los padres masculinos y femeninos generalmente se involucran en diferentes roles de crianza. Por lo general, el macho patrulla el territorio de la pareja y repele a los intrusos, mientras que la hembra abanica el agua sobre los huevos, retirando los infértiles y guiando a los alevines mientras buscan alimento. Ambos sexos pueden realizar toda la gama de comportamientos parentales. [90]

Caverna inquietante

Una hembra de Cyphotilapia frontosa cría bucal alevines, que puede verse mirando por la boca

Los cíclidos que desovan en cuevas en secreto ponen sus huevos en cuevas, grietas, agujeros o conchas de moluscos desechadas , y con frecuencia unen los huevos al techo de la cámara. Los ejemplos incluyen Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. Y Apistogramma spp. [88] Los alevines y los padres que nadan libremente se comunican en cautiverio y en la naturaleza. Con frecuencia, esta comunicación se basa en movimientos corporales, como temblores y sacudidas de la aleta pélvica . Además, los padres que crían en cuevas abiertas y en cuevas ayudan a encontrar recursos alimenticios para sus alevines. Varias especies de cíclidos neotropicales realizan comportamientos de volteo de hojas y de excavación de aletas. [90]

Crianza bucal de ovophile

Las incubadoras bucales ovoófilas incuban sus huevos en la boca tan pronto como son puestos, y frecuentemente crían alevines que nadan libremente durante varias semanas. Los ejemplos incluyen muchos lagos del Rift de África Oriental ( lago Malawi , lago Tanganica y lago Victoria ) endémicos, por ejemplo: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus y Astatotilapia burtoni , junto con algunos cíclidos sudamericanos como Geophagus steindachneri .

Crianza bucal de larvophile

Las criadoras bucales larvophile ponen huevos al aire libre o en una cueva y llevan las larvas eclosionadas a la boca. Los ejemplos incluyen algunas variantes de Geophagus altifrons y algunos Aequidens , Gymnogeophagus y Satanoperca , así como Oreochromis mossambicus y Oreochromis niloticus . [7] [88] Las criadoras bucales, ya sean de huevos o larvas, son predominantemente hembras. Las excepciones que también involucran a los machos incluyen cíclidos eretmodine (géneros Spathodus , Eretmodus y Tanganicodus ), algunas especies de Sarotherodon (como Sarotherodon melanotheron[91] ), Chromidotilapia guentheri y algunasespecies de Aequidens . [7] [90] [92] Este método parece haber evolucionado de forma independiente en varios grupos de cíclidos africanos. [18]

Especiación

Los cíclidos del sistema de lagos del rift africano evolucionaron a partir de un enjambre híbrido original . [93]

Los cíclidos brindan a los científicos una perspectiva única de la especiación, habiéndose vuelto extremadamente diversos en el pasado geológico más reciente. Se cree que algunos de los factores que contribuyen a su diversificación son las diversas formas de procesamiento de presas mostradas por el aparato de la mandíbula faríngea de los cíclidos . Estos diferentes aparatos de mandíbula permiten una amplia gama de estrategias de alimentación, que incluyen raspado de algas, trituración de caracoles, planctivoría, piscivoría e insectivoría. [94] Algunos cíclidos también pueden mostrar plasticidad fenotípica.en sus mandíbulas faríngeas, lo que también puede ayudar a conducir a la especiación. En respuesta a diferentes dietas o escasez de alimentos, los miembros de la misma especie pueden mostrar diferentes morfologías de mandíbula que se adaptan mejor a diferentes estrategias de alimentación. A medida que los miembros de la especie comienzan a concentrarse en torno a diferentes fuentes de alimentos y continúan su ciclo de vida, lo más probable es que se reproduzcan con individuos similares. Esto puede reforzar la morfología de la mandíbula y, dado el tiempo suficiente, crear nuevas especies. [95] Tal proceso puede ocurrir a través de la especiación alopátrica , mediante la cual las especies divergen según diferentes presiones de selección en diferentes áreas geográficas, o mediante la especiación simpátrica , mediante la cual nuevas especies evolucionan a partir de un ancestro común mientras permanecen en la misma área. EnEl lago Apoyo en Nicaragua , Amphilophus zaliosus y su especie hermana Amphilophus citrinellus muestran muchos de los criterios necesarios para la especiación simpátrica. [96] En el sistema de lagos del rift africano , las especies de cíclidos en numerosos lagos distintos evolucionaron a partir de un enjambre híbrido compartido . [93]

Estado de la población

En 2010, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasificó 184 especies como vulnerables , 52 como en peligro y 106 como en peligro crítico . [97] En la actualidad, la UICN solo incluye a Yssichromis sp. nov. argens como extintas en la naturaleza , y seis especies están listadas como completamente extintas, pero muchas más posiblemente pertenecen a estas categorías (por ejemplo, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus y muchos otros miembros del género Haplochromisno se han visto desde la década de 1980, pero se mantienen en peligro crítico de extinción por la pequeña posibilidad de que sobrevivan poblaciones diminutas (pero actualmente desconocidas). [97]

Lago Victoria

Haplochromis theuterion ha disminuido, pero aún sobrevive en cantidades reducidas. [98]

Debido a la introducción de la perca del Nilo ( Lates niloticus ), la tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) y el jacinto de agua , la deforestación que provocó la sedimentación del agua y la sobrepesca , muchas especies de cíclidos del lago Victoria se han extinguido o se han reducido drásticamente. Alrededor de 1980, las pesquerías lacustres producían solo un 1% de cíclidos, una disminución drástica del 80% en años anteriores. [99]

Con mucho, el grupo más grande del lago Victoria son los cíclidos haplocrominos, con más de 500 especies, pero al menos 200 de ellas (alrededor del 40%) se han extinguido, [100] [101] [102] y muchas otras están seriamente amenazadas. [103] Inicialmente se temía que el porcentaje de especies extintas fuera aún mayor, [104] pero algunas especies han sido redescubiertas después de que la perca del Nilo comenzara a declinar en la década de 1990. [101] [105] Algunas especies han sobrevivido en pequeños lagos satélites cercanos, [105] o en refugios entre rocas o juncos de papiro (protegiéndolos de la percha del Nilo), [106] o se han adaptado a los cambios inducidos por el hombre en el lago en sí.[101] [102] Las especies eran a menudo especialistas y no se vieron afectados en la misma medida. Por ejemplo, lashaplocrominas piscívoras se vieron particularmente afectadas con un elevado número de extinciones, [107] mientras que lashaplocrominas zooplanctívoras alcanzaron densidades en 2001 similares a las de antes del drástico declive, aunque compuestas por menos especies y con algunos cambios en su ecología. [101]

Comida y pesca

Aunque los cíclidos son en su mayoría de tamaño pequeño a mediano, muchos son notables como alimento y peces de caza. Con pocas costillas gruesas y carne sabrosa, la pesca artesanal no es infrecuente en América Central y América del Sur, así como en las áreas que rodean los lagos africanos del rift . [99]

Tilapia

Sin embargo, los cíclidos alimenticios más importantes son las tilapinas del norte de África. Las especies de tilapiína de rápido crecimiento, tolerantes a la densidad de población y adaptables se han introducido y cultivado extensamente en muchas partes de Asia y son objetivos de acuicultura cada vez más comunes en otros lugares.

La producción de tilapia cultivada es de aproximadamente 1.500.000 toneladas (1.700.000 toneladas cortas) anuales, con un valor estimado de 1.800 millones de dólares EE.UU., [108] aproximadamente igual al del salmón y la trucha .

A diferencia de los peces carnívoros, la tilapia puede alimentarse de algas o de cualquier alimento vegetal. Esto reduce el costo del cultivo de tilapia, reduce la presión de la pesca sobre las especies de presa, evita la concentración de toxinas que se acumulan en niveles más altos de la cadena alimentaria y convierte a la tilapia en los "pollos acuáticos" preferidos del comercio. [99]

Pesca deportiva

Muchos cíclidos grandes son peces de caza populares. El pavo real ( especie Cichla ) de América del Sur es uno de los peces deportivos más populares . Se introdujo en muchas aguas del mundo. [ donde? ] En Florida , este pez genera millones de horas de pesca y unos ingresos por pesca deportiva de más de 8 millones de dólares al año. [109] Otros cíclidos preferidos por los pescadores son el oscar , el cíclido maya ( Cichlasoma urophthalmus ) y el guapote jaguar ( Parachromis managuensis ). [109]

Peces de acuario

El disco, Symphysodon spp., Ha sido popular entre los entusiastas de los acuarios.

