El rinoceronte lanudo ( Coelodonta antiquitatis ) es una especie extinta de rinoceronte que era común en toda Europa y Asia durante la época del Pleistoceno y sobrevivió hasta el final del último período glacial . El rinoceronte lanudo era miembro de la megafauna del Pleistoceno .
Rinoceronte lanudo | |
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Esqueleto de rinoceronte lanudo en Muséum de Toulouse | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Perissodactyla |
Familia: | Rhinocerotidae |
Género: | † Coelodonta |
Especies: | † C. antiquitatis |
Nombre binomial | |
† Coelodonta antiquitatis ( Bronn , 1831) | |
Sinónimos | |
Rhinoceros lenenesis ( Pallas ) |
El rinoceronte lanudo estaba cubierto de pelo largo y espeso que le permitía sobrevivir en la estepa de mamut extremadamente fría y dura . Tenía una enorme joroba que se extendía desde su hombro y se alimentaba principalmente de plantas herbáceas que crecían en la estepa.
Se han encontrado cadáveres momificados conservados en permafrost y muchos restos óseos de rinocerontes lanudos. Se encuentran imágenes de rinocerontes lanudos entre las pinturas rupestres de Europa y Asia.
Taxonomía
Los restos de rinocerontes lanudos se conocen mucho antes de que se describiera la especie y fueron la base de algunas criaturas míticas. Los pueblos nativos de Siberia creían que sus cuernos eran las garras de pájaros gigantes. [2] Se encontró un cráneo de rinoceronte en Klagenfurt , Austria, en 1335, y se creía que era el de un dragón . [3] En 1590, se usó como base para la cabeza de una estatua de un lindworm . [4] Gotthilf Heinrich von Schubert mantuvo la creencia de que los cuernos eran las garras de pájaros gigantes y clasificó al animal con el nombre de Gryphus antiquitatis , que significa "grifo antiguo". [5]
Una de las primeras descripciones científicas de una antigua especie de rinoceronte se realizó en 1769, cuando el naturalista Peter Simon Pallas escribió un informe sobre sus expediciones a Siberia, donde encontró un cráneo y dos cuernos en el permafrost. [6] En 1772, Pallas adquirió una cabeza y dos patas de rinoceronte de los lugareños en Irkutsk , [7] y nombró a la especie Rhinoceros lenenesis (en honor al río Lena ). [8] En 1799, Johann Friedrich Blumenbach estudió huesos de rinoceronte de la colección de la Universidad de Göttingen y propuso el nombre científico Rhinoceros antiquitatis . [9] El geólogo Heinrich Georg Bronn trasladó la especie a Coelodonta en 1831 debido a sus diferencias en la formación dentaria con los miembros del género Rhinoceros . [10] Este nombre proviene de las palabras griegas κοιλία ( koilía , "cavidad") y ὀδούς ( odoús "diente"), de la depresión en la estructura molar del rinoceronte , [11] [12] dando el nombre científico Coelodonta antiquitatis , " diente hueco antiguo ". [13]
Evolución
El rinoceronte lanudo era el más derivado del género Coelodonta . El extinto más cercano al rinoceronte lanudo es Elasmotherium . Estas dos líneas se dividieron en la primera mitad del Mioceno . Una momia de rinoceronte Stephanorhinus de 1,77 millones de años también puede representar un grupo hermano de Coelodonta . [14] [15]
El rinoceronte lanudo puede haber descendido del C. tologoijensis euroasiático o del C. thibetana tibetano . [14] En 2011, un fósil de rinoceronte lanudo de 3,6 millones de años, el más antiguo conocido, fue descubierto en la fría meseta tibetana . [dieciséis]
Un estudio de muestras de ADN de entre 40.000 y 70.000 años mostró que su pariente vivo más cercano es el rinoceronte de Sumatra . [17]
Descripción
Estructura y apariencia
Un rinoceronte lanudo adulto normalmente mide de 3 a 3,8 metros (9,8 a 12,5 pies) desde la cabeza hasta la cola, con un peso estimado de alrededor de 1.800-2.700 kg (4.000-6.000 libras) [18] o 2.000 kg (4.400 libras). [19] Creció hasta 2 m (6,6 pies) de altura en el hombro, aproximadamente del mismo tamaño que el rinoceronte blanco . [20] Un ternero de un mes medía unos 120 centímetros (3,9 pies) de largo y 72 centímetros (2,36 pies) de alto hasta el hombro. [21] Los dos cuernos estaban hechos de queratina , con un cuerno largo que se extendía hacia adelante y un cuerno más pequeño entre los ojos. [22] En comparación con otros rinocerontes, el rinoceronte lanudo tenía una cabeza y un cuerpo más largos y patas más cortas. Su hombro estaba levantado con una poderosa joroba, utilizada para sostener el enorme cuerno frontal del animal. La joroba también contenía una reserva de grasa para ayudar a sobrevivir a través de los inviernos desolados de la estepa gigantesca. [23]
Los especímenes congelados indican que el abrigo de piel largo del rinoceronte era de color marrón rojizo, con una capa interna gruesa que se encontraba debajo de una capa de pelo protector largo y áspero más grueso en la cruz y el cuello. El pelo más corto cubría las extremidades, evitando que la nieve se adhiriera. [23] La longitud del cuerpo terminaba con una cola de 45 a 50 centímetros (1,48 a 1,64 pies) con un cepillo de pelo grueso al final. [24] Las hembras tenían dos pezones en las ubres . [19]
El rinoceronte lanudo tenía varias características que reducían la superficie del cuerpo y minimizaban la pérdida de calor. Sus orejas no medían más de 24 centímetros (9,4 pulgadas), mientras que las de los rinocerontes en climas cálidos miden alrededor de 30 centímetros (12 pulgadas). [25] Sus colas también eran relativamente más cortas. También tenía la piel gruesa, de entre 5 y 15 milímetros (0,20 a 0,59 pulgadas), más pesada en el pecho y los hombros. [14] [25]
Cráneo y dentición
El cráneo tenía una longitud de entre 70 y 90 centímetros (28 a 35 pulgadas). Era más largo que los de otros rinocerontes, lo que le daba a la cabeza una posición inclinada profunda hacia abajo, similar a sus parientes fósiles Stephanorhinus hemiotoechus y Elasmotherium , así como al rinoceronte blanco. [26] Los fuertes músculos de su largo hueso occipital formaron el corvejón del cuello y sostuvieron el enorme cráneo. Su enorme mandíbula inferior medía hasta 60 centímetros (24 pulgadas) de largo y 10 centímetros (3,9 pulgadas) de alto. [25]
El tabique nasal del rinoceronte lanudo estaba osificado , a diferencia de los rinocerontes modernos. Esto fue más común en hombres adultos. [27] Esta adaptación probablemente evolucionó como resultado de la fuerte presión sobre el cuerno y la cara cuando el rinoceronte pastaba debajo de la espesa nieve. [28] Exclusivo de este rinoceronte, los huesos nasales se fusionaron con los premaxilares , lo que no es el caso de los tipos más antiguos de Coelodonta o los rinocerontes actuales. [29]
Los dientes del rinoceronte lanudo tenían esmalte engrosado y una cavidad interna abierta. [25] Como otros rinocerontes, los adultos no tenían incisivos . [30] Tenía 3 premolares y 3 molares en ambos maxilares. Los molares eran de corona alta y tenían una gruesa capa de cemento . [11]
Cuernos
Ambos sexos tenían dos cuernos. La bocina delantera alcanzó al menos un metro (3,3 pies) de largo, hasta 1,4 metros (4,6 pies), [14] [31] y su peso alcanzó los 15 kilogramos (33 libras). Miraba hacia adelante, más que los de los rinocerontes modernos. [14] El cuerno trasero era más corto. [25]
Paleobiología
El rinoceronte lanudo tenía una historia de vida similar a la de los rinocerontes modernos. Los estudios sobre los dientes de leche muestran que los individuos se desarrollaron de manera similar tanto al rinoceronte blanco como al negro . [30] Los dos pezones de la hembra sugieren que ella crió un ternero, o más raramente dos, cada dos o tres años. [32] [19] Si son similares a los rinocerontes modernos, los terneros vivieron con su madre durante unos tres años antes de buscar su propio territorio individual, alcanzando la madurez sexual en cinco años. [33] [34] Los rinocerontes lanudos podrían alcanzar los 40 años de edad, como sus parientes modernos. [35]
Con sus enormes cuernos y tamaño, los adultos tenían pocos depredadores, pero los individuos jóvenes podían ser atacados por animales como hienas y leones de las cavernas . Se encontró un cráneo con trauma que indica un ataque de un felino, pero el animal sobrevivió hasta la edad adulta. [35]
Los rinocerontes lanudos pueden haber usado sus cuernos para el combate, probablemente incluido el combate intraespecífico como se registra en las pinturas rupestres, así como para mover la nieve para descubrir la vegetación durante el invierno. [14] También pueden haber sido utilizados para atraer parejas. [27] Los rinocerontes lanudos eran probablemente territoriales como sus contrapartes modernas, defendiéndose de los competidores, particularmente durante la temporada de celo . Los cráneos fósiles indican daños en los cuernos delanteros de otros rinocerontes, [35] y la mandíbula inferior y las costillas traseras muestran signos de rotura y reforma, que también pueden provenir de peleas. [36] La aparente frecuencia de los combates intraespecíficos, en comparación con los rinocerontes recientes, fue probablemente el resultado del rápido cambio climático durante el último período glacial, cuando el animal enfrentó un mayor estrés por la competencia con otros grandes herbívoros. [28]
Dieta
Los rinocerontes lanudos se alimentaban principalmente de pastos y juncos que crecían en la estepa gigantesca. Su cabeza larga e inclinada con una postura hacia abajo y la estructura de los dientes lo ayudaron a pastar en la vegetación. [25] [26] Tenía un labio superior ancho como el del rinoceronte blanco, lo que le permitía arrancar fácilmente la vegetación directamente del suelo. [19] El análisis de polen muestra que también comía plantas leñosas (incluidas coníferas , sauces y alisos ), [25] junto con flores, [37] hierbas y musgos . [38] Los estudios de isótopos en cuernos muestran que el rinoceronte lanudo tenía una dieta estacional; Diferentes áreas de crecimiento de cuernos sugieren que pastaba principalmente en verano, mientras que buscaba arbustos y ramas en invierno. [39]
Una investigación biomecánica de vector de cepa del cráneo , la mandíbula y los dientes de un individuo bien conservado en la última etapa fría recuperado de Whitemoor Haye , Staffordshire , reveló características musculares y dentales que apoyan una preferencia por el pastoreo. En particular, el agrandamiento de los músculos temporal y del cuello es consistente con el requerido para resistir las grandes fuerzas de tirón generadas al tomar grandes bocados de forraje del suelo. La presencia de un gran diastema apoya esta teoría. [40]
Las comparaciones con perisodáctilos vivos confirman que el rinoceronte lanudo era un fermentador del intestino posterior con un solo estómago, que consumía forraje pobre en proteínas y rico en celulosa . Tuvo que consumir una gran cantidad de alimentos para dar cuenta del bajo contenido nutritivo de su dieta. Los rinocerontes lanudos que vivían en el Ártico durante el Último Máximo Glacial consumieron volúmenes aproximadamente iguales de hierbas , como Artemisia y gramíneas . [41]
Hábitat y distribución
El rinoceronte lanudo vivía principalmente en tierras bajas , mesetas y valles fluviales, con climas secos a áridos, [42] y migraba a elevaciones más altas en fases climáticas favorables. Evitaba las cadenas montañosas, debido a las fuertes nevadas y el terreno escarpado que el animal no podía atravesar fácilmente. [42] El hábitat principal del rinoceronte era la estepa del mamut, un gran paisaje abierto cubierto por una amplia variedad de pastos y arbustos. El rinoceronte lanudo vivía junto a otros grandes herbívoros, como el mamut lanudo , el ciervo gigante , el reno , el antílope saiga y el bisonte , una variedad de animales conocidos como Mammuthus - Coelodonta Faunal Complex. [43] Con su amplia distribución, el rinoceronte lanudo vivía en algunas áreas junto con los otros rinocerontes Stephanorhinus [23] y Elasmotherium . [44]
Al final de la glaciación de Riss, hace unos 130 mil años, el rinoceronte lanudo vivía en todo el norte de Eurasia, abarcando la mayor parte de Europa, la llanura rusa , Siberia y la meseta de Mongolia , con extremos de 72 ° a 33 ° N. Se han encontrado fósiles tan al norte como las islas de Nueva Siberia . [14] [45] Tenía la gama más amplia de todas las especies de rinocerontes. [46]
Aparentemente no cruzó el puente terrestre de Bering durante la última edad de hielo (que unió Asia con América del Norte), con su ocurrencia más al este en la península de Chukotka , [14] probablemente debido a la baja densidad de pasto y la falta de hábitat adecuado en el Yukón , la competencia con otros grandes herbívoros en el puente de tierra gélida y los vastos glaciares que crean barreras físicas. [42] Incluso si algunos llegaron a América del Norte, esto probablemente fue poco común. [45]
Relación con los humanos
Caza
Los rinocerontes lanudos compartieron su hábitat con los humanos, pero la evidencia directa de que interactuaron es relativamente rara. Solo el 11% de los sitios conocidos de tribus siberianas prehistóricas tienen restos o imágenes del animal. [14] Muchos restos de rinocerontes se encuentran en cuevas (como la Cueva Kůlna en Europa Central), que no eran el hábitat natural de rinocerontes o humanos, y grandes depredadores como las hienas pueden haber llevado partes de rinoceronte allí. [47] A veces, solo se descubren dientes individuales o fragmentos de hueso, que generalmente provienen de un solo animal. [48] La mayoría de los restos de rinocerontes en Europa occidental se encuentran en los mismos lugares donde se encontraron restos humanos o artefactos, pero esto puede haber ocurrido de forma natural. [49] [50]
Las señales de que los primeros humanos cazaban o saqueaban al rinoceronte provienen de las marcas en los huesos del animal. Un espécimen tenía heridas causadas por armas humanas, con rastros de una herida de un objeto puntiagudo que marcaba el hombro y el muslo, y se encontró una lanza preservada cerca del cadáver. [25] Algunos sitios de la fase temprana del último período glacial en el Paleolítico medio tardío , como la cueva Gudenus (Austria) [51] y el sitio al aire libre de Königsaue ( Sajonia-Anhalt , Alemania), [52] tienen huesos de rinoceronte muy golpeados y marcados con cortes. Esta acción se realizó en parte para extraer la nutritiva médula ósea . [53]
Tanto los cuernos como los huesos del rinoceronte se utilizaron como materia prima para herramientas y armas, al igual que los restos de otros animales. [54] En lo que hoy es Zwoleń , Polonia, se fabricó un dispositivo a partir de una pelvis lanuda de rinoceronte maltratada. [55] Los lanzadores de lanzas de medio metro , hechos con un cuerno de rinoceronte lanudo hace unos 27 mil años, procedían de las orillas del río Yana . [56] Una lanza de 13.300 años encontrada en la isla Bolshoy Lyakhovsky tiene una punta hecha de cuerno de rinoceronte, el más al norte que se haya encontrado un artefacto humano. [57]
El hombre de las cavernas estenopeicas es una figura del Paleolítico tardío de un hombre grabado en una costilla de un rinoceronte lanudo, que se encuentra en Creswell Crags en Inglaterra. [58]
Arte antiguo
Muchas pinturas rupestres del Paleolítico superior representan rinocerontes lanudos. Las características definitorias del animal están dibujadas de manera prominente, con el lomo y la joroba levantados, que contrastan con su cabeza baja. Dos líneas curvas representan las orejas. Los cuernos del animal se dibujan con su larga curvatura, y en algunos casos también se indica el pelaje. Muchas pinturas muestran una banda negra que divide el cuerpo. [59]
Se conocían unos 20 dibujos paleolíticos de rinocerontes lanudos antes del descubrimiento de la cueva Chauvet en Francia. [59] Están fechados en más de 31.000 años, probablemente del Auriñaciense , [14] grabados en las paredes de las cuevas o dibujados en rojo o negro. Una escena muestra a dos rinocerontes peleando entre sí con sus cuernos. [60] Otras ilustraciones se encuentran en las cuevas de Rouffignac y Lascaux . Un dibujo de Font-de-Gaume muestra una postura de la cabeza notablemente más alta, y otros fueron dibujados con pigmentos rojos en la Cueva Kapova en los Montes Urales . [61] Algunas imágenes muestran rinocerontes golpeados con lanzas o flechas, lo que significa la caza humana. [62]
El sitio de Dolní Věstonice en Moravia , República Checa, fue encontrado con más de setecientas estatuillas de animales, muchos de rinocerontes lanudos. [62]
Extinción
Muchas especies de megafauna del Pleistoceno , como el rinoceronte lanudo, se extinguieron aproximadamente en el mismo período de tiempo. La caza humana se cita a menudo como una de las causas. Otras teorías sobre la causa de las extinciones son el cambio climático asociado con el retroceso de la Edad del Hielo y la hipótesis de la hiperenfermedad ( evento de extinción cuaternario ). [63] Una de las teorías más ampliamente aceptadas afirma que, aunque el rinoceronte lanudo estaba especializado en climas fríos, era capaz de sobrevivir en climas más cálidos. Esto sugiere que el cambio climático no fue el único factor que contribuyó a la extinción del rinoceronte. Otras especies adaptadas al frío, como el reno , buey almizclero y el bisonte europeo , sobrevivieron a este período de cambio climático y muchos otros como él, apoyando la 'exageración' hipótesis para el rinoceronte lanudo.
La datación por radiocarbono indica que las poblaciones sobrevivieron tan recientemente como en el año 8.000 a. C. en el oeste de Siberia. [64] Sin embargo, la precisión de esta fecha es incierta, ya que existen varias mesetas de radiocarbono en esta época. La extinción no coincide con el final de la última glaciación, pero coincide con un cambio climático leve pero severo que duró alrededor de 1000 a 1200 años, el Dryas más joven (GS1 — Groenlandia Stadial 1), caracterizado por relanzamientos glaciares y severos enfriamiento global, un breve interludio en el calentamiento continuo posterior a la terminación de la última gran edad de hielo (GS2), que se cree que se debió a un cierre de la circulación termohalina en el océano debido a la gran afluencia de agua dulce fría de la anterior. derretimiento sostenido de los glaciares durante el interestadial más cálido (GI1 — Interstadial 1 de Groenlandia: ca. 16.000-11.450 14 C años AP).
Especímenes fósiles
Especímenes congelados
Se han encontrado muchos restos de rinocerontes conservados en la región del permafrost . En 1771, se encontraron una cabeza, dos piernas y piel en el río Vilyuy en el este de Siberia y se enviaron a la Kunstkamera de San Petersburgo . [65] Más tarde, en 1877, un comerciante siberiano recuperó una cabeza y una pierna de un afluente del río Yana . [25]
En octubre de 1907, los mineros de Starunia , Ucrania, encontraron un cadáver de mamut enterrado en un pozo de ozoquerita . Un mes después, se encontró un rinoceronte a 5 metros (16 pies) debajo. [66] Ambos fueron enviados al Museo Dzieduszycki , donde se publicó una descripción detallada en la monografía del museo . [67] Las fotografías se publicaron en revistas y libros de texto paleontológicos, y las primeras pinturas modernas de la especie se basaron en el espécimen montado. [68] El rinoceronte se encuentra ahora en el Museo Nacional de Lviv junto con el mamut. [68] Más tarde, en 1929, la Academia Polaca de Artes y Ciencias envió una expedición a Starunia, encontrando los restos momificados de tres rinocerontes. [69] Un espécimen, al que solo le faltaban los cuernos y el pelaje, fue llevado al Acuario y Museo de Historia Natural de Cracovia . Poco después se hizo un molde de yeso, que ahora se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres. [70]
En 1972 se encontraron fragmentos de cráneo y costillas de un rinoceronte en Churapcha , entre los ríos Lena y Amga . Poco después se encontró un esqueleto completo, con la piel, el pelaje y el contenido del estómago conservados. [25] [71] En 1976, escolares en un viaje escolar encontraron un esqueleto de rinoceronte de 20.000 años en la orilla izquierda del río Aldan , descubriendo un cráneo con ambos cuernos, una columna vertebral, costillas y huesos de las extremidades. [72]
En 2007, se encontró un cadáver parcial de rinoceronte en los tramos inferiores del Kolyma. Su posición hacia arriba indica que el animal probablemente cayó al barro y se hundió. [73] [25] El próximo año en 2008, un esqueleto casi completo vino del río Chukochya . [74] Ese mismo año, los lugareños cerca del Amga descubrieron restos de rinocerontes momificados y, durante los dos años siguientes, se excavaron huesos pélvicos , vértebras de la cola y costillas junto con extremidades anteriores y posteriores con los dedos intactos. [8]
En septiembre de 2014, dos cazadores, Alexander "Sasha" Banderov y Simeon Ivanov, descubrieron un joven rinoceronte momificado en un afluente del río Semyulyakh en el distrito de Abyysky en Yakutia , Rusia. Se recuperó su cabeza y cuernos, pelaje y tejidos blandos. Algunas partes se habían descongelado y comido, ya que no estaban cubiertas por permafrost. El cuerpo fue entregado a la Academia de Ciencias de Yakutia, donde fue nombrado "Sasha" en honor a uno de sus descubridores. [75] El análisis dental muestra que el ternero tenía unos siete meses en el momento de su muerte. [76] Con su conservación bien intacta, los científicos procedieron a someterse a análisis de ADN. [77] [78]
En agosto de 2020, se encontró un rinoceronte, después de ser revelado por el derretimiento del permafrost, cerca del sitio del descubrimiento de 2014. El rinoceronte tenía entre tres y cuatro años y se cree que la causa de la muerte fue el ahogamiento. Es uno de los animales mejor conservados recuperados de la región, teniendo la mayoría de sus órganos internos intactos. El descubrimiento también fue notable por la preservación de un pequeño cuerno nasal, una rareza ya que normalmente se descomponen rápidamente. [79]
Ver también
- Elasmotherium , otro rinoceronte euroasiático del Pleistoceno
Referencias
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enlaces externos
- Más fotos del pozo de alquitrán totalmente conservado de rinoceronte que se encontró en Polonia (texto en polaco)
- Cráneo fósil de un rinoceronte lanudo de Bélgica
- Cráneo fósil de un rinoceronte lanudo de Alemania
- Fundación Internacional Rhino: Woolly Rhino