La elección críptica de la hembra es una forma de elección de pareja que se produce tanto en circunstancias previas como posteriores a la copulación cuando las hembras de determinadas especies utilizan mecanismos físicos o químicos para controlar el éxito de un macho en la fertilización de sus óvulos u óvulos; es decir, seleccionando si los espermatozoides tienen éxito en fertilizar sus óvulos o no. Ocurre en especies que fertilizan internamente e implica un uso diferencial de los espermatozoides por parte de las hembras cuando los espermatozoides están disponibles en el tracto reproductivo.
La comprensión actual de la elección femenina críptica se debe en gran parte a la extensa investigación y análisis realizados por William G. Eberhard. El término "críptico" según Eberhard está destinado a describir una elección interna y, por lo tanto, oculta que algunos organismos femeninos pueden hacer después de la inseminación con respecto a la selección de esperma. [1] : 7-9 En las especies masculinas con órganos intromitantes , durante la cópula , un macho inserta su órgano reproductor en el de una hembra para inseminarla con su material genético. Mediante el desarrollo de mecanismos que inhiben prematuramente la cópula o actúan después de la inseminación masculina, las hembras pueden evitar que los machos indeseables fertilicen sus huevos con éxito. [1]: 5 Por lo tanto, no todos los eventos copulatorios son exitosos; hay muchos factores que se combinan para determinar si se crea o no una descendencia. Es probable que la elección femenina críptica sea una consecuencia del conflicto entre los deseos reproductivos de hombres y mujeres. [1] : 22 Si bien los machos comúnmente aumentan su éxito reproductivo al fertilizar al máximo a cada hembra con la que se aparean, las hembras pueden incurrir en costos para su salud personal como resultado de tal comportamiento. La elección críptica de las hembras reduce estos costos al permitirles también beneficiarse y seleccionar apareamientos favorables.
Teoría
Las hembras no solo ejercen control sexual, sino que también se benefician de ejercer dicho control sobre el éxito reproductivo masculino. Se ha observado que en algunas especies los machos continúan cortejando a las hembras después de la cópula, lo que ilumina el hecho anterior. Este control femenino obliga a los hombres a seguir impresionando a sus contrapartes femeninas después de la cópula. [2] La suposición anterior se puede hacer porque existe un costo energético para que un hombre continúe cortejando a una mujer después de la inseminación porque tiene que invertir energía para hacerlo. Y, debido a que hay una inversión energética, debe beneficiarse de alguna manera. Como tal, la selección sexual no solo actúa sobre los rasgos que influyen en la elección de pareja femenina de los machos, sino que también actúa sobre los rasgos masculinos que determinan su éxito después de la cópula.
Hay circunstancias en la naturaleza en las que la interacción de un hombre con una mujer es perjudicial para su bienestar personal y el de su descendencia; una de esas situaciones, la coerción sexual, ocurre cuando un hombre acosa a una mujer antes de la cópula. En tales circunstancias en las que la esperanza de vida y la fertilidad de la hembra se ven comprometidas, las hembras se benefician de desarrollar mecanismos evasivos. [1] : 23 Además, en algunas especies en las que varios machos inseminan a una hembra, una hembra puede seleccionar el esperma más deseable para su descendencia rechazando lo que desea menos. [1] : 233 En las dos situaciones antes mencionadas, son las acciones reproductivas de la mujer las que afectan el éxito reproductivo del macho después de la cópula. [1] : 3-7 Como se analiza a continuación, las especies femeninas que pueden utilizar la elección críptica han desarrollado varios mecanismos para manipular el éxito reproductivo masculino. Las especies que pueden utilizar la opción críptica solo utilizan uno de los mecanismos siguientes para hacerlo. Independientemente del mecanismo, esta capacidad permite que las hembras respondan de manera diferente a machos conespecíficos dependiendo de si el macho que la insemina le es favorable o no. [1] : 5
Mecanismos de elección femenina críptica
Existen muchos mecanismos en el mundo animal que permiten a las hembras practicar la elección femenina críptica manipulando qué eventos reproductivos son exitosos o no. Estas elecciones pueden ocurrir en distintas etapas del proceso reproductivo.