Desde 1945, los cíclidos se han vuelto cada vez más populares como peces de acuario. [7] [88] [90] [110] [111] [112] [113]

La especie más común en los acuarios de aficionados es Pterophyllum scalare de la cuenca del río Amazonas en América del Sur tropical, conocida en el comercio como el " pez ángel ". Otras especies populares o fácilmente disponibles incluyen el oscar ( Astronotus ocellatus ), el cíclido convicto ( Archocentrus nigrofasciatus ) y el pez disco ( Symphysodon ). [7]

Híbridos y cría selectiva

El cíclido "rojo de Texas" no es un cíclido de Texas ( Herichthys cyanoguttatus ) sino un híbrido intergenérico de los padres de Herichthys y Amphilophus .

Algunos cíclidos se hibridan fácilmente con especies relacionadas, tanto en la naturaleza como en condiciones artificiales. [114] Otros grupos de peces, como los ciprínidos europeos , también se hibridan. [115] De manera inusual, los híbridos de cíclidos se han utilizado comercialmente ampliamente, en particular para la acuicultura y los acuarios. [8] [116] La cepa roja híbrida de tilapia , por ejemplo, a menudo se prefiere en la acuicultura por su rápido crecimiento. La hibridación de tilapia puede producir poblaciones exclusivamente masculinas para controlar la densidad de la población o prevenir la reproducción en estanques. [8]

Híbridos de acuario

El híbrido de acuario más común es quizás el cíclido loro de sangre , que es un cruce de varias especies, especialmente de especies del género Amphilophus . (Hay muchas hipótesis, pero la más probable es: Amphilophus labiatus x Vieja synspillus [ cita requerida ] Con una boca de forma triangular, una columna anormal y una aleta caudal que a veces falta (conocido como el cíclido loro del "corazón del amor" ), el pez es controvertido entre los acuaristas. Algunos han llamado a los cíclidos loro de sangre "el monstruo de Frankenstein del mundo de los peces". [117] Otro híbrido notable, el cíclido flowerhorn, fue muy popular en algunas partes de Asia desde 2001 hasta finales de 2003, y se cree que trae buena suerte a su propietario. [118] La popularidad del cíclido flowerhorn disminuyó en 2004. [119] Los propietarios liberaron muchos especímenes en los ríos y canales de Malasia y Singapur , donde amenazan a las comunidades endémicas. [120]

Una forma leucística de aletas largas del oscar, A. ocellatus

Se han criado selectivamente numerosas especies de cíclidos para desarrollar cepas de acuario ornamentales. Los programas más intensivos han involucrado peces ángel y discos, y se conocen muchas mutaciones que afectan tanto a la coloración como a las aletas. [7] [121] [122] Se han criado otros cíclidos para mutaciones de pigmentos albinos , leucísticos y xantísticos , incluidos oscars , cíclidos convictos y Pelvicachromis pulcher . [7] [88] Ambos dominantes y recesivos se han observado mutaciones de pigmento. [123] En los cíclidos convictos , por ejemplo, una coloración leucística se hereda de forma recesiva, [124] mientras que en Oreochromis niloticus niloticus , la coloración roja es causada por una mutación hereditaria dominante. [125]

Esta cría selectiva puede tener consecuencias no deseadas . Por ejemplo, las cepas híbridas de Mikrogeophagus ramirezi tienen problemas de salud y fertilidad. [126] De manera similar, la endogamia intencional puede causar anomalías físicas, como el fenotipo con muescas en el pez ángel . [127]

Genera

La lista de géneros es según FishBase . Sin embargo, prosiguen los estudios sobre los miembros de esta familia, en particular los cíclidos haplocromínicos de los lagos africanos del rift. [15]

  • Abactochromis Oliver y Arnegard 2010
  • Acarichthys Eigenmann 1912
  • Acaronia Myers 1940
  • Alcolapia Thys van den Audenaerde 1969
  • Alticorpus Stauffer y McKaye 1988
  • Encuesta Altolamprologus 1986
  • Amatitlania Schmitter-Soto, 2007
  • Amphilophus Agassiz , 1859
  • Andinoacara Musilova, Rican y Novak 2009
  • Anomalochromis Greenwood 1985
  • Apistogramma Regan 1913
  • Apistogrammoides Meinken 1965
  • Aristochromis Trewavas , 1935
  • Astatoreochromis Pellegrin 1904
  • Astatotilapia Pellegrin 1904
  • Astronotus Swainson 1839
  • Aulonocara Regan 1922
  • Aulonocranus Regan 1920
  • Australoheros Rican & Kullander 2006
  • Encuesta de Baileychromis 1986
  • Bathybates Boulenger 1898
  • Benitochromis Lamboj 2001
  • Encuesta de Benthochromis 1986
  • Biotodoma Eigenmann y Kennedy 1903
  • Biotoecus Eigenmann y Kennedy 1903
  • Boulengerochromis Pellegrin 1904
  • Buccochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Bujurquina Kullander 1986
  • Callochromis Regan 1920
  • Caprichromis Eccles y Trewavas 1989
  • Caquetaia Fowler 1945
  • Encuesta de cardiofaringe 1942
  • Chaetobranchopsis Steindachner , 1875
  • Chaetobranchus Heckel , 1840
  • Encuesta de Chalinochromis 1974
  • Champsochromis Boulenger 1915
  • Cheilochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Chetia Trewavas 1961
  • Chilochromis Boulenger 1902
  • Chilotilapia Boulenger 1908
  • Chromidotilapia Boulenger 1898
  • Cichla Bloch y Schneider 1801
  • Cichlasoma Swainson 1839
  • Cleithracara Kullander y Nijssen 1989
  • Coelotilapia [128]
  • Congochromis Stiassny y Schliewen 2007
  • Congolapia
  • Copadichromis Eccles y Trewavas 1989
  • Coptodonte [128]
  • Corematodus Boulenger 1897
  • Crenicara Steindachner 1875
  • Crenicichla Heckel 1840
  • Cryptoheros Allgayer 2001
  • Ctenochromis Pfeffer 1893
  • Ctenopharynx Eccles y Trewavas 1989
  • Cunningtonia Boulenger 1906
  • Cyathochromis Trewavas 1935
  • Cyathopharynx Regan 1920
  • Encuesta sobre ciclofaringe 1948
  • Cynotilapia Regan 1922
  • Cyphotilapia Regan 1920
  • Cyprichromis Scheuermann 1977
  • Cyrtocara Boulenger 1902
  • Danakilia Thys van den Audenaerde 1969
  • Dicrossus Steindachner 1875
  • Dimidiochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Diplotaxodon Trewavas 1935
  • Divandu Lamboj y Snoeks 2000
  • Docimodus Boulenger 1897
  • Eclectochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Ectodus Boulenger 1898
  • Enigmatochromis Lamboj 2009
  • Eretmodus Boulenger 1898
  • Etia Schliewen y Stiassny 2003
  • Etroplus Cuvier 1830
  • Exochochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Fossorochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Genyochromis Trewavas 1935
  • Geophagus Heckel 1840
  • Gephyrochromis Boulenger 1901
  • Encuesta de Gnathochromis 1981
  • Gobiocichla Kanazawa 1951
  • Grammatotria Boulenger 1899
  • Encuesta Greenwoodochromis 1983
  • Guianacara Kullander y Nijssen 1989
  • Gymnogeophagus Miranda Ribeiro 1918
  • Haplochromis Hilgendorf 1888
  • Haplotaxodon Boulenger 1906
  • Hemibates Regan 1920
  • Hemichromis Peters 1857
  • Hemitaeniochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Hemitilapia Boulenger 1902
  • Herichthys Baird y Girard 1854
  • Heroina Kullander, 1996
  • Heros Heckel, 1840
  • Heterochromis Regan 1922
  • Heterotilapia [128]
  • Hoplarchus Kaup , 1860
  • Hypselecara Kullander 1986
  • Hypsophrys Agassiz 1859
  • Interochromis Yamaoka, Hori y Kuwamura 1988
  • Iodotropheus Oliver y Loiselle 1972
  • Iranocichla Coad 1982
  • Julidochromis Boulenger 1898
  • Katria Stiassny y Sparks 2006
  • Konia Trewavas 1972
