Un sistema de mecanismo de contracorriente es un mecanismo que gasta energía para crear un gradiente de concentración .
Se encuentra ampliamente en la naturaleza y especialmente en órganos de mamíferos. Por ejemplo, puede referirse al proceso subyacente al proceso de concentración de orina , es decir, la producción de orina hiperosmótica por el riñón de mamífero . [1] La capacidad de concentrar la orina también está presente en las aves . [1]
La multiplicación en contracorriente se confunde con frecuencia con el intercambio en contracorriente , un mecanismo similar pero diferente en el que los gradientes se mantienen, pero no se establecen.
Principios fisiológicos
El término deriva de la forma y función del asa de Henle , que consta de dos ramas paralelas de túbulos renales que corren en direcciones opuestas, separadas por el espacio intersticial de la médula renal . [ cita requerida ]
- La rama descendente del asa de Henle es permeable al agua pero impermeable a los solutos, debido a la presencia de acuaporina 1 en su pared tubular. Por lo tanto, el agua se mueve a través de la pared tubular hacia el espacio medular, haciendo que el filtrado sea hipertónico (con un potencial hídrico menor). Este es el filtrado que continúa hasta la rama ascendente. [2]
- La rama ascendente es impermeable al agua (debido a la falta de acuaporina , una proteína transportadora común para los canales de agua en todas las células excepto las paredes de la rama ascendente del asa de Henle ) pero permeable a los solutos, pero aquí Na + , Cl - , y el K + se transportan activamente al espacio medular, lo que hace que el filtrado sea hipotónico (con un mayor potencial hídrico). El intersticio ahora es "salado" o hipertónico y atraerá agua como se muestra a continuación. Esto constituye el único efecto del proceso de multiplicación en contracorriente. [3]
- El transporte activo de estos iones desde la rama ascendente gruesa crea una presión osmótica que extrae agua desde la rama descendente hacia el espacio medular hiperosmolar, lo que hace que el filtrado sea hipertónico (con un potencial hídrico menor). [4]
- El flujo en contracorriente dentro de la rama descendente y ascendente aumenta o multiplica el gradiente osmótico entre el líquido tubular y el espacio intersticial . [5]
Detalles
La multiplicación en contracorriente se estudió originalmente como un mecanismo por el cual la orina se concentra en la nefrona. Inicialmente estudiado en la década de 1950 por Gottschalk y Mylle siguiendo las postulaciones de Werner Kuhn , [6] este mecanismo ganó popularidad solo después de una serie de complicados experimentos de micropunción. [7]
El mecanismo propuesto consta de pasos de bombeo, equilibrio y cambio. En el túbulo proximal, la osmolaridad es isomolar al plasma (300 mOsm / L). En un modelo hipotético en el que no hubo equilibrio o pasos de bombeo, el líquido tubular y la osmolaridad intersticial también serían 300 mOsm / L. {Respicius Rwehumbiza, 2010}
Bomba: el transportador de Na + / K + / 2Cl - en la rama ascendente del asa de Henle ayuda a crear un gradiente al desplazar el Na + hacia el intersticio medular. La rama ascendente gruesa del asa de Henle es la única parte de la nefrona que carece de acuaporina, una proteína transportadora común para los canales de agua. Esto hace que la rama ascendente gruesa sea impermeable al agua. Por tanto, la acción del transportador Na + / K + / 2Cl - crea una solución hipoosmolar en el líquido tubular y un líquido hiperosmolar en el intersticio, ya que el agua no puede seguir a los solutos para producir equilibrio osmótico. [ cita requerida ]
Equilibrio: dado que la rama descendente del asa de Henle consta de un epitelio muy permeable, el líquido dentro de la rama descendente se vuelve hiperosmolar. [ cita requerida ]
Desplazamiento: el movimiento del líquido a través de los túbulos hace que el líquido hiperosmótico se mueva más hacia abajo en el circuito. La repetición de muchos ciclos hace que el líquido esté casi isosmolar en la parte superior del bucle de Henle y muy concentrado en la parte inferior del bucle. Los animales que necesitan una orina muy concentrada (como los animales del desierto) tienen asas de Henle muy largas para crear un gradiente osmótico muy grande. Por otro lado, los animales que tienen abundante agua (como los castores) tienen bucles muy cortos. Los vasos rectos tienen una forma de bucle similar para que el gradiente no se disipe en el plasma. [ cita requerida ]
El mecanismo de multiplicación en contracorriente trabaja junto con el intercambio en contracorriente de los vasos rectos para evitar el lavado de sales y mantener una alta osmolaridad en la médula interna. [ cita requerida ]
Referencias
- ↑ a b Braun, Eldon (abril de 1998), "Función renal comparativa en reptiles, aves y mamíferos", Seminarios sobre medicina para mascotas aviar y exóticas , 7 (2): 62-71, doi : 10.1016 / S1055-937X (98 ) 80044-3
- ^ Sembulingam, K (2016). Fundamentos de fisiología médica (7 ed.). Nueva Delhi, India: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. págs. 328–333. ISBN 9789385999116.
Concentración de orina
- ^ Sembulingam, K (2016). Fundamentos de fisiología médica (7 ed.). Nueva Delhi, India: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. págs. 328–333. ISBN 9789385999116.
Concentración de orina
- ^ Sembulingam, K (2016). Fundamentos de fisiología médica (7 ed.). Nueva Delhi, India: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. págs. 328–333. ISBN 9789385999116.
Concentración de orina
- ^ Sembulingam, K (2016). Fundamentos de fisiología médica (7 ed.). Nueva Delhi, India: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. págs. 328–333. ISBN 9789385999116.
Concentración de orina
- ^ Gottschalk, CW ; Mylle, M. (1958), "Evidencia de que la nefrona de los mamíferos funciona como un sistema multiplicador en contracorriente", Science , 128 (3324): 594, doi : 10.1126 / science.128.3324.594 , PMID 13580223.
- ^ Gottschalk, CW ; Mylle, M. (1959), "Estudio de micropunción del mecanismo de concentración urinaria de mamíferos: evidencia de la hipótesis contracorriente", American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi : 10.1152 / ajplegacy.1959.196.4.927 , PMID 13637248.
- The Loop of Henle: concentración en la Universidad de Liverpool
- Animación de multiplicador de contracorriente en la Universidad de Colorado