El complejo nuclear coclear ( CN ) comprende dos núcleos de pares craneales en el tronco del encéfalo humano , el núcleo coclear ventral (VCN) y el núcleo coclear dorsal (DCN). El núcleo coclear ventral no está estratificado, mientras que el núcleo coclear dorsal está estratificado. Fibras del nervio auditivo, fibras que viajan a través del nervio auditivo (también conocido como nervio coclear u octavo par craneal) transportan información desde el oído interno, la cóclea., en el mismo lado de la cabeza, a la raíz nerviosa en el núcleo coclear ventral. En la raíz nerviosa, las fibras se ramifican para inervar el núcleo coclear ventral y la capa profunda del núcleo coclear dorsal. Toda la información acústica ingresa así al cerebro a través de los núcleos cocleares, donde comienza el procesamiento de la información acústica. Las salidas de los núcleos cocleares se reciben en regiones superiores del tronco encefálico auditivo .
Núcleos cocleares | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | tronco encefálico |
Sistema | Sistema Auditorio |
Artería | AICA |
Identificadores | |
latín | núcleos cócleares |
Malla | D017626 |
NeuroNames | 720 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1151 |
TA98 | A14.1.04.247 A14.1.05.430 |
TA2 | 6006 , 6007 |
FMA | 72240 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Estructura
Los núcleos cocleares (NC) se encuentran en el lado dorsolateral del tronco del encéfalo y abarcan la unión de la protuberancia y la médula .
- El núcleo coclear ventral (VCN) en la cara ventral del tronco encefálico, ventrolateral al pedúnculo inferior .
- El núcleo coclear dorsal (DCN), también conocido como tuberculum acusticum o tubérculo acústico, se curva sobre el VCN y envuelve el pedúnculo cerebeloso.
- La VCN se divide además por la raíz nerviosa en el núcleo coclear posteroventral (PVCN) y el núcleo coclear anteroventral (AVCN). [1]
Proyecciones a los núcleos cocleares
La entrada principal al núcleo coclear proviene del nervio auditivo, una parte del VIII par craneal (el nervio vestibulococlear ). Las fibras del nervio auditivo forman un sistema de conexiones muy organizado de acuerdo con su inervación periférica de la cóclea. Los axones de las células ganglionares espirales de frecuencias más bajas inervan las porciones ventrolaterales del núcleo coclear ventral y las porciones lateral ventral del núcleo coclear dorsal. Los axones del órgano de mayor frecuencia de las células ciliadas corti se proyectan hacia la porción dorsal del núcleo coclear ventral y las porciones dorsal-medial del núcleo coclear dorsal. Las proyecciones de frecuencia media terminan entre los dos extremos; de esta forma la organización tonotópica que se establece en la cóclea se conserva en los núcleos cocleares. Esta organización tonotópica se conserva porque solo unas pocas células ciliadas internas hacen sinapsis con las dendritas de una célula nerviosa en el ganglio espiral, y el axón de esa célula nerviosa hace sinapsis solo con unas pocas dendritas en el núcleo coclear. A diferencia de la VCN que recibe toda la información acústica del nervio auditivo, la DCN recibe información no solo del nervio auditivo, sino que también recibe información acústica de las neuronas en la VCN (células T estrelladas). La DCN es, por tanto, en cierto sentido, un núcleo sensorial de segundo orden.
Durante mucho tiempo se pensó que los núcleos cocleares recibían información sólo del oído ipsilateral. Sin embargo, existen pruebas de estimulación del oído contralateral a través del NC contralateral, [2] y también de las partes somatosensoriales del cerebro. [3]
Proyecciones de los núcleos cocleares
Hay tres haces de fibras principales, axones de neuronas nucleares cocleares, que transportan información desde los núcleos cocleares a objetivos que se encuentran principalmente en el lado opuesto del cerebro. A través de la médula , una proyección va hacia el complejo olivar superior contralateral (SOC) a través del cuerpo trapezoide , mientras que la otra mitad se dispara hacia el SOC ipsolateral. Esta vía se denomina estría acústica ventral (EVA o, más comúnmente, cuerpo trapezoide). Otra vía, llamada estría acústica dorsal (DAS, también conocida como estría de von Monakow), se eleva por encima de la médula hacia la protuberancia donde golpea los núcleos del lemnisco lateral junto con sus parientes, la estría acústica intermedia (IAS, también conocida como la estría de Held). El IAS se decussa a través de la médula, antes de unirse a las fibras ascendentes en el lemnisco lateral contralateral. El lemnisco lateral contiene células de los núcleos del lemnisco lateral y, a su vez, se proyecta hacia el colículo inferior . El colículo inferior recibe proyecciones monosinápticas directas del complejo olivar superior, la estría acústica dorsal contralateral, algunas clases de neuronas estrelladas de la VCN, así como de los diferentes núcleos del lemnisco lateral.
La mayoría de estas entradas terminan en el colículo inferior, aunque hay algunas pequeñas proyecciones que eluden el colículo inferior y se proyectan al geniculado medial u otras estructuras del prosencéfalo.
- Olivo superior medial (MSO) a través del cuerpo trapezoidal (TB): estimulación ipsolateral y contralateral para sonidos de baja frecuencia.
- Oliva lateral superior (LSO) directamente y vía TB - Estimulación ipsolateral para sonidos de alta frecuencia.
- Núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB): estimulación contralateral.
- Colículo inferior : estimulación contralateral.
- Núcleos periolivares (PON): estimulación ipsolateral y contralateral.
- Lemnisco lateral (LL) y núcleos lemniscales (LN) - Estimulación ipsolateral y contralateral.
Histología
Tres tipos de células principales transportan información fuera del núcleo coclear ventral: células tupidas, células estrelladas y células de pulpo.
- Las células tupidas se encuentran principalmente en el núcleo coclear ventral anterior (AVCN). Estos se pueden dividir en grandes células tupidas esféricas, pequeñas esféricas y globulares, según su apariencia y también su ubicación. Dentro del AVCN hay un área de grandes células esféricas; caudal a esto hay células esféricas más pequeñas, y las células globulares ocupan la región alrededor de la raíz nerviosa. Una diferencia importante entre estos subtipos es que se proyectan a diferentes objetivos en el complejo olivar superior. Grandes células esféricas tupidas se proyectan hacia la oliva superior medial ipsilateral y contralateral. Las células globulares tupidas se proyectan hacia el núcleo medial contralateral del cuerpo trapezoide, y las pequeñas células tupidas esféricas probablemente se proyectan hacia la aceituna superior lateral. Tienen unas pocas (1-4) dendritas muy cortas con numerosas ramificaciones pequeñas, que hacen que se parezca a un "arbusto". Las células tupidas tienen propiedades eléctricas especializadas que les permiten transmitir información de tiempo desde el nervio auditivo a áreas más centrales del sistema auditivo. Debido a que las células tupidas reciben información de múltiples fibras nerviosas auditivas que están sintonizadas a frecuencias similares, las células tupidas pueden mejorar la precisión de la información de sincronización, en esencia promediando la fluctuación en la sincronización de las entradas. Las células tupidas también pueden ser inhibidas por sonidos adyacentes a la frecuencia a la que están sintonizadas, lo que lleva a una sintonización aún más aguda que la observada en las fibras nerviosas auditivas. Estas células suelen estar inervadas solo por unas pocas fibras nerviosas auditivas, que dominan su patrón de activación. Estas fibras nerviosas aferentes envuelven sus ramas terminales alrededor de todo el soma, creando una gran sinapsis en las células tupidas, llamada " bulbo terminal de Held ". Por lo tanto, una sola unidad de grabación de una neurona tupida estimulada eléctricamente produce característicamente exactamente un potencial de acción y constituye la respuesta primaria.
- Las células estrelladas (también conocidas como células multipolares) tienen dendritas más largas que se encuentran paralelas a los fascículos de las fibras nerviosas auditivas. También se les llama células chopper, en referencia a su capacidad para disparar un tren de potenciales de acción espaciados regularmente durante la duración de un estímulo tonal o de ruido. El patrón de corte es intrínseco a la excitabilidad eléctrica de la celda estrellada, y la velocidad de disparo depende de la fuerza de la entrada auditiva más que de la frecuencia. Cada célula estrellada está estrechamente sintonizada y tiene bandas laterales inhibidoras, lo que permite que la población de células estrelladas codifique el espectro de sonidos, mejorando los picos y valles espectrales. Estas neuronas proporcionan entrada acústica a la DCN.
- Las células de pulpo se encuentran en una pequeña región del núcleo coclear ventral posterior (PVCN). Las características distintivas de estas células son sus dendritas largas, gruesas y en forma de tentáculo que normalmente emanan de un lado del cuerpo celular. Las células de pulpo producen una "respuesta de inicio" a estímulos tonales simples. Es decir, responden solo al inicio de un estímulo de banda ancha. Las células del pulpo pueden dispararse con la mayor precisión temporal de cualquier neurona del cerebro. Los estímulos eléctricos del nervio auditivo evocan un potencial postsináptico excitador gradual en las células del pulpo. Estos EPSP son muy breves. Se cree que las células del pulpo son importantes para extraer información de tiempo. Se ha informado que estas células pueden responder a trenes de clic a una velocidad de 800 Hz.
Dos tipos de células principales transportan información desde el núcleo coclear dorsal (DCN) al colículo inferior contralateral. Las células principales reciben dos sistemas de entradas. La entrada acústica llega a la capa profunda a través de varios caminos. La entrada acústica excitadora proviene de las fibras del nervio auditivo y también de las células estrelladas de la VCN. La entrada acústica también se transmite a través de interneuronas inhibidoras (células tuberculoventrales de la DCN e "inhibidores de banda ancha" en la VCN). A través de la capa molecular más externa, la DCN recibe otros tipos de información sensorial, sobre todo información sobre la ubicación de la cabeza y las orejas, a través de fibras paralelas. Esta información se distribuye a través de un circuito cerebeloso que también incluye interneuronas inhibitorias.
- Células fusiformes (también conocidas como células piramidales ). Las células fusiformes integran información a través de dos mechones de dendritas, las dendritas apicales reciben información multisensorial, excitadora e inhibitoria a través de la capa molecular más externa y las dendritas basales reciben información acústica excitadora e inhibidora de las dendritas basales que se extienden hacia la capa profunda. Se cree que estas neuronas permiten a los mamíferos analizar las señales espectrales que nos permiten localizar los sonidos en elevación y cuando perdemos la audición en un oído.
- Las células gigantes también integran entradas de las capas molecular y profunda, pero la entrada de la capa profunda es predominante. No está claro cuál es su papel en la audición.
Función
El complejo nuclear coclear es la primera etapa de integración o procesamiento en el sistema auditivo . La información llega a los núcleos desde la cóclea ipsolateral a través del nervio coclear . Se realizan varias tareas en los núcleos cocleares. Al distribuir la entrada acústica a múltiples tipos de células principales, la vía auditiva se subdivide en vías ascendentes paralelas, que pueden extraer simultáneamente diferentes tipos de información. Las células del núcleo coclear ventral extraen información que es transportada por el nervio auditivo en el momento del disparo y en el patrón de activación de la población de fibras del nervio auditivo. Las células del núcleo coclear dorsal realizan un análisis espectral no lineal y colocan ese análisis espectral en el contexto de la ubicación de la cabeza, las orejas y los hombros y separan las señales espectrales esperadas y autogeneradas de las señales espectrales más interesantes e inesperadas utilizando entrada de la corteza auditiva , núcleos pontinos , ganglio y núcleo del trigémino , núcleos de la columna dorsal y el segundo ganglio de la raíz dorsal . Es probable que estas neuronas ayuden a los mamíferos a utilizar señales espectrales para orientarse hacia esos sonidos. La información es utilizada por regiones del tronco encefálico superiores para lograr otros objetivos computacionales (como la ubicación de la fuente de sonido o la mejora en la relación señal / ruido ). Las entradas de estas otras áreas del cerebro probablemente juegan un papel en la localización del sonido.
Para comprender con más detalle las funciones específicas de los núcleos cocleares, primero es necesario comprender la forma en que las fibras del nervio auditivo representan la información sonora . En resumen, hay alrededor de 30.000 fibras nerviosas auditivas en cada uno de los dos nervios auditivos. Cada fibra es un axón de una célula ganglionar espiral que representa una frecuencia particular de sonido y un rango particular de volumen. La información de cada fibra nerviosa está representada por la tasa de potenciales de acción , así como el momento particular de los potenciales de acción individuales. La fisiología y morfología particulares de cada tipo de célula del núcleo coclear realza diferentes aspectos de la información sonora.
Ver también
- Sistema Auditorio
- Nervio coclear
- Celda de cepillo unipolar
Imágenes Adicionales
Disección de tronco encefálico. Vista lateral.
Los núcleos de los nervios craneales representados esquemáticamente; vista dorsal. Núcleos motores en rojo; sensorial en azul.
Núcleos terminales primarios de los nervios craneales aferentes (sensoriales) representados esquemáticamente; Vista lateral.
Esquema que muestra el curso de las fibras del lemnisco; lemnisco medial en azul, lateral en rojo.
Sección transversal de la protuberancia inferior que muestra el núcleo coclear (# 1) etiquetado en la parte superior derecha.
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 788 de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918) Young ED, Spirou GA, Rice JJ, Voigt HF (junio de 1992). "Organización neural y respuestas a estímulos complejos en el núcleo coclear dorsal". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 336 (1278): 407–13. doi : 10.1098 / rstb.1992.0076 . PMID 1354382 .
- ^ Middlebrooks, JC (2009). "Sistema auditivo: vías centrales". En Squire (ed.). Enciclopedia de neurociencia . Prensa académica. págs. 745–752, aquí: pág. 745 f.
- ^ Davis KA (septiembre de 2005). "Efectos contralaterales e interacciones binaurales en el núcleo coclear dorsal" . J. Assoc. Res. Otorrinolaringol . 6 (3): 280–96. doi : 10.1007 / s10162-005-0008-5 . PMC 2504593 . PMID 16075189 .
- ^ Shore, SE (2009). "Interacciones auditivo / somatosensorial". En Squire (ed.). Enciclopedia de neurociencia . Prensa académica. págs. 691–5.
enlaces externos
- Archivos web de la Universidad de Buffalo en la Biblioteca del Congreso (archivado el 27 de noviembre de 2001)
- Ilustración y texto: Bs97 / TEXT / P12 / intro.htm en la Facultad de Medicina de la Universidad de Wisconsin-Madison
- Consejo de Investigación Médica
- Laboratorio de tierra