Crinoideo

Clase de equinodermos

Crinoideos Rango temporal: Darriwilian – reciente[1] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Crinoid en el arrecife de la isla Batu Moncho, Indonesia
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Equinodermos
Subfilo:	Crinozoos
Clase:	Crinoidea Miller , 1821 [2]
Subclases
Articulata (540 especies) † Flexibilia † Camerata † Disparida

Los crinoideos son animales marinos que forman la clase Crinoidea , una de las clases del filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar , estrellas quebradizas , erizos de mar y pepinos de mar . ^[3] Aquellos crinoideos que, en su forma adulta, están adheridos al fondo del mar por un tallo se denominan comúnmente lirios marinos , mientras que las formas no acechadas se denominan estrellas de plumas o comatúlidos , siendo miembros del orden crinoideo más grande , Comatulida .

Los crinoideos adultos se caracterizan por tener la boca ubicada en la superficie superior. Está rodeado por brazos de alimentación y está vinculado a un intestino en forma de U, con el ano ubicado en el disco oral cerca de la boca. Aunque se puede reconocer el patrón básico de equinodermo de simetría quíntuple, en la mayoría de los crinoideos los cinco brazos se subdividen en diez o más. Estos tienen pínnulas plumosas y se extienden ampliamente para recolectar partículas planctónicas del agua. En algún momento de sus vidas, la mayoría de los crinoideos tienen un tallo que se usa para adherirse al sustrato , pero muchos viven adheridos solo cuando son jóvenes y nadan libremente cuando son adultos.

Solo hay unas 600 especies vivas de crinoideos, ^[4] pero la clase era mucho más abundante y diversa en el pasado. Algunas capas gruesas de piedra caliza que datan de la era Paleozoica media o tardía están formadas casi en su totalidad por fragmentos crinoideos desarticulados.

Etimología

El nombre "Crinoidea" proviene de la palabra griega antigua κρίνον ( krínon ), "un lirio", con el sufijo –oid que significa "como". ^{[5] [6]} Viven tanto en aguas poco profundas ^[7] como en profundidades de hasta 9.000 metros (30.000 pies). ^[8] Los crinoideos que en su forma adulta están adheridos al fondo del mar mediante un tallo se denominan comúnmente lirios marinos. ^[9] Las formas no acechadas se llaman estrellas de plumas ^[10] o comatúlidos, siendo miembros del orden crinoideo más grande , Comatulida . ^[11]

Morfología

Anatomía de un crinoideo acechado

La forma básica del cuerpo de un crinoideo es un tallo (no presente en las estrellas de plumas adultas) y una corona que consta de un cuerpo central en forma de copa conocido como teca, y un conjunto de cinco rayos o brazos, generalmente ramificados y plumosos. La boca y el ano están ubicados en la parte superior de la teca, lo que hace que la superficie dorsal (superior) sea la superficie oral, a diferencia de otros grupos de equinodermos como los erizos de mar , las estrellas de mar y las estrellas quebradizas, donde la boca está en la parte inferior. ^[12] Las numerosas placas calcáreas constituyen la mayor parte del crinoideo, con solo un pequeño porcentaje de tejido blando. Estos huesecillos se fosilizan bien y hay lechos de piedra caliza que datan delEl Carbonífero Inferior alrededor de Clitheroe , Inglaterra, se formó casi exclusivamente a partir de una fauna diversa de fósiles de crinoideos. ^[13]

Crinoideo acechado dibujado por Ernst Haeckel

El tallo de los lirios marinos está compuesto por una columna de huesecillos muy porosos que están conectados por tejido ligamentario. Se adhiere al sustrato con una sujeción plana o con espirales de estructuras articuladas en forma de raíces conocidas como cirros . Pueden aparecer más cirros más arriba del tallo. En los crinoideos que se adhieren a superficies duras, los cirros pueden ser robustos y curvos, parecidos a las patas de las aves, pero cuando los crinoideos viven en sedimentos blandos, los cirros pueden ser delgados y con forma de varillas. Las estrellas de plumas juveniles tienen un tallo, pero luego se pierde, y muchas especies retienen algunos cirros en la base de la corona. La mayoría de los crinoideos vivos nadan libremente y solo tienen un vestigiotallo. En aquellas especies de aguas profundas que aún conservan un tallo, puede alcanzar hasta 1 m (3 pies) de longitud (aunque generalmente es mucho más pequeño), y se conocen especies fósiles con tallos de 20 m (66 pies). ^[14]

La teca es pentámera (tiene simetría de cinco partes) y es homóloga con el cuerpo o disco de otros equinodermos. La base de la teca está formada por un conjunto de huesecillos en forma de copa (placas óseas), el cáliz , mientras que la superficie superior está formada por el tegmen débilmente calcificado , un disco membranoso. El tegmen está dividido en cinco "áreas ambulacrales", incluyendo un surco profundo desde el cual se proyectan los pies de tubo , y cinco "áreas interambulacrales" entre ellas. La boca está cerca del centro o en el margen del tegmen, y surcos ambulacrales conducen desde la base de los brazos hasta la boca. El ano también se encuentra en el tegmen, a menudo en un pequeño cono elevado, en unárea interambulacra . La teca es relativamente pequeña y contiene los órganos digestivos de los crinoideos. ^[14]

Los brazos están sostenidos por una serie de huesecillos articulados similares a los del tallo. Primitivamente, los crinoideos tenían solo cinco brazos, pero en la mayoría de las formas modernas estos se dividen en dos en el osículo II, dando diez brazos en total. En la mayoría de las especies vivas, especialmente en las estrellas de plumas que nadan libremente, los brazos se ramifican varias veces más, produciendo hasta doscientas ramas en total. Al estar articulados, los brazos pueden curvarse. Están alineados, a ambos lados alternativamente, por apéndices articulados más pequeños conocidos como "pínnulas" que les dan su apariencia de plumas. Tanto los brazos como las pínnulas tienen pies tubulares a lo largo de los márgenes de los surcos ambulacrales. Los pies de tubo vienen en grupos de tres de diferente tamaño; no tienen ventosas y se utilizan para sujetar y manipular partículas de alimentos.Las ranuras están equipadas con cilios.que facilitan la alimentación moviendo las partículas orgánicas a lo largo del brazo y dentro de la boca. ^[14]

• Tallo, teca y brazos de un crinoideo "verdadero" (acechado) (familia Isselicrinidae )

• Oxycomanthus bennetti (comatulido)

• Tegmen de una Lamprometra palmata . La boca está ubicada en el centro de los 5 surcos de alimentación y el ano en la parte superior de la columna.

• Primer plano de los cirros que permiten a los comatúlidos caminar y adherirse

• Primer plano de las pínnulas de una Tropiometra carinata (con parásitos Myzostoma fuscomaculatum )

Biología

Alimentando

Dos brazos con pínnulas y pies tubulares extendidos.

Los crinoideos se alimentan en suspensión pasiva , filtrando plancton y pequeñas partículas de detritus del agua de mar que fluye junto a ellos con sus brazos parecidos a plumas. Los brazos se elevan para formar un abanico que se mantiene perpendicular a la corriente. Los crinoideos móviles se mueven para posarse en rocas, cabezas de coral u otras eminencias para maximizar sus oportunidades de alimentación. Las partículas de comida son atrapadas por los pies del tubo primario (más largo), que están completamente extendidos y se mantienen erguidos desde las pínulas, formando una malla que atrapa los alimentos, mientras que los pies del tubo secundario y terciario están involucrados en la manipulación de cualquier cosa que se encuentre. ^[14]

Los pies del tubo están cubiertos con una mucosidad pegajosa que atrapa cualquier partícula que entre en contacto. Una vez que han atrapado una partícula de comida, los pies del tubo la introducen en la ranura ambulacra , donde los cilios impulsan el moco y las partículas de comida hacia la boca. Las orejeras al lado de la ranura ayudan a mantener el chorro de moco en su lugar. La longitud total de la superficie de captura de alimentos puede ser muy grande; los 56 brazos de un lirio de mar japonés con brazos de 24 cm (9 pulgadas), tienen una longitud total de 80 m (260 pies), incluidas las pínnulas. En términos generales, los crinoideos que viven en entornos con relativamente poco plancton tienen brazos más largos y ramificados que los que viven en entornos ricos en alimentos. ^[14]

La boca desciende a un esófago corto . No hay un estómago verdadero, por lo que el esófago se conecta directamente al intestino , que corre en un solo bucle alrededor del interior del cáliz. El intestino a menudo incluye numerosos divertículos , algunos de los cuales pueden ser largos o ramificados. El final del intestino se abre en un recto muscular corto . Este asciende hacia el ano , que se proyecta desde una pequeña protuberancia cónica en el borde del tegmen. La materia fecal se forma en gránulos grandes de cemento mucoso que caen sobre el tegmen y de allí sobre el sustrato. ^[14]

Depredación

Se ha demostrado que los especímenes del erizo de mar Calocidaris micans que se encuentran en las proximidades del crinoideo Endoxocrinus parrae contienen grandes cantidades de porciones de tallo en sus entrañas. Estos consisten en huesecillos articulados con tejido blando, mientras que el sedimento local contenía solo huesecillos desarticulados sin tejido blando. Esto hace que sea muy probable que estos erizos de mar sean depredadores de los crinoideos, y que los crinoideos huyan, ofreciendo parte de su tallo en el proceso. ^[15]

Varios fósiles de crinoideos apuntan a posibles depredadores prehistóricos. Se han encontrado coprolitos de peces y cefalópodos que contienen huesecillos de varios crinoideos, como el crinoideo pelágico Saccocoma , del Jurásico lagerstatten Solnhofen , ^[16] mientras que en el Devónico tardío se han encontrado tallos de crinoideos dañados con marcas de mordidas que coinciden con las placas dentales de los placodermos cocosteideos. Polonia . ^[17] Los cálices de varios crinoideos de edad Devónico a Carbonífero tienen las conchas de un caracol, Platyceras , íntimamente asociado con ellos. ^[18] Algunos tienen el caracol situado sobre el ano, lo que sugiere que Platyceras era un comensal coprófago , mientras que otros tienen al animal directamente situado sobre un pozo, lo que sugiere una relación más perniciosa. ^[19]

Sistema vascular de agua

Como otros equinodermos, los crinoideos poseen un sistema vascular de agua que mantiene la presión hidráulica en los pies del tubo. Este no está conectado con el agua de mar externa a través de una madreporita , como en otros equinodermos, sino que solo está conectado a través de una gran cantidad de poros al celoma (cavidad corporal). El principal depósito de líquido es el canal anular de paredes musculares que está conectado al celoma por canales de piedra revestidos con material calcáreo. El celoma se divide en varios espacios interconectados por mesenterios.. Rodea las vísceras del disco y tiene ramas dentro del tallo y los brazos, con ramas más pequeñas que se extienden hacia las pínnulas. Es la contracción del canal anular lo que extiende los pies tubulares. Tres ramas estrechas del celoma entran en cada brazo, dos en el lado oral y una aboralmente, y pínnulas. La acción de los cilios hace que exista un flujo lento de líquido (1 mm por segundo) en estos canales, hacia afuera en las ramas bucales y hacia adentro en las aborales, siendo este el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho. No hay corazón ni sistema circulatorio separado, pero en la base del disco hay un gran vaso sanguíneo conocido como órgano axial, que contiene algunos tubos delgados con extremos ciegos de función desconocida, que se extiende hacia el tallo. ^[14]

Estos diversos espacios llenos de líquido, además de transportar nutrientes por todo el cuerpo, también funcionan como sistema respiratorio y excretor. El oxígeno se absorbe principalmente a través de los pies tubulares, que son las partes del cuerpo con paredes más delgadas, y se produce un mayor intercambio de gases en la gran superficie de los brazos. No hay órganos especializados para la excreción, mientras que los celomocitos fagocíticos recogen los desechos. ^[14]

Sistema nervioso

El sistema nervioso crinoideo se divide en tres partes, con numerosas conexiones entre ellas. La porción oral o superior es la única homóloga con el sistema nervioso de otros equinodermos. Consiste en un anillo nervioso central que rodea la boca y nervios radiales que se ramifican en los brazos y tiene una función sensorial. Debajo de este hay un anillo nervioso intermedio, que emite nervios radiales que irrigan los brazos y las pínnulas. Estos nervios son de naturaleza motora y controlan la musculatura de los pies tubulares. La tercera porción del sistema nervioso se encuentra aboralmente y es responsable de las acciones de flexión y movimiento de los brazos, pínnulas y cirros. Este se centra en una masa de tejido neural cerca de la base del cáliz y proporciona un solo nervio a cada brazo y varios nervios al tallo. ^[14]

Reproducción y ciclo de vida

Los crinoideos no son capaces de reproducirse clonalmente como algunas estrellas de mar y estrellas frágiles , pero son capaces de regenerar partes del cuerpo perdidas. Los brazos arrancados por depredadores o dañados por condiciones ambientales adversas pueden volver a crecer, e incluso la masa visceral puede regenerarse en el transcurso de unas pocas semanas. Esta regeneración puede ser vital para sobrevivir a los ataques de peces depredadores. ^[14]

Los crinoideos son dioicos , y los individuos son hombres o mujeres. En la mayoría de las especies, las gónadas se encuentran en las pínnulas, pero en unas pocas se encuentran en los brazos. No todas las pínnulas son reproductoras, solo las más cercanas a la corona. Los gametos se producen en canales genitales encerrados en celomas genitales. Las pínnulas eventualmente se rompen para liberar el esperma y los óvulos en el agua de mar circundante. En ciertos géneros, como Antedon , los huevos fertilizados se cementan a los brazos con secreciones de las glándulas epidérmicas; en otros, especialmente en las especies de agua fría de la Antártida, los huevos se incuban en sacos especializados en los brazos o pínnulas.^[14]

Los huevos fertilizados eclosionan para liberar larvas de vitellaria que nadan libremente . La larva, simétrica bilateralmente, tiene forma de barril con anillos de cilios que recorren el cuerpo y un mechón de pelos sensoriales en el polo superior. Si bien existen larvas que se alimentan (planctotróficas) y no se alimentan (lecitotróficas) entre las otras cuatro clases de equinodermos existentes, todos los crinoideos actuales parecen ser descendientes de un clado sobreviviente que pasó por un cuello de botella después de la extinción del Pérmico , perdiendo en ese momento el fase larvaria de alimentación. ^[20]El período de natación libre de la larva dura solo unos pocos días antes de que se asiente en el fondo y se adhiera a la superficie subyacente con una glándula adhesiva en su parte inferior. La larva luego se somete a un período prolongado de metamorfosis en un juvenil acechado , volviéndose radialmente simétrico en el proceso. Incluso las estrellas de plumas que nadan libremente pasan por esta etapa, y el adulto finalmente se separa del tallo. ^[14]

Locomoción

Un crinoideo acechado (blanco) y un comatulido (rojo) en aguas profundas, mostrando las diferencias entre estos dos grupos hermanos.

La mayoría de los crinoideos modernos, es decir, las estrellas emplumadas, se mueven libremente y carecen de tallo cuando son adultos. Ejemplos de crinoideos fósiles que se han interpretado como natación libre incluyen Marsupitsa , Saccocoma y Uintacrinus . ^[21] En general, los crinoideos se mueven a nuevas ubicaciones gateando, usando los cirros como patas. Tal movimiento puede ser inducido en relación con un cambio en la dirección de la corriente, la necesidad de subir a una percha elevada para alimentarse, o debido a un comportamiento agonista por parte de un individuo encontrado. ^[22]Los crinoideos también pueden nadar. Lo hacen mediante movimientos secuenciales coordinados y repetidos de los brazos en tres grupos. Al principio, la dirección de viaje es hacia arriba, pero pronto se vuelve horizontal, viajando a unos 7 cm (2,8 pulgadas) por segundo con la superficie bucal al frente. La natación suele tener lugar como breves ráfagas de actividad que duran hasta medio minuto, y en la comatúlida Florometra serratissima al menos, solo tiene lugar después de una estimulación mecánica o como una respuesta de escape evocada por un depredador. ^[22]

En 2005, se registró un crinoideo acechado arrastrándose a lo largo del fondo del mar frente a la isla de Gran Bahama . Si bien se sabía que los crinoideos acechados podían moverse, antes de esta grabación, el movimiento más rápido conocido para un crinoideo acechado era de 0,6 metros (2 pies) por hora. La grabación de 2005 mostró que uno de estos se movía a través del lecho marino a una velocidad mucho más rápida de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) por segundo, o de 144 a 180 m (472 a 591 pies) por hora. ^[23]

Evolución

Ver también: Lista de órdenes de equinodermos

Orígenes

Agaricocrinus americanus , un crinoideo fósil del Carbonífero de Indiana

Jurásico medio ( Calloviano ) Apiocrinites crinoid pluricolumnals de la Formación Matmor en el sur de Israel

Si uno ignora el enigmático Echmatocrinus de Burgess Shale , los primeros grupos crinoideos inequívocos conocidos se remontan al Ordovícico , hace 480 millones de años. Hay dos hipótesis en competencia relacionadas con el origen del grupo: el punto de vista tradicional sostiene que los crinoideos evolucionaron desde dentro de los blastozoos (los eocrinoides y sus descendientes derivados, los blastoides y los cistoides ), mientras que la alternativa más popular sugiere que los crinoideos se dividieron temprano de entre los edrioasteroides . ^[24]El debate es difícil de resolver, en parte porque los tres antepasados ​​candidatos comparten muchas características, incluida la simetría radial, las placas calcáreas y la unión directa o acechada al sustrato. ^[24]

Diversidad

Los equinodermos con esqueletos mineralizados entraron en el registro fósil en el Cámbrico temprano (540 millones de años), y durante los siguientes 100 millones de años, los crinoideos y blastoides (también alimentadores de filtro acechados) fueron dominantes. ^[25] En ese momento, los Echinodermata incluían veinte taxones de rango de clase , de los cuales solo cinco sobrevivieron a los eventos de extinción masiva que siguieron. La larga y variada historia geológica de los crinoideos demuestra lo bien que se habían adaptado los equinodermos a la alimentación por filtración. ^[3]

Los crinoideos se sometieron a dos períodos de abrupta radiación adaptativa , el primero durante el Ordovícico (485 a 444 mya) y el otro durante el Triásico temprano (alrededor de 230 mya). ^[26] Esta radiación del Triásico resultó en formas que poseían brazos flexibles que se generalizaron; La motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de la depredación, también se volvió mucho más frecuente que la sesilidad. ^[27] Esta radiación ocurrió algo antes de la revolución marina mesozoica , posiblemente porque fue provocada principalmente por el aumento de la depredación bentónica, específicamente de los equinoides. ^[28] Luego siguió una extinción masiva selectiva al final del Pérmico.período, durante el cual todos los blastoides y la mayoría de los crinoideos se extinguieron. ^[26] Después de la extinción del final del Pérmico, los crinoideos nunca recuperaron la diversidad morfológica y la posición dominante que disfrutaban en el Paleozoico; emplearon un conjunto diferente de estrategias ecológicas abiertas a ellos de las que habían demostrado ser tan exitosas en el Paleozoico. ^[26]

Fósiles

Algunos crinoideos fósiles, como las pentacrinitas , parecen haber vivido adheridos a madera flotante a la deriva y a menudo se encuentran colonias completas. A veces, esta madera flotante se encharcaba y se hundía hasta el fondo, llevándose consigo los crinoideos adheridos. El tallo de las pentacrinitas puede tener varios metros de largo. Los parientes modernos de las pentacrinitas viven en corrientes suaves adheridas a las rocas por el extremo de su tallo. El crinoideo fósil más grande registrado tenía un tallo de 40 m (130 pies) de largo. ^[29]

En 2012, tres geólogos informaron que habían aislado moléculas orgánicas complejas de fósiles de 340 millones de años ( Mississippian ) de múltiples especies de crinoideos. Identificado como "resembl [ing ...] aromáticos o poliaromáticos quinonas ", éstas son las moléculas más antiguos a ser definitivamente asociados con particulares fósiles individuales, ya que se cree que han sido sellados dentro de los huesecillos poros por calcita precipitada durante el proceso de fosilización. ^[30]

Los fósiles de crinoideos, y en particular las columnas de crinoides desarticulados, pueden ser tan abundantes que a veces sirven como los principales clastos de soporte en las rocas sedimentarias. ^{[ cita requerida ] Las} rocas de esta naturaleza se llaman encrinitas .

Taxonomía

Crinoideos coloridos en aguas poco profundas en Indonesia

Varios crinoideos en un arrecife en Indonesia

Crinoidea ha sido aceptado como un clado distinto de equinodermos desde la definición del grupo por Miller en 1821. ^[31] Según el Registro Mundial de Especies Marinas , Articulata , la única subclase existente de Crinoidea, incluye las siguientes familias: - ^{[32 ]}

• orden Comatulida Clark, 1908
  • super-familia Antedonoidea Norman, 1865
    • familia Antedonidae Norman, 1865
    • familia Pentametrocrinidae AH Clark, 1908
    • familia Zenometridae AH Clark, 1909
  • super-familia Atelecrinoidea bañista, 1899
    • Familia Atelecrinidae Bañista, 1899
  • super-familia Comatuloidea Fleming, 1828
    • familia Comatulidae Fleming, 1828
  • super-familia Himerometroidea AH Clark, 1908
    • familia Colobometridae AH Clark, 1909
    • familia Eudiocrinidae AH Clark, 1907
    • familia Himerometridae AH Clark, 1907
    • familia Mariametridae AH Clark, 1909
    • familia Zygometridae AH Clark, 1908
  • super-familia Notocrinoidea Mortensen, 1918
    • familia Aporometridae HL Clark, 1938
    • familia Notocrinidae Mortensen, 1918
  • super-familia Paracomatuloidea Hess, 1951 †
  • super-familia Tropiometroidea AH Clark, 1908
    • familia Asterometridae Gislén, 1924
    • familia Calometridae AH Clark, 1911
    • familia Charitometridae AH Clark, 1909
    • familia Ptilometridae AH Clark, 1914
    • familia Thalassometridae AH Clark, 1908
    • familia Tropiometridae AH Clark, 1908
  • Comatulida incertae sedis
    • familia Atopocrinidae Messing, 2011 (en Hess & Messing, 2011)
    • Familia Bathycrinidae Bañista, 1899
    • familia Bourgueticrinidae Loriol, 1882
    • familia Guillecrinidae Mironov & Sorokina, 1998
    • familia Phrynocrinidae AH Clark, 1907
    • familia Septocrinidae Mironov, 2000
• orden Cyrtocrinida
  • Suborden Cyrtocrinina
    • familia Sclerocrinidae Jaekel, 1918
  • Suborden Holopodina
    • Familia Eudesicrinidae Bañista, 1899
    • familia Holopodidae Zittel, 1879
• orden Encrinida †
• orden Hyocrinida
  • familia Hyocrinidae Carpenter, 1884
• orden Isocrinida
  • Suborden Isocrinina
    • familia Cainocrinidae Simms, 1988
    • familia Isocrinidae Gislén de 1924
    • familia Isselicrinidae Klikushkin, 1977
    • familia Proisocrinidae Rasmussen, 1978
  • Suborden Pentacrinitina †
    • familia Pentacrinitidae Gray, 1842 †
• orden Millericrinida †

Filogenia

La filogenia , la historia geológica y la clasificación de Crinoidea fue discutida por Wright et al. (2017). ^[33] Estos autores presentaron nuevas clasificaciones basadas en la filogenia y en el rango basadas en los resultados de análisis filogenéticos recientes. ^{[31] [34] [35] [36]} Su clasificación basada en rangos de taxones superiores crinoideos (hasta Orden), no completamente resuelta y con numerosos grupos incertae sedis (de ubicación incierta), se ilustra en el cladograma .

Crinoidea

† Protocrinoidea ( incertae sedis )   †  Camerata †  Eucamerata   † Diplobathrida     † Monobathrida       Pentacrinoidea Inadunata Disparida   Eustenocrinida     Maennilicrinida     Tetragonocrinida     Calceocrinida     ' Homocrinida ' ( incertae sedis )     ' Myelodactyla ' ( incertae sedis )     ' Pisocrinoidea ' ( incertae sedis )     Cladida Porocrinoidea   Porocrinida     Hybocrinida     Flexibilia   Taxocrinida     Sagenocrinida     Eucladida Cyathoformes   ' Cyathocrinida ' ( incertae sedis )     ' Dendrocrinida ' ( incertae sedis )     ' Poteriocrinida ' ( incertae sedis )     † ' Ampelocrinida ' ( incertae sedis )     Articulata   Holocrinida     † Encrinida     Millericrinida     Uintacrinida     Roveacrinida     Cyrtocrinida     Hyocrinida     Isocrinida     Comatulida

En cultura

Los segmentos de columnas de crinoides fosilizados extraídos de piedra caliza extraída en Lindisfarne , o encontrados arrastrados a lo largo de la playa, se ensartaron en collares o rosarios y se conocieron como cuentas de San Cuthbert en la Edad Media . ^[37] De manera similar, en el medio oeste de los Estados Unidos, los segmentos fosilizados de las columnas de crinoideos a veces se conocen como cuentas indias . ^{[38] Los} crinoideos son el fósil del estado de Missouri . ^[39]

Crinoideos fósiles

• Fósil de Alemania que muestra el tallo, el cáliz y los brazos con pínnulas

• 330 millones de fósiles de crinoideos de Iowa

• Holdfasts crinoideos y briozoos en un guijarro del Ordovícico superior del norte de Kentucky

• Seirocrinus subangularis del Jurásico Temprano Posidonia Shale en Holzmaden , Alemania

• Columnas crinoideos ( Isocrinus nicoleti ) de la Formación Carmelo del Jurásico Medio en Mount Carmel Junction, Utah

• Crinoideos con forma de raíz que se mantienen firmes en el Ordovícico superior, en el sur de Ohio

• Molde interno de la luz del tallo crinoideo (y molde externo del tallo) del Carbonífero Inferior, Ohio

• Fósiles de Seirocrinus subsingularis de la Formación Jurásica Holzmaden Black Shale, Alemania

Referencias

1. Zamora, Samuel; Rahman, Imran A .; Ausich, William I. (2015). "Implicaciones paleogeográficas de un nuevo crinoideo iocrínido (Disparida) del Ordovícico (Darriwillian) de Marruecos" . PeerJ . 3 : e1450. doi : 10.7717 / peerj.1450 . PMC  4675106 . PMID  26664800 .
2. Hansson, Hans (2012). "Crinoidea" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 30 de enero de 2013 .
3. Ruppert, Edward E .; Fox, Richard, S .; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, séptima edición . Aprendizaje Cengage. págs. 917–918. ISBN 978-81-315-0104-7.
4. "Web de diversidad animal: Crinoidea" . Museo de Zoología de la Universidad de Michigan . Consultado el 26 de agosto de 2012 .
5. Nuevo diccionario universal íntegro de Webster. 2ª ed. 1979.
6. "crinoideo" . Diccionario de etimología en línea .
7. Zmarzly, DL (1985). "La fauna crinoide de aguas poco profundas del atolón de Kwajalein, Islas Marshall: observaciones ecológicas, comparaciones interatoll y afinidades zoogeográficas" . Pacific Science . 39 : 340–358.
8. Oji, T .; Ogawa, Y .; Hunter, AW y Kitazawa, K. (2009). "Descubrimiento de densas agregaciones de crinoideos acechados en la fosa de Izu-Ogasawara, Japón". Ciencias Zoológicas . 26 (6): 406–408. doi : 10.2108 / zsj.26.406 . PMID 19583499 . S2CID 5991969 .  
9. "Lirio de mar" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 14 de marzo de 2011 .
10. "Estrella de plumas" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 14 de marzo de 2011 .
11. Ausich, William I .; Messing, Charles G. "Crinoidea" . Árbol de la vida . Consultado el 14 de marzo de 2011 .
12. O'Hara, Timothy; Byrne, Maria (2017). Equinodermos australianos: biología, ecología y evolución . Editorial Csiro. págs. 171–180. ISBN 978-1-4863-0763-0.
13. Hess, Hans; Brett, Carlton E .; Ausich, William I .; Simms, Michael J. (2002). Crinoideos fósiles . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 3–5, 45–46. ISBN 978-0-521-52440-7.
14. Ruppert, Edward E .; Fox, Richard, S .; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, séptima edición . Aprendizaje Cengage. págs. 917–927. ISBN 978-81-315-0104-7.
15. Baumiller, Tomasz K .; Mooi, Rich; Messing, Charles G. (2008). "Erizos en el prado: implicaciones paleobiológicas y evolutivas de la depredación de cidaroides en crinoideos". Paleobiología . 34 (1): 22–34. doi : 10.1666 / 07031.1 . JSTOR 20445573 . S2CID 85647638 .  
16. Hess, Hans (2003). "Jurásico superior Solnhofen Plattenkalk de Baviera, alemán" . En Brett, Carlton E .; Ausich, William I .; Simms, Michael J. (eds.). Crinoideos fósiles . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 216-24. ISBN 978-0-521-52440-7.
17. Gorzelak, Ley de Przemys; Rakowicz, Lukasz; Salamon, Mariusz A .; Szrek, Piotr (2011). "Marcas de mordedura de placodermo inferidas en crinoideos del Devónico de Polonia". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 259 : 105-12. doi : 10.1127 / 0077-7749 / 2010/0111 .
18. Brett, Carlton E .; Walker, Sally E. (2002). "Depredadores y depredación en ambientes marinos paleozoicos" (PDF) . Artículos de la Sociedad Paleontológica . 8 : 93-118. doi : 10.1017 / S1089332600001078 . Archivado desde el original (PDF) el 13 de agosto de 2012 . Consultado el 6 de abril de 2014 .
19. Gahn, Forest J .; Baumiller, Tomasz K. (2003). "Infestación de crinoideos camerate del Devónico medio (Givetian) por gasterópodos platyceratid y sus implicaciones para la naturaleza de su interacción biótica" (PDF) . Lethaia . 36 (2): 71–82. doi : 10.1080 / 00241160310003072 . hdl : 2027,42 / 75509 .
20. Raff, RA; Byrne, M (2006). "La vida evolutiva activa de las larvas de equinodermos" . Herencia . 97 (3): 244–52. doi : 10.1038 / sj.hdy.6800866 . PMID 16850040 . 
21. "Acerca de los crinoideos" . FossilEra . Consultado el 15 de marzo de 2019 .
22. Shaw, GD; Fontaine, AR (2011). "La locomoción de la comatulid Florometra serratissima (Echinodermata: Crinoidea) y su significado adaptativo". Revista canadiense de zoología . 68 (5): 942–950. doi : 10.1139 / z90-135 .
23. Baumiller, Tomasz K .; Messing, Charles G. (6 de octubre de 2005). "Arrastrándose en crinoideos acechados: observaciones in situ, morfología funcional e implicaciones para los taxones paleozoicos" . Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América . 37 . pag. 62. Archivado desde el original el 7 de abril de 2014 . Consultado el 6 de abril de 2014 .
24. Guensburg, Thomas E .; Mooi, Rich; Espolvorea, James; David, Bruno; Lefebvre, Bertrand (2010). "Pelmatozoan brazos de la mitad del Cámbrico de Australia: ¿Reduciendo la brecha entre braquiolos y braquiales? Comentario: No hay puente". Lethaia . 43 (3): 432–40. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2010.00220.x .
25. Waggoner, Ben (16 de enero de 1995). "Echinodermata: registro fósil" . Introducción a los equinodermos . Museo de Paleontología: Universidad de California en Berkeley . Consultado el 30 de marzo de 2019 .
26. Foote, Mike (1999). "Diversidad morfológica en la radiación evolutiva de crinoideos paleozoicos y post-paleozoicos". Paleobiología . 25 (sp1): 1–116. doi : 10.1666 / 0094-8373 (1999) 25 [1: MDITER] 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2666042 .  
27. Baumiller, Tomasz K. (2008). "Morfología ecológica crinoide". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 36 : 221–249. Código Bibliográfico : 2008AREPS..36..221B . doi : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124116 .
28. Baumiller, TK; Salamon, MA; Gorzelak, P .; Mooi, R .; Messing, CG; Gahn, FJ (2010). "La radiación crinoide post-paleozoica en respuesta a la depredación bentónica precedió a la revolución marina mesozoica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (13): 5893–6. Código bibliográfico : 2010PNAS..107.5893B . doi : 10.1073 / pnas.0914199107 . JSTOR 25665085 . PMC 2851891 . PMID 20231453 . INIST : 22572914 .   
29. Ponsonby, David; Dussart, George (2005). La anatomía del mar . Vancouver: libros Raincoast. pag. 129. ISBN 978-0-8118-4633-2.
30. O'Malley, CE; Ausich, WI; Barbilla, Y.-P. (2013). "Aislamiento y caracterización de las primeras moléculas orgánicas específicas de taxón (Mississippian, Crinoidea)". Geología . 41 (3): 347. Bibcode : 2013Geo .... 41..347O . doi : 10.1130 / G33792.1 . Resumen de laicos - Phys.org (19 de febrero de 2013). Tenga en cuenta que la primera oración del artículo de phys.org contradice el artículo en sí, que revisa varios aislamientos de moléculas de fósiles particulares durante la última década.
31. Ausich, William I .; Kammer, Thomas W .; Rhenberg, Elizabeth C .; Wright, David F. (2015). "Filogenia temprana de crinoideos dentro del clado pelmatozoan" . Paleontología . 58 (6): 937–952. doi : 10.1111 / pala.12204 .
32. Messing, Charles (2007). "Articulata" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 31 de marzo de 2019 .
33. Wright, David F .; Ausich, William I .; Cole, Selina R .; Peter, Mark E .; Rhenberg, Elizabeth C. (2017). "Taxonomía filogenética y clasificación de Crinoidea (Echinodermata)" . Revista de Paleontología . en prensa (4): 829–846. doi : 10.1017 / jpa.2016.142 .
34. Wright, David F. (2017). "Estimación bayesiana de filogenias fósiles y la evolución de crinoideos del Paleozoico temprano a medio (Echinodermata)" . Revista de Paleontología . 91 (4): 799–814. doi : 10.1017 / jpa.2016.141 .
35. Cole, Selina R. (2017). "Filogenia y evolución morfológica de la Camerata del Ordovícico (Clase Crinoidea, Phylum Echinodermata)" . Revista de Paleontología . 91 (4): 815–828. doi : 10.1017 / jpa.2016.137 .
36. Rouse, Greg W .; Jermiin, Lars S .; Wilson, Nerida G .; Eeckhaut, Igor; Lanterbecq, Deborah; Oji, Tatsuo; Young, Craig M .; Browning, Teena; Cisternas, Paula; Helgen, Lauren E .; Stuckey, Michelle; Messing, Charles G. (2013). "Fijo, libre y fijo: la filogenia voluble de Crinoidea existente (Echinodermata) y su origen Pérmico-Triásico". Filogenética molecular y evolución . 66 (6): 161–181. doi : 10.1016 / j.ympev.2012.09.018 . PMID 23063883 . 
37. Lane, N. Gary; Ausich, William I. (2001). "La leyenda de las cuentas de St Cuthbert: una perspectiva paleontológica y geológica". Folklore . 112 (1): 65–73. JSTOR 1260865 . 
38. "Identificación de fósiles desconocidos (por su forma)" . Servicio geológico de Kentucky / Universidad de Kentucky . Consultado el 21 de junio de 2009 .
39. "Fósil del estado de Missouri" . Oficina del Secretario de Estado, Missouri . Consultado el 31 de marzo de 2019 .

Enlaces externos

• Un lío, Charles. "Sea Star on a Stick: Introducing Crinoids" . Vimeo .
• Medios relacionados con Crinoidea en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Crinoid en Wikispecies