Pre-cópula
Antes de la cópula: la elección críptica femenina puede incluir barreras físicas, anatómicas y químicas que pueden promover u obstaculizar el éxito de un macho en el proceso de apareamiento. [1] : 45
Morfología
(Físico / Anatómico): En el nivel previo a la copulación, la elección críptica femenina consiste en las barreras físicas y anatómicas que usan las mujeres para decidir si un macho tiene éxito o no. Esto puede caer en dos subcategorías como resultado de las estrategias de apareamiento:
- Coevolución antagonista : entre las especies que se aparean varias veces, los estudios han demostrado una divergencia mucho mayor en la morfología genital que en las especies que se aparean por separado. La rápida evolución de la morfología reproductiva interna femenina y masculina se debe a las altas presiones de selección sexual características de las poblaciones polígamas. En tales casos, las hembras pueden utilizar la elección femenina críptica para elegir o resistir a los machos con rasgos físicos o anatómicos específicos. [1] : 22 Los genitales del pato y la evolución anatómica es un excelente ejemplo de este conflicto entre hombres y mujeres a través de la evolución de las barreras anatómicas internas. [3]
- Coevolución: la elección críptica de la hembra también puede actuar indirectamente al elegir machos con rasgos sexuales secundarios sutiles que pueden facilitar la inseminación y el apareamiento. En estos casos, la cooperación femenina durante el proceso de apareamiento es crucial para el éxito del macho. Por ejemplo, en el mosquito de la fiebre amarilla, la cópula exitosa requiere un proceso de varios pasos con una hembra receptiva y cooperativa. [1] : 97 En la mosca de la fruta del Caribe, los machos deben mostrar un canto de llamada específico para inducir la cooperación femenina que permite que el macho penetre profundamente en la hembra, aumentando sus posibilidades de éxito. [1] : 101
En ambos casos, sin la conformidad de la hembra, el macho fracasará en su intento de apareamiento. Como tal, las hembras pueden elegir rasgos masculinos específicos impidiendo la intromisión o la eyaculación completas durante el apareamiento.
Químico
En el nivel previo a la copulación, la elección críptica femenina también puede emplearse a través de medios químicos para permitir el apareamiento con algunos machos mientras se engaña a otros machos.
- Enmascaramiento del ciclo estral: la elección críptica femenina también puede ocurrir cuando las hembras enmascaran su ciclo estral. Específicamente en los mamíferos, al ocultar el momento de su ciclo estral, las hembras pueden evitar el control del macho y seguir sus propias estrategias reproductivas. De esta manera, una hembra en celo a veces puede evitar ser abrumada por machos competidores o puede prevenir el acoso, la coerción o el apareamiento forzado de los machos. [4]
Inseminación
La elección críptica femenina también puede ocurrir después de que el macho se ha apareado y liberado su esperma.
- Tiempos de copulación: un tiempo de copulación más largo generalmente significa un mayor éxito de apareamiento para un macho. Una hembra puede ejercer una elección femenina críptica al determinar si un macho puede aparearse por períodos de tiempo más largos o más cortos, aumentando o disminuyendo así el éxito de la inseminación masculina. En las moscas colgantes, las hembras permiten a los machos que proporcionan regalos nupciales más grandes copular por más tiempo, lo que aumenta la aptitud del macho. [1] : 69 En el escarabajo tigre, las hembras a veces terminan enérgicamente una cópula para negar la inseminación masculina. [1] : 127
- Deseche el esperma actual: durante la mayoría de los eventos de copulación, la hembra generalmente toma y almacena solo una fracción de los espermatozoides masculinos. En algunas especies, las hembras a veces pueden descartar espermatozoides mediante la expulsión de espermatozoides, liberando espermatozoides después del apareamiento para que puedan volver a aparearse si aparece otro macho más preferido. A veces, las hembras también pueden ejercer una elección femenina críptica apareándose varias veces y descartando selectivamente los espermatozoides de ciertos machos mientras retienen los de los machos preferidos. En las moscas Drosophila y en los grillos de campo, las hembras se aparean, se multiplican y seleccionan los espermatozoides o espermatóforos de ciertos machos. [1] : 17,88
- Destruye el esperma actual: las hembras también pueden ejercer una elección femenina críptica cometiendo espermatocidas. A veces pueden destruir el esperma masculino almacenado a través de varios medios, generalmente químicamente (aumentando el pH, hormonas, fluidos químicos corporales, etc.) después de un apareamiento para permitir que un segundo macho la insemine con éxito.
- Tapón copulatorio : después de inseminar a una hembra, ciertas especies de machos insertan un tapón copulador para evitar que las hembras vuelvan a aparearse, o para disