Regla de Cope
La regla de Cope , que lleva el nombre del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , [1] [2] postula que los linajes de población tienden a aumentar en tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo. [3] En realidad, Cope nunca lo declaró, aunque favoreció la aparición de tendencias evolutivas lineales . [4] A veces también se conoce como la regla Cope-Depéret , [5] porque Charles Depéret defendió explícitamente la idea. [6] Theodor Eimer también lo había hecho antes. [4] El término "regla de Cope" aparentemente fue acuñado por Bernhard Rensch, [1] basado en el hecho de que Depéret había "idolatrado a Cope" en su libro. [4] [a] Si bien la regla se ha demostrado en muchos casos, no se cumple en todos los niveles taxonómicos o en todos los clados . El tamaño corporal más grande se asocia con una mayor aptitud por varias razones, aunque también existen algunas desventajas tanto a nivel individual como a nivel de clado: los clados que comprenden individuos más grandes son más propensos a la extinción , lo que puede actuar para limitar el tamaño máximo de los organismos . .
La selección direccional parece actuar sobre el tamaño de los organismos, mientras que exhibe un efecto mucho menor sobre otros rasgos morfológicos, [10] aunque es posible que esta percepción sea el resultado de un sesgo de la muestra. [3] Esta presión de selección puede explicarse por una serie de ventajas, tanto en términos de éxito de apareamiento como de tasa de supervivencia. [10]
Por ejemplo, a los organismos más grandes les resulta más fácil evitar o luchar contra los depredadores y capturar presas, reproducirse, matar a los competidores, sobrevivir a épocas de escasez temporal y resistir los rápidos cambios climáticos. [3] También pueden beneficiarse potencialmente de una mejor eficiencia térmica, mayor inteligencia y una vida útil más larga. [3]
Contrarrestando estas ventajas, los organismos más grandes requieren más comida y agua, y cambian de la selección r a la K. Su tiempo de generación más largo significa un período más largo de dependencia de la madre y, a escala macroevolutiva, restringe la capacidad del clado para evolucionar rápidamente en respuesta a entornos cambiantes. [3]
Sin restricciones, la tendencia de un tamaño cada vez mayor produciría organismos de proporciones gigantescas. Por tanto, algunos factores deben limitar este proceso. En un nivel, es posible que la mayor vulnerabilidad del clado a la extinción, a medida que sus miembros se hacen más grandes, signifique que ningún taxón sobreviva el tiempo suficiente para que los individuos alcancen tamaños enormes. [3] Probablemente también haya límites impuestos físicamente al tamaño de algunos organismos; por ejemplo, los insectos deben ser lo suficientemente pequeños para que el oxígeno se difunda a todas las partes de sus cuerpos, las aves voladoras deben ser lo suficientemente livianas para volar, y la longitud del cuello de las jirafas puede estar limitada por la presión arterial que es posible que generen sus corazones . [3]Finalmente, puede haber un elemento competitivo, ya que los cambios de tamaño están necesariamente acompañados de cambios en el nicho ecológico. Por ejemplo, los carnívoros terrestres de más de 21 kg casi siempre se alimentan de organismos más grandes, no más pequeños, que ellos mismos. [11] Si ese nicho ya está ocupado, la presión competitiva puede oponerse a la selección direccional. [3] Los tres clados Canidae ( Hesperocyoninae , Borophaginae y Caninae ) muestran una tendencia hacia un tamaño mayor, aunque los dos primeros están ahora extintos. [12]
Cope reconoció que los clados de mamíferos cenozoicos parecían originarse como individuos pequeños y que la masa corporal aumentó a lo largo de la historia de un clado. [13] Al discutir el caso de la evolución de los cánidos en América del Norte , Blaire Van Valkenburgh de UCLA y sus compañeros de trabajo afirman:
