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Los cocodrilos ( familia Crocodylidae ) o los verdaderos cocodrilos son grandes reptiles semiacuáticos que viven en los trópicos de África, Asia, América y Australia. El término cocodrilo a veces se usa aún más libremente para incluir a todos los miembros existentes del orden Crocodilia , que incluye a los caimanes y caimanes (familia Alligatoridae ), el gavial y el gavial falso (familia Gavialidae ), y todos los demás Crocodylomorpha vivos y fósiles .

Aunque parecen similares, los cocodrilos, caimanes y gaviales pertenecen a familias biológicas separadas . El gavial, con su hocico estrecho , es más fácil de distinguir, mientras que las diferencias morfológicas son más difíciles de detectar en cocodrilos y caimanes. Las diferencias externas más obvias son visibles en la cabeza, con cocodrilos que tienen cabezas más estrechas y largas, con un hocico más en forma de V que en forma de U en comparación con los caimanes y caimanes. Otro rasgo obvio es que las mandíbulas superior e inferior de los cocodrilos tienen el mismo ancho y los dientesen la mandíbula inferior caen a lo largo del borde o fuera de la mandíbula superior cuando la boca está cerrada; por lo tanto, todos los dientes son visibles, a diferencia de un cocodrilo, que posee en la mandíbula superior pequeñas depresiones en las que encajan los dientes inferiores. Además, cuando la boca del cocodrilo está cerrada, el cuarto diente grande de la mandíbula inferior encaja en una constricción en la mandíbula superior. Por difíciles de distinguir los especímenes, el diente que sobresale es la característica más fiable para definir las especies ' familia . [1] Los cocodrilos tienen más cincha en los dedos de las traseras pies y puede tolerar mejor agua salada debido al especializadas glándulas de salpara filtrar la sal, que está presente, pero no funciona, en los caimanes. Otro rasgo que separa a los cocodrilos de otros cocodrilos es su nivel de agresión mucho más alto . [2]

El tamaño , la morfología , el comportamiento y la ecología de los cocodrilos difieren algo entre las especies . Sin embargo, también tienen muchas similitudes en estas áreas. Todos los cocodrilos son semiacuáticos y tienden a congregarse en hábitats de agua dulce como ríos , lagos , humedales y, a veces, en agua salobre y salada . Son animales carnívoros , que se alimentan principalmente de vertebrados como peces , reptiles , aves ymamíferos y, a veces, en invertebrados como moluscos y crustáceos , según la especie y la edad. Todos los cocodrilos son especies tropicales que, a diferencia de los caimanes, son muy sensibles al frío . Se separaron de otros cocodrilos durante la época del Eoceno , hace unos 55 millones de años. [3] Muchas especies están en riesgo de extinción , y algunas están clasificadas como en peligro crítico .

Etimología

La palabra cocodrilo proviene del griego antiguo krokódilos ( κροκόδιλος ) que significa 'lagarto', usado en la frase ho krokódilos tou potamoú , "la lagartija del río ( Nilo )". Hay varias formas griegas variantes de la palabra atestiguadas, incluida la forma posterior krokódeilos ( κροκόδειλος ) [4] que se encuentra citada en muchas obras de referencia en inglés. [5] En el griego koiné de la época romana , krokodilos y krokodeilos se habrían pronunciado de manera idéntica, y uno o ambos pueden ser la fuente de laLatinized forma Crocodilus utilizado por los antiguos romanos. Se ha sugerido, pero no es seguro que la palabra crocodilos o crocodeilos sea ​​un compuesto de krokè ('guijarros') y drilos / dreilos ('gusano'), aunque drilos solo se atestigua como un término coloquial para 'pene' . [5] Se atribuye a Herodoto , y supuestamente describe los hábitos de calentamiento del cocodrilo egipcio. [6]

La forma crocodrillus está atestiguada en latín medieval . [5] No está claro si se trata de una corrupción medieval o se deriva de formas alternativas grecolatinas ( se atestiguan corcodrillos y corcodrillion del griego tardío ). Una forma (más) corrupta cocodrille se encuentra en francés antiguo y se tomó prestada al inglés medio como cocodril (le) . La forma de cocodrilo en inglés moderno se adaptó directamente del latín clásico crocodīlus en el siglo XVI, reemplazando la forma anterior. El uso de -y- en el nombre científicoCrocodylus (y las formas derivadas de él) es una corrupción introducida por Laurenti (1768).

Especies

Distribución de cocodrilos

Se han reconocido un total de 16 especies existentes . Se necesitan más estudios genéticos para la confirmación de las especies propuestas bajo el género Osteolaemus , que actualmente es monotípico .

Caracteristicas

Cráneos y escudos de cocodrilos americanos , del Nilo y de agua salada , con escudos posoccipitales resaltados en rojo, escudo nucal en azul y escudos dorsales en verde
Los cocodrilos, como los dinosaurios, tienen las costillas abdominales modificadas en gastralia .

Los rasgos físicos de un cocodrilo le permiten ser un depredador exitoso . Su morfología externa es signo de su estilo de vida acuático y depredador . Su cuerpo aerodinámico le permite nadar con rapidez; también dobla los pies hacia los lados mientras nada, lo que lo hace más rápido al disminuir la resistencia al agua. Los cocodrilos tienen patas palmeadas que, aunque no se utilizan para impulsarlos a través del agua, les permiten hacer giros rápidos y movimientos bruscos en el agua o iniciar la natación. Las patas palmeadas son una ventaja en aguas poco profundas, donde los animales a veces se mueven caminando. Los cocodrilos tienen palatinocolgajo, un tejido rígido en la parte posterior de la boca que bloquea la entrada de agua. El paladar tiene un camino especial desde la fosa nasal hasta la glotis que pasa por alto la boca. Las fosas nasales se cierran durante la inmersión.

Al igual que otros arcosaurios , los cocodrilos son diápsidos , aunque sus fenestras postemporales están reducidas. Las paredes de la caja cerebral son óseas pero carecen de huesos supratemporales y posfrontales. [20] Sus lenguas no están libres, sino que se mantienen en su lugar mediante una membrana que limita el movimiento; como resultado, los cocodrilos no pueden sacar la lengua. [21] Los cocodrilos tienen una piel suave en el vientre y los costados, mientras que sus superficies dorsales están blindadas con grandes osteodermos . La piel blindada tiene escamas y es gruesa y rugosa, lo que proporciona cierta protección. Todavía pueden absorber calor a través de esta armadura, como una red de pequeños capilares.permite que la sangre a través de las escamas absorba el calor. Los osteodermos están muy vascularizados y ayudan al equilibrio del calcio, tanto para neutralizar los ácidos cuando el animal no puede respirar bajo el agua [22] como para proporcionar calcio para la formación de la cáscara del huevo. [23] El tegumento de cocodrílidos tiene poros que se cree que tienen una función sensorial, análoga a la línea lateral en los peces. Se ven particularmente en sus mandíbulas superior e inferior. Otra posibilidad es que sean secretoras, ya que producen una sustancia aceitosa que parece eliminar el lodo. [20]

Tamaño

Un cocodrilo de agua salada en cautiverio.

El tamaño varía mucho entre las especies, desde el cocodrilo enano hasta el cocodrilo de agua salada . Las especies del cocodrilo enano Osteolaemus crecen hasta un tamaño adulto de solo 1,5 a 1,9 m (4,9 a 6,2 pies), [24] mientras que el cocodrilo de agua salada puede crecer hasta tamaños superiores a 7 m (23 pies) y pesar 1000 kg (2200 lb) . [25] Varias otras especies grandes pueden alcanzar más de 5,2 m (17 pies) de largo y pesar más de 900 kg (2,000 lb). Los cocodrílidos muestran un dimorfismo sexual pronunciado , y los machos crecen mucho más y más rápidamente que las hembras. [20]A pesar de su gran tamaño adulto, los cocodrilos comienzan su vida con alrededor de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo. La especie más grande de cocodrilo es el cocodrilo de agua salada, que se encuentra en el este de la India, el norte de Australia, en todo el sudeste de Asia y en las aguas circundantes.

El volumen cerebral de dos cocodrilos adultos era de 5,6 cm 3 para un caimán de anteojos y de 8,5 cm 3 para un cocodrilo del Nilo más grande . [26]

El cocodrilo más grande jamás mantenido en cautiverio es un híbrido siamés de agua salada llamado Yai ( tailandés : ใหญ่ , que significa grande; nacido el 10 de junio de 1972) en la granja de cocodrilos y zoológico de Samutprakarn , Tailandia . Este animal mide 6 m (20 pies) de largo y pesa 1,114 kg (2,456 lb). [27]

El cocodrilo más largo capturado con vida fue Lolong , un cocodrilo de agua salada que se midió a 6,17 m (20,2 pies) y pesó 1.075 kg (2.370 libras) por un equipo de National Geographic en la provincia de Agusan del Sur, Filipinas. [28] [29] [30]

Diente

Los cocodrilos son polifodontos ; pueden reemplazar cada uno de sus 80 dientes hasta 50 veces en su vida útil de 35 a 75 años. [31] [32] Junto a cada diente adulto, hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera que se puede activar si es necesario. [33]

Biología y comportamiento

Los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves y los dinosaurios que con la mayoría de los animales clasificados como reptiles, las tres familias se incluyen en el grupo Archosauria ('reptiles gobernantes'). A pesar de su aspecto prehistórico, los cocodrilos se encuentran entre los reptiles biológicamente más complejos. A diferencia de otros reptiles, un cocodrilo tiene una corteza cerebral y un corazón de cuatro cámaras . Los cocodrilos también tienen el equivalente funcional de un diafragma al incorporar los músculos utilizados para la locomoción acuática en la respiración. [34] Las glándulas de sal están presentes en la lengua de los cocodrilos y tienen una abertura de poro en la superficie de la lengua, un rasgo que los separa de los caimanes. Las glándulas salinas son disfuncionales en Alligatoridae. [20]Su función parece ser similar a la de las glándulas de sal en las tortugas marinas . Los cocodrilos no tienen glándulas sudoríparas y liberan calor por la boca. A menudo duermen con la boca abierta y pueden jadear como un perro. [35] Cuatro especies de cocodrilos de agua dulce trepan a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa. [36]

Sentidos

Ojo de cocodrilo

Los cocodrilos tienen sentidos agudos, una ventaja evolutiva que los convierte en depredadores exitosos. Los ojos, las orejas y las fosas nasales se encuentran en la parte superior de la cabeza, lo que permite que el cocodrilo permanezca bajo en el agua, casi totalmente sumergido y escondido de la presa.

Visión

Los cocodrilos tienen muy buena visión nocturna y en su mayoría son cazadores nocturnos . Usan la desventaja de la mala visión nocturna de la mayoría de los animales de presa a su favor. Los receptores de luz en los ojos de los cocodrilos incluyen conos y numerosos bastones , por lo que se supone que todos los cocodrilos pueden ver los colores. [37] Los cocodrilos tienen pupilas en forma de hendidura vertical, similares a las de los gatos domésticos. Una explicación de la evolución de las pupilas con hendidura es que excluyen la luz de forma más eficaz que una pupila circular, lo que ayuda a proteger los ojos durante el día. [38] En la pared posterior del ojo hay un tapetum lucidum., que refleja la luz entrante de regreso a la retina, aprovechando así la pequeña cantidad de luz disponible durante la noche para obtener la mejor ventaja. Además de la protección de los párpados superior e inferior, los cocodrilos tienen una membrana nictitante (a veces llamada "tercer párpado") que se puede colocar sobre el ojo desde la esquina interior mientras los párpados están abiertos. De este modo, la superficie del globo ocular está protegida bajo el agua mientras todavía es posible un cierto grado de visión. [39]

Olfato

El sentido del olfato de los cocodrílidos también está muy bien desarrollado, lo que les ayuda a detectar presas o cadáveres de animales que se encuentran en tierra o en el agua, desde lejos. Es posible que los cocodrilos utilicen el olfato en el huevo antes de la eclosión. [39]

La quimiorrecepción en cocodrilos es especialmente interesante porque cazan tanto en entornos terrestres como acuáticos. Los cocodrilos tienen sólo una cámara olfativa y el órgano vomeronasal está ausente en los adultos [40], lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Los experimentos de comportamiento y olfatómetro indican que los cocodrilos detectan sustancias químicas solubles en agua y en el aire y utilizan su sistema olfativo para la caza. Cuando están por encima del agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del suelo de la faringe. [41] [42]Los cocodrilos cierran sus fosas nasales cuando están sumergidos, por lo que el olfato bajo el agua es poco probable. La detección de alimentos bajo el agua es presumiblemente gustativa y táctil. [43]

Audiencia

Los cocodrilos pueden oír bien; sus membranas timpánicas están ocultas por colgajos planos que pueden ser elevados o bajados por los músculos. [20]

Tocar

Craneal : las mandíbulas superior e inferior están cubiertas de fosas sensoriales, visibles como pequeñas motas negras en la piel, la versión crocodiliana de los órganos de la línea lateral que se ven en los peces y muchos anfibios, aunque tienen un origen completamente diferente. Estos nódulos pigmentados encierran haces de fibras nerviosas inervadas por debajo por ramas del nervio trigémino. Responden a la más mínima perturbación en el agua superficial, detectando vibraciones y pequeños cambios de presión tan pequeños como una sola gota. [44] Esto hace posible que los cocodrilos detecten presas, peligros e intrusos, incluso en la oscuridad total. Estos órganos de los sentidos se conocen como receptores de presión abovedados (DPR). [45]

Post-craneal : mientras que los caimanes y caimanes tienen DPR solo en sus mandíbulas, los cocodrilos tienen órganos similares en casi todas las escamas de sus cuerpos. La función de los DPR en las mandíbulas es clara; para atrapar presas, pero aún no está claro cuál es la función de los órganos en el resto del cuerpo. Los receptores se aplanan cuando se exponen a una mayor presión osmótica, como la que se experimenta al nadar en agua de mar hiperosmótica a los fluidos corporales. Cuando se bloquea el contacto entre el tegumento y la solución de agua de mar circundante, los cocodrilos pierden su capacidad para discriminar las salinidades. Se ha propuesto que el aplanamiento del órgano sensorial en el agua de mar hiperosmótica es percibido por el animal como "tacto", pero interpretado como información química sobre su entorno. [45]Esta podría ser la razón por la que en los caimanes están ausentes en el resto del cuerpo. [46]

Caza y dieta

Cocodrilo del Nilo atacando a los ñus
Conflicto de cocodrilos humanos
Incluso un cocodrilo de crucero es difícil de localizar.

Los cocodrilos son depredadores de emboscada , que esperan a que los peces o animales terrestres se acerquen y luego se apresuran a atacar. Los cocodrilos comen principalmente peces , anfibios , crustáceos , moluscos , aves , reptiles y mamíferos , y ocasionalmente canibalizan cocodrilos más pequeños. Lo que come un cocodrilo varía mucho según la especie, el tamaño y la edad. Desde las especies que se alimentan principalmente de peces, como los cocodrilos de hocico delgado y de agua dulce , hasta las especies más grandes como el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada.que se alimentan de grandes mamíferos, como búfalos , ciervos y jabalíes , la dieta muestra una gran diversidad. La dieta también se ve muy afectada por el tamaño y la edad del individuo dentro de la misma especie. Todos los cocodrilos jóvenes cazan principalmente invertebrados y peces pequeños , pasando gradualmente a presas más grandes. Al ser depredadores ectotérmicos (de sangre fría), tienen un metabolismo muy lento , por lo que pueden sobrevivir largos períodos sin comida. A pesar de su apariencia de ser lentos, los cocodrilos tienen un ataque muy rápido y son los principales depredadores en su entorno, y se han observado varias especies que atacan y matan a otros depredadores.como tiburones y grandes felinos . [47] [48] También se sabe que los cocodrilos son carroñeros agresivos que se alimentan de carroña y roban a otros depredadores. [49] La evidencia sugiere que los cocodrilos también se alimentan de frutas, basándose en el descubrimiento de semillas en las heces y el estómago de muchos sujetos, así como en los relatos de cómo se alimentaban. [50] [51]

Los cocodrilos tienen el estómago más ácido de todos los vertebrados. Pueden digerir fácilmente huesos, pezuñas y cuernos. La BBC TV [52] informó que un cocodrilo del Nilo que ha estado al acecho durante mucho tiempo bajo el agua para atrapar presas acumula una gran deuda de oxígeno . Cuando ha atrapado y comido esa presa, cierra su arco aórtico derecho y usa su arco aórtico izquierdo para expulsar sangre cargada de dióxido de carbono desde sus músculos directamente a su estómago; El exceso de acidez resultante en su suministro de sangre hace que sea mucho más fácil para el revestimiento del estómago secretar más ácido del estómago.para disolver rápidamente bultos de carne y huesos de presa ingeridos. Muchos cocodrilos grandes tragan piedras (llamadas gastrolitos o piedras del estómago), que pueden actuar como lastre para equilibrar sus cuerpos o ayudar a triturar la comida, [20] similar a la arena que ingieren las aves. Herodoto afirmó que los cocodrilos del Nilo tenían una relación simbiótica con ciertas aves, como el chorlito egipcio , que ingresa por la boca del cocodrilo y recoge sanguijuelas que se alimentan de la sangre del cocodrilo; sin evidencia de que esta interacción ocurra realmente en ninguna especie de cocodrilo, lo más probable es que sea una ficción mítica o alegórica. [53]

Morder

El cocodrilo del Nilo tratando de tragar una gran tilapia en el Parque Nacional Kruger , Sudáfrica

Dado que se alimentan agarrando y sosteniendo a sus presas, han desarrollado dientes afilados para perforar y sujetar la carne, y músculos poderosos para cerrar las mandíbulas y mantenerlas cerradas. Los dientes no son adecuados para arrancar la carne de las presas grandes, como lo son la dentición y las garras de muchos mamíferos carnívoros, los picos y garras en forma de gancho de las aves rapaces o los dientes serrados de los tiburones. Sin embargo, esto es una ventaja más que una desventaja para el cocodrilo, ya que las propiedades de los dientes le permiten aferrarse a la presa con la menor posibilidad de que el animal de presa se escape. Dientes de corte, combinados con la fuerza de mordida excepcionalmente alta, atravesaría la carne con la suficiente facilidad como para dejar una oportunidad de escape para la presa. Las mandíbulas pueden morder con una fuerza inmensa, con mucho la mordedura más fuerte de cualquier animal. La fuerza de la mordedura de un cocodrilo grande es de más de 5.000 lbf (22.000 N), medida en un cocodrilo del Nilo de 5,5 m (18 pies) en el campo; [54] en comparación con 335 lbf (1490 N) para un Rottweiler , 800 lbf (3600 N) para una hiena , 2200 lbf (9,800 N) para un cocodrilo americano , [55] [ verificación fallida ] y 4,095 lbf (18,220 N) para el gran tiburón blanco confirmado más grande . [56]

Se ha confirmado que un cocodrilo de agua salada de 5,2 m (17 pies) de largo tiene la fuerza de mordida más fuerte jamás registrada para un animal en un entorno de laboratorio. Pudo aplicar un valor de fuerza de mordida de 3.700 lbf (16.000 N) y, por lo tanto, superó el récord anterior de 2.125 lbf (9.450 N) realizado por un caimán americano de 3,9 m (13 pies) de largo . [57] [58] Tomando las medidas de varios cocodrilos de 5,2 m (17 pies) como referencia, las fuerzas de mordida de individuos de 6 m se estimaron en 7,700 lbf (34,000 N). [59] El estudio, dirigido por el Dr. Gregory M. Erickson , también arrojó luz sobre las especies extintas más grandes de cocodrilos . Desde la anatomía del cocodriloha cambiado solo ligeramente en los últimos 80 millones de años, los datos actuales sobre los cocodrilos modernos pueden usarse para estimar la fuerza de mordedura de especies extintas. Un Deinosuchus de 11 a 12 metros (36-39 pies) aplicaría una fuerza de 23,100 lbf (103,000 N), casi el doble de las estimaciones más recientes de fuerza de mordida más alta de Tyrannosaurus (12,814 lbf (57,000 N)). [7] [60] [61] [62] La extraordinaria mordedura de los cocodrilos es el resultado de su anatomía . El espacio para el músculo de la mandíbula en el cráneo es muy grande, que es fácilmente visible desde el exterior como un bulto a cada lado. El musculoes tan rígido que es casi tan duro como un hueso de tocar, como si fuera el continuo del cráneo. Otro rasgo es que la mayor parte del músculo de la mandíbula de un cocodrilo está dispuesto para sujetarlo. A pesar de los músculos fuertes para cerrar la mandíbula, los cocodrilos tienen músculos extremadamente pequeños y débiles para abrir la mandíbula. De este modo, los cocodrilos pueden ser sometidos para su estudio o transporte poniéndoles cinta adhesiva o manteniéndolas cerradas con grandes bandas de goma cortadas de las cámaras de aire de los automóviles .

Locomoción

Un cocodrilo, en una granja, boquiabierto para termorregular

Los cocodrilos pueden moverse rápidamente en distancias cortas, incluso fuera del agua. El récord de velocidad en tierra para un cocodrilo es de 17 km / h (11 mph) medido en un cocodrilo de agua dulce australiano al galope . [63] La velocidad máxima varía entre especies. Algunas especies pueden galopar, incluidos los cocodrilos cubanos, los cocodrilos de Johnston, los cocodrilos de Nueva Guinea, los cocodrilos enanos africanos e incluso los cocodrilos pequeños del Nilo.. El medio más rápido por el cual la mayoría de las especies pueden moverse es una "carrera de barriga", en la que el cuerpo se mueve en forma de serpiente (sinusoidal), con las extremidades extendidas a ambos lados remando frenéticamente mientras la cola se mueve de un lado a otro. Los cocodrilos pueden alcanzar velocidades de 10 a 11 km / h (6 a 7 mph) cuando "corren sobre la panza" y, a menudo, más rápido si se deslizan por las riberas fangosas de los ríos. Cuando un cocodrilo camina rápidamente, mantiene sus patas en una posición más recta y erguida debajo de su cuerpo, lo que se llama "caminar alto". Esta caminata permite una velocidad de hasta 5 km / h. [64]

Los cocodrilos pueden poseer un instinto de búsqueda . En el norte de Australia, tres cocodrilos de agua salada deshonestos fueron reubicados a 400 km (249 millas) en helicóptero , pero regresaron a sus ubicaciones originales en tres semanas, según los datos obtenidos de los dispositivos de rastreo conectados a ellos. [sesenta y cinco]

Longevidad

La medición de la edad de los cocodrilos no es confiable, aunque se utilizan varias técnicas para obtener una conjetura razonable. El método más común es medir los anillos de crecimiento laminar en huesos y dientes; cada anillo corresponde a un cambio en la tasa de crecimiento que generalmente ocurre una vez al año entre las estaciones seca y húmeda. [66] Teniendo en cuenta estas inexactitudes, se puede decir con seguridad que todas las especies de cocodrilos tienen un promedio de vida de al menos 30-40 años, y en el caso de especies más grandes, un promedio de 60-70 años. Los cocodrilos más viejos parecen ser las especies más grandes. Se estima que C. porosus vive alrededor de 70 años en promedio, con evidencia limitada de algunos individuos que superan los 100 años. [67]

En cautiverio, se afirma que algunos individuos han vivido durante más de un siglo. Un cocodrilo macho vivió hasta una edad estimada de 110 a 115 años en un zoológico ruso en Ekaterimburgo . [68] Llamado Kolya, se unió al zoológico alrededor de 1913 a 1915, completamente crecido, después de una gira en un espectáculo de animales, y vivió hasta 1995. [68] Un cocodrilo de agua dulce macho vivió hasta una edad estimada de 120 a 140 años en Australia. Zoo . [69] Conocido cariñosamente como "Mr. Freshie", fue rescatado alrededor de 1970 por Bob Irwin y Steve Irwin , después de recibir dos disparos de cazadores y perder un ojo como resultado, y vivió hasta 2010. [69] Crocworld Conservation Center, enScottburgh , Sudáfrica, afirma tener un cocodrilo del Nilo macho que nació en 1900. Se dice que el cocodrilo, llamado Henry, vivió en Botswana a lo largo del río Okavango , según el director del centro, Martin Rodrigues. [70] [71]

Comportamiento social y vocalización

Cocodrilos cautivos descansando junto con las mandíbulas abiertas.

Los cocodrilos son los reptiles más sociales. Aunque no forman grupos sociales, muchas especies se congregan en ciertos tramos de los ríos , tolerándose unas a otras en momentos de alimentarse y tomar el sol . La mayoría de las especies no son muy territoriales, con la excepción del cocodrilo de agua salada, que es una especie muy territorial y agresiva: un cocodrilo de agua salado macho maduro no tolerará ningún otro macho en ninguna época del año, pero la mayoría de las otras especies son más flexibles. . Hay una cierta forma de jerarquía.en cocodrilos: los machos más grandes y pesados ​​se encuentran en la parte superior, teniendo acceso al mejor sitio para tomar el sol, mientras que las hembras son prioritarias durante la alimentación grupal de una gran presa o cadáver. Un buen ejemplo de la jerarquía de los cocodrilos sería el caso del cocodrilo del Nilo . Esta especie muestra claramente todos estos comportamientos. Sin embargo, los estudios en esta área no son exhaustivos y muchas especies aún no se han estudiado con mayor detalle. [72] También se sabe que los cocodrilos asaltantes muestran tolerancia en la alimentación grupal y tienden a congregarse en ciertas áreas. Sin embargo, los machos de todas las especies son agresivos entre sí durante la temporada de apareamiento, para tener acceso a las hembras.

Los cocodrilos son también los reptiles más vocales, y producen una amplia variedad de sonidos en diversas situaciones y condiciones, según la especie, la edad, el tamaño y el sexo. Dependiendo del contexto, algunas especies pueden comunicar más de 20 mensajes diferentes solo a través de vocalizaciones . [73] Algunas de estas vocalizaciones se realizan durante la comunicación social, especialmente durante las exhibiciones territoriales hacia el mismo sexo y el noviazgo con el sexo opuesto; la preocupación común es la reproducción . Por lo tanto, la mayor parte de la vocalización conespecífica se realiza durante la temporada de reproducción , con la excepción del comportamiento territorial durante todo el año.en algunas especies y riñas durante la alimentación. Los cocodrilos también producen diferentes llamadas de socorro y en demostraciones agresivas hacia su propia especie y otros animales; en particular, otros depredadores durante las confrontaciones de depredadores interespecíficos por cadáveres y muertes terrestres.

Las vocalizaciones específicas incluyen:

  • Chirrido : cuando están a punto de nacer, las crías hacen un ruido de "pío", que anima a la hembra a excavar el nido. Luego, la hembra recoge las crías en su boca y las transporta al agua, donde permanecen en grupo durante varios meses, protegidas por la hembra [74].
  • Llamada de socorro : una llamada aguda utilizada principalmente por animales más jóvenes para alertar a otros cocodrilos sobre un peligro inminente o un animal que está siendo atacado.
  • Llamada de amenaza : un silbido que también se ha descrito como un sonido de tos.
  • Llamada de eclosión : Emitida por una hembra durante la reproducción para alertar a otros cocodrilos de que ha puesto huevos en su nido.
  • Gritos : Los cocodrilos machos son especialmente vociferantes. Los coros de bramidos ocurren con mayor frecuencia en la primavera cuando los grupos reproductores se congregan, pero pueden ocurrir en cualquier época del año. Para bramar, los machos se inflan notablemente a medida que levantan la cola y salen del agua, moviendo lentamente la cola hacia adelante y hacia atrás. Luego inflan la garganta y con la boca cerrada, comienzan a vibrar el aire. Justo antes de gritar, los machos proyectan una señal infrasónica a unos 10 Hz a través del agua, que hace vibrar el suelo y los objetos cercanos. Estas vibraciones de baja frecuencia viajan grandes distancias a través del aire y el agua para anunciar la presencia del macho y son tan poderosas que hacen que el agua parezca "bailar". [75]

Reproducción

Huevos de cocodrilo

Los cocodrilos ponen huevos , que se colocan en agujeros o nidos en montículos , según la especie. Un nido de hoyo generalmente se excava en arena y un nido de montículo generalmente se construye con vegetación. Los períodos de anidación van desde unas pocas semanas hasta seis meses. El cortejo se lleva a cabo en una serie de interacciones de comportamiento que incluyen una variedad de frotamientos de hocico y exhibiciones sumisas que pueden llevar mucho tiempo. El apareamiento siempre tiene lugar en el agua, donde se puede observar a la pareja apareándose varias veces. Las hembras pueden construir o cavar varios nidos de prueba que parecen incompletos y abandonados más tarde. La puesta de huevos generalmente se lleva a cabo por la noche y alrededor de 30 a 40 minutos. [76]Las hembras son muy protectoras de sus nidos y de sus crías. Los huevos son de cáscara dura, pero translúcidos en el momento de la puesta. Dependiendo de la especie de cocodrilo, se ponen de 7 a 95 huevos. Los embriones de cocodrilo no tienen cromosomas sexuales y, a diferencia de los humanos, el sexo no está determinado genéticamente. El sexo está determinado por la temperatura , donde a 30 ° C (86 ° F) o menos la mayoría de las crías son hembras y a 31 ° C (88 ° F), las crías son de ambos sexos. Una temperatura de 32 a 33 ° C (90 a 91 ° F) produce principalmente machos, mientras que por encima de 33 ° C (91 ° F) en algunas especies continúa dando machos, pero en otras especies resultan en hembras, que a veces se denominan hembras de temperatura. [77] La temperatura también afecta la tasa de crecimiento y supervivencia de los jóvenes, lo que puede explicar ladimorfismo sexual en cocodrilos. El período medio de incubación es de alrededor de 80 días, y también depende de la temperatura y la especie que suele oscilar entre 65 y 95 días. La estructura de la cáscara de huevo es muy conservadora a través de la evolución, pero hay suficientes cambios para diferenciar las diferentes especies por su microestructura de cáscara de huevo. [78] Los escudos pueden desempeñar un papel en el almacenamiento de calcio para la formación de la cáscara de huevo. [23]

En el momento de la eclosión, las crías comienzan a llamar dentro de los huevos. Tienen un diente de huevo en la punta del hocico, que se desarrolla a partir de la piel y que les ayuda a perforar la cáscara. Al escuchar las llamadas, la hembra generalmente excava el nido y, a veces, se lleva los huevos sin eclosionar a la boca, haciendo rodar los huevos lentamente para ayudar en el proceso. La cría suele llevarse al agua en la boca. Luego introduciría a sus crías en el agua e incluso las alimentaría. [79] La madre cuidaría de sus crías durante más de un año antes de la próxima temporada de apareamiento. En ausencia de la madre cocodrilo, el padre actuaría en su lugar para cuidar a la cría. [80] Sin embargo, incluso con una crianza parental sofisticada, los cocodrilos jóvenes tienen una tasa de mortalidad muy alta debido a su vulnerabilidad a la depredación. [81] Un grupo de crías se llama manada o guardería y puede estar protegido durante meses. [76]

Cognición

Los cocodrilos poseen algunas habilidades cognitivas avanzadas. [82] [83] [84] Pueden observar y utilizar patrones de comportamiento de la presa, como cuando la presa viene al río para beber a la misma hora todos los días. Vladimir Dinets, de la Universidad de Tennessee , observó que los cocodrilos usan ramitas como cebo para las aves que buscan material para anidar. [85]Se colocan palos en el hocico y se sumergen parcialmente. Cuando los pájaros se abalanzan para conseguir los palos, los cocodrilos atrapan a los pájaros. Los cocodrilos solo hacen esto en las temporadas de anidación de las aves en primavera, cuando hay una gran demanda de palos para construir nidos. Vladimir también descubrió otras observaciones similares de varios científicos, algunas que datan del siglo XIX. [82] [84] Además de usar palos, los cocodrilos también son capaces de cazar cooperativamente . [84] [86] Un gran número de cocodrilos nadan en círculos para atrapar peces y se turnan para atraparlos. Al cazar presas más grandes, los cocodrilos pululan, y uno sujeta a la presa mientras los demás la destrozan.

Según un estudio de 2015, los cocodrilos participan en los tres tipos principales de comportamiento de juego registrados en los animales: juego locomotor, juego con objetos y juego social. El juego con objetos se informa con mayor frecuencia, pero también se informa el juego locomotor, como deslizarse repetidamente por pendientes, y el juego social, como montar a lomos de otros cocodrilos. Este comportamiento se mostró con conespecíficos y mamíferos y aparentemente no es infrecuente, aunque ha sido difícil de observar e interpretar en el pasado debido a los peligros obvios de interactuar con grandes carnívoros. [87]

Taxonomía y filogenia

Crocodylidae contiene dos subfamilias : Crocodylinae y Osteolaeminae . [88] Crocodylinae contiene 13-14 especies vivas, así como 6 especies extintas . Osteolaeminae fue nombrada por Christopher Brochu en 2003 como una subfamilia de Crocodylidae separada de Crocodylinae, [89] y contiene los dos géneros existentes Osteolaemus y Mecistops , junto con varios géneros extintos. El número de especies existentes dentro de Osteolaeminae está actualmente en duda. [19]

Cría de cocodrilos en Australia
Cocodrilos en Costa Rica
Cocodrilo americano en La Manzanilla, Jalisco, México
Un cráneo del extinto Voay robustus
  • Subfamilia Crocodylinae
    • Género Crocodylus
      • Crocodylus acutus , cocodrilo americano
      • Crocodylus halli , el cocodrilo de Hall de Nueva Guinea encontrado al sur de las tierras altas de Nueva Guinea [90]
      • Crocodylus intermedius , cocodrilo del Orinoco
      • Crocodylus johnsoni , cocodrilo de agua dulce o cocodrilo de Johnstone
      • Crocodylus mindorensis , cocodrilo filipino
      • Crocodylus moreletii , cocodrilo de Morelet o cocodrilo mexicano
      • Crocodylus niloticus , cocodrilo del Nilo o cocodrilo africano (la subespecie que se encuentra en Madagascar a veces se llama cocodrilo negro)
      • Crocodylus novaeguineae , cocodrilo de Nueva Guinea encontrado al norte de las tierras altas de Nueva Guinea
      • Crocodylus palustris , atracador , pantano o cocodrilo indio
      • Crocodylus porosus , cocodrilo de agua salada o cocodrilo de estuario
        • Crocodylus raninus , el cocodrilo de Borneo , se considera actualmente sinónimo de Crocodylus porosus ; no está claro si se trata de una especie distinta. [91]
      • Crocodylus rhombifer , cocodrilo cubano
      • Crocodylus siamensis , cocodrilo siamés (puede estar extinto en la naturaleza)
      • Crocodylus suchus , cocodrilo de África occidental , cocodrilo del desierto o sagrado
      • Crocodylus anthropophagus
      • Crocodylus checchiai
      • Crocodylus falconensis
      • Crocodylus palaeindicus
      • Crocodylus thorbjarnarsoni
    • Género Voay
      • Voay robustus (anteriormente Crocodylus robustus )
  • Subfamilia Osteolaeminae
    • Género Osteolaemus
      • Osteolaemus tetraspis , cocodrilo enano (ha habido controversia sobre si se trata o no de dos especies; un análisis de ADN reciente (2010) indica tres especies distintas: O. tetraspis , O. osborni y una tercera, actualmente sin nombre).
    • Género Mecistops
      • Mecistops cataphractus Cocodrilo de hocico delgado de África occidental
      • Mecistops leptorhynchus Cocodrilo de hocico delgado de África Central
    • Género Brochuchus
      • Brochuchus pigotti (anteriormente Crocodylus pigotti )
      • Brochuchus parvidens
    • Género Euthecodon
      • Euthecodon nitriae
      • Euthecodon brumpti
      • Euthecodon arambourgi
    • Género Rimasuchus
      • Rimasuchus lloydi (anteriormente Crocodylus lloydi )

Filogenia

Estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han demostrado que los cocodrilos están más estrechamente relacionados con los gavialidos que con los caimanes , contrariamente a las teorías anteriores basadas únicamente en estudios morfológicos . [92] [93] [94] [95] [88]

A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones de los principales grupos de cocodrilos existentes basados ​​en estudios moleculares, excluyendo taxones extintos separados:

Un estudio de datación de punta de 2018 realizado por Lee & Yates utilizando simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) estableció las interrelaciones dentro de Crocodylidae . [95] En 2021, Hekkala et al. pudieron utilizar la paleogenómica , extrayendo ADN del extinto Voay , para establecer mejor las relaciones dentro de Crocodylidae, incluidas las subfamilias Crocodylinae y Osteolaeminae. [88]

El siguiente cladograma muestra los resultados del último estudio:

Relación con los humanos

Peligro para los humanos

Señal de advertencia de cocodrilos, Trinity Beach, Queensland , Australia
Célebre caricatura editorial de 1876 de Thomas Nast que representa a los obispos católicos en los Estados Unidos como cocodrilos atacando escuelas públicas, con la connivencia de políticos católicos irlandeses.

Las especies más grandes de cocodrilos son muy peligrosas para los humanos, principalmente debido a su capacidad para atacar antes de que la persona pueda reaccionar. [96] El cocodrilo de agua salada y el cocodrilo del Nilo son los más peligrosos, matando a cientos de personas cada año en partes del sudeste asiático y África. El cocodrilo asaltante y el cocodrilo americano también son peligrosos para los humanos.

Productos de cocodrilo

Carteras de piel de cocodrilo de una granja de cocodrilos de Bangkok

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo, pero también se cultivan comercialmente. Sus pieles son curtidas y utilizadas para fabricar artículos de cuero como zapatos y carteras ; La carne de cocodrilo también se considera un manjar. [97] Las especies más comúnmente cultivadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo, mientras que un híbrido de agua salada y el raro cocodrilo siamés también se cría en granjas asiáticas. La agricultura ha resultado en un aumento de la población de cocodrilos de agua salada en Australia , ya que los huevos generalmente se recolectan de la naturaleza, por lo que los propietarios tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se puede convertir en productos como carteras, maletines, carteras, carteras, cinturones, sombreros y zapatos. Aceite de cocodrilose ha utilizado para diversos fines. [98] Los cocodrilos fueron comidos por los vietnamitas mientras eran tabú y estaban prohibidos para los chinos. Las mujeres vietnamitas que se casaron con hombres chinos adoptaron el tabú chino. [99]

Un plato de carne de cocodrilo en salsa teriyaki en Helsinki , Finlandia .

La carne de cocodrilo se consume en algunos países, como Australia, Etiopía , Tailandia , Sudáfrica , China y también Cuba (en escabeche). También se come ocasionalmente como un manjar "exótico" en el mundo occidental. [100] Los cortes de carne incluyen el filete de lomo y la cola.

Debido a la gran demanda de productos de cocodrilo, TRAFFIC afirma que se exportaron 1.418.487 pieles de cocodrilo del Nilo desde África entre 2006 y 2015. [101]

En religión

Estatua de Sobek del templo mortuorio de Amenemhat III .
circa 1810 a.C. Museo Ashmolean , Oxford.
Museo de Brooklyn - Placa con la Deidad del Cocodrilo, ca. 700–900., 33.448.12

Los cocodrilos han aparecido en diversas formas en religiones de todo el mundo. El antiguo Egipto tenía a Sobek , el dios con cabeza de cocodrilo, con su ciudad de culto Crocodilópolis , así como a Taweret , la diosa del parto y la fertilidad, con el lomo y la cola de un cocodrilo. [102] El santuario Jukun en la Federación Wukari , Nigeria, está dedicado a los cocodrilos en agradecimiento por su ayuda durante la migración. [103] En Madagascar, varios pueblos, como los Sakalava y Antandroy, ven a los cocodrilos como espíritus ancestrales y, bajo los fady locales, a menudo les ofrecen comida; [104][105] en el caso de este último, al menos un cocodrilo ocupa un lugar destacado como deidad ancestral. [104] [106]

Los cocodrilos aparecen en diferentes formas en el hinduismo . Varuna , un dios védico e hindú, monta un makara en parte cocodrilo ; su consorte Varuni monta un cocodrilo. [86] De manera similar, las personificaciones de la diosa de los ríos Ganges y Yamuna a menudo se representan como cocodrilos montados. [107] [108] [109] También en la India, en Goa , se practica el culto al cocodrilo, incluida la ceremonia anual Mannge Thapnee . [110]

En América Latina, Cipactli era el cocodrilo de tierra gigante de los aztecas y otros pueblos nahuas . [111]

Lagrimas de cocodrilo

El término " lágrimas de cocodrilo " (y sus equivalentes en otros idiomas) se refiere a una demostración de emoción falsa y poco sincera, como un hipócrita que llora lágrimas de dolor falsas . Se deriva de una antigua anécdota de que los cocodrilos lloran para atraer a sus presas, o que lloran por las víctimas que están comiendo, contada por primera vez en la Bibliotheca por Photios I de Constantinopla . [112] La historia se repite en bestiarios como De bestiis et aliis rebus . Este cuento se difundió por primera vez ampliamente en inglés en las historias de los viajes de Sir John Mandeville en el siglo XIV, y aparece en varios deObras de Shakespeare . [113] De hecho, los cocodrilos pueden generar lágrimas, pero en realidad no lloran. [114]

El tiburón y el cocodrilo de Surabaya

Lucha contra tiburones y cocodrilos, el emblema de la ciudad de Surabaya aplicado desde la época colonial, derivado de la etimología popular local.

Se cree localmente que el nombre de Surabaya , Indonesia , se deriva de las palabras " suro" ( tiburón ) y " boyo" (cocodrilo), dos criaturas que, en un mito local, lucharon entre sí para ganar el título de "el animal más fuerte y poderoso" de la zona. Se dijo que los dos poderosos animales acordaron una tregua y establecieron límites; que el dominio del tiburón estaría en el mar mientras que el dominio del cocodrilo estaría en la tierra. Sin embargo, un día el tiburón nadó hacia el estuario del río para cazar, esto enfureció al cocodrilo, quien lo declaró su territorio. El Tiburón argumentó que el río era un reino acuático, lo que significaba que era territorio de tiburones, mientras que el cocodrilo argumentó que el río fluía profundamente hacia el interior, por lo que era territorio de cocodrilos. Una lucha feroz se reanudó cuando los dos animales se mordieron entre sí. Finalmente el tiburón fue mordido gravemente y huyó al mar abierto, y el cocodrilo finalmente gobernó la zona del estuario que hoy es la ciudad. [115]

Otra fuente alude a una profecía de Jayabaya , un rey psíquico del Reino de Kediri del siglo XII , ya que previó una pelea entre un tiburón blanco gigante y un cocodrilo blanco gigante que tendría lugar en el área, lo que a veces se interpreta como un presagio de la invasión mongola. de Java , un importante conflicto entre las fuerzas del Kublai Khan , los mongoles gobernante de China, y las de Raden Wijaya 's Majapahit en 1293. [116] los dos animales se utilizan ahora como símbolo de la ciudad, con los dos frente y dando vueltas unos a otros, como se muestra en una estatua convenientemente ubicada cerca de la entrada a lazoológico de la ciudad (ver foto en la página de Surabaya ).

Cocodrilo (caminando)

En el Reino Unido, una fila de escolares que caminan en parejas, o de dos en dos, se conoce como "cocodrilo". [117] [118]

Ver también

  • Carne de cocodrilo
  • El cazador de cocodrilos
  • Armadura de cocodrilo
  • Juego (caza)
  • Cocodrilo de alcantarilla
  • Sobek : una antigua deidad egipcia asociada con el cocodrilo del Nilo.

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Otras lecturas

  • Iskandar, DT (2000). Tortugas y cocodrilos del sudeste asiático insular y Nueva Guinea . ITB, Bandung.
  • Base de datos de biología de cocodrilos, preguntas frecuentes. FLMNH.ufl.edu , "¿Cuánto tiempo viven los cocodrilos?" [ sic ] Adam Britton.
  • Base de datos de biología de cocodrilos, preguntas frecuentes. FLMNH.ufl.edu , "¿Qué tan rápido puede correr un cocodrilo?" Adam Britton.

enlaces externos

  • Medios relacionados con Crocodilia en Wikimedia Commons
  • Crocodilian en línea
  • Base de datos de biología de cocodrilos
  • Ataques de cocodrilos en Australia
  • BBC News encuentra un poderoso agente en sangre de cocodrilo
  • El bolso más caro del mundo se vende en Hong Kong por más de 377.000 dólares: un cocodrilo blanco de Hermès (31 de mayo de 2017), South China Morning Post
  • 292 cocodrilos de Nueva Guinea masacrados en Papua Occidental , Indonesia