  • Krobia Kullander y Nijssen 1989
  • Labeotropheus Ahl 1926
  • Labidochromis Trewavas 1935
  • Laetacara Kullander 1986
  • Lamprologus Schilthuis 1891
  • Lepidiolamprologus Pellegrin 1904
  • Encuesta Lestradea 1943
  • Lethrinops Regan 1922
  • Lichnochromis Trewavas 1935
  • Limbochromis Greenwood 1987
  • Limnochromis Regan 1920
  • Limnotilapia Regan 1920
  • Lobochilotes Boulenger 1915
  • Maylandia Meyer y Foerster 1984
  • Mazarunia Kullander 1990
  • Mchenga Stauffer y Konings, 2006
  • Melanochromis Trewavas, 1935
  • Mesonauta Günther , 1862
  • Microchromis Johnson 1975
  • Mikrogeophagus Meulengracht-Madson 1968
  • Myaka Trewavas 1972
  • Mylochromis Regan 1920
  • Naevochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Nandopsis Gill, 1862
  • Nannacara Regan 1905
  • Nanochromis Pellegrin 1904
  • Neolamprologus Colombe y Allgayer 1985
  • Nimbochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Nosferatu De la Maza-Benignos, Ornelas-García, Lozano-Vilano, García Ramírez y Doadrio, 2015 [129]
  • Nyassachromis Eccles y Trewavas 1989
  • Oftalmotilapia Pellegrin 1904
  • Oreochromis Günther 1889
  • Orthochromis Greenwood 1954
  • Otopharynx Regan 1920
  • Oxylapia Kiener y Maugé 1966
  • Pallidochromis Turner 1994
  • Parachromis Agassiz 1859
  • Encuesta Paracyprichromis 1986
  • Parananochromis Greenwood 1987
  • Paraneetroplus Regan 1905
  • Paratilapia Bleeker , 1868
  • Paretroplus Bleeker, 1868
  • Pelmatochromis Steindachner 1894
  • Pelmatolapia [128]
  • Pelvicachromis Thys van den Audenaerde 1968
  • Perissodus Boulenger 1898
  • Petenia Günther, 1862
  • Petrochromis Boulenger 1898
  • Petrotilapia Trewavas 1935
  • Pharyngochromis Greenwood 1979
  • Placidochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Plecodus Boulenger 1898
  • Protomelas Eccles y Trewavas 1989
  • Pseudocrenilabrus Fowler 1934
  • Pseudosimochromis Nelissen 1977
  • Pseudotropheus Regan 1922
  • Pterochromis Trewavas 1973
  • Pterophyllum Heckel 1840
  • Ptychochromis Steindachner 1880
  • Ptychochromoides Kiener y Mauge 1966
  • Pungu Trewavas 1972
  • Reganochromis Whitley 1929
  • Retroculus Eigenmann y Bray 1894
  • Rhamphochromis Regan 1922
  • Rocío Schmitter-Soto, 2007
  • Sargochromis Regan 1920
  • Sarotherodon Rppell 1852
  • Satanoperca Günther, 1862
  • Encuesta sobre Schwetzochromis 1948
  • Sciaenochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Serranochromis Regan 1920
  • Simochromis Boulenger 1898
  • Spathodus Boulenger 1900
  • Steatocranus Boulenger 1899
  • Stigmatochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Stomatepia Trewavas 1962
  • Symphysodon Heckel 1840
  • Taeniacara Myers 1935
  • Taeniochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Taeniolethrinops Eccles y Trewavas 1989
  • Tahuantinsuyoa Kullander 1991
  • Encuesta Tangachromis 1981
  • Encuesta Tanganicodus 1950
  • Teleocichla Kullander 1988
  • Teleogramma Boulenger 1899
  • Telmatochromis Boulenger 1898
  • Theraps Günther, 1862
  • Thoracochromis Greenwood 1979
  • Thorichthys manso 1904
  • Thysochromis Daget 1988
  • Tilapia Smith, 1840 Véase también: cíclidos de tilapiina
  • Tomocichla Regan 1908
  • Tramitichromis Eccles y Trewavas 1989
  • Trematocara Boulenger 1899
  • Trematocranus Trewavas 1935
  • Encuesta de Triglachromis y Thys van den Audenaerde 1974
  • Tristramella Trewavas 1942
  • Tropheops Trewavas 1984
  • Tropheus Boulenger 1898
  • Tylochromis Regan 1920
  • Tyrannochromis Eccles y Trewavas 1989
  • Uaru Heckel 1840
  • Variabilichromis Colombe y Allgayer 1985
  • Xenochromis Boulenger 1899
  • Xenotilapia Boulenger 1899

Imágenes de cíclidos

  • El oscar ( Astronotus ocellatus ) es uno de los cíclidos más populares en el pasatiempo de la pesca .

  • La lubina pavo real mariposa ( Cichla ocellaris ) se introdujo intencionalmente en Florida como pez de caza .

  • La tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) se cultiva extensamente como pescado comestible en muchas partes del mundo.

  • El pez ángel ( Pterophyllum scalare ) se ha criado comercialmente durante mucho tiempo para el comercio de acuarios.

  • El dimorfismo sexual es común en los cíclidos. Aquí se muestra un Maylandia lombardoi macho (frontal, con manchas de huevo) y una hembra (posterior) .

  • Un par de carneros azules ( Mikrogeophagus ramirezi ), macho delante, hembra detrás. Muchos cíclidos forman fuertes lazos de pareja mientras se reproducen.

  • Un disco ( Symphysodon spp. ) Está cuidando sus huevos. El cuidado de cría avanzado es una de las características definitorias de los cíclidos.

  • El lago Malawi , en el este de África , es el hogar de numerosas especies de cíclidos, incluido este cíclido de Livingston ( Nimbochromis livingstonii ).

  • También del lago Malawi

  • También del lago Malawi

  • Un cíclido de concha del género Lamprologus del lago Tanganica en África oriental

  • El cíclido de Texas ( Herichthys cyanoguttatus ) es el único cíclido nativo de los Estados Unidos.

  • Pelvicachromis pulcher es uncíclido ribereño de África occidental , y parte delgrupo de cíclidos enanos acuaristas.

  • El cíclido flowerhorn es un híbrido hecho por el hombre que recientemente ha ganado popularidad entre los acuaristas, particularmente en Asia .

  • Ivanacara adoketa , un cíclido enano de Brasil

  • El cíclido terror rojo es una especie muy agresiva de los ríos del noreste de América del Sur.

  • Una hembra juvenil Maylandia lombardoi con rayas tenues

  • Un diadema juvenil de Aequidens

Referencias

  1. ^ Cíclidos es frecuentemente mal pronunciado en el comercio de mascotas como si escribe "chicklid" / tʃ ɪ k l ɪ d / , presumiblemente de confusión con nombres como Chiclets , y con palabras italianas como cioppino y Ciao que comienzan con CI- y el sonido / tʃ / .
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Lectura adicional

  • Barlow, GW (2000). Los peces cíclidos . Cambridge MA: Perseus Publishing.
  • "Cichlidae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .: Museo Nacional de Historia Natural, Washington, DC, 2004-05-11).
  • Sany, RH (2012). Taxonomía de cíclidos y ángel . (Publicación web).

Enlaces externos

  • Cichlid en Curlie
  • Los peces cíclidos del lago Malawi por el Dr. Michael Oliver.
  • Visión en cíclidos: Ecomorfología de la visión en cíclidos haplocrominos del lago Victoria por el Dr. HJ van der Meer.
  • "Cichlid"  . Encyclopædia Britannica . 6 (11ª ed.). 1911. p. 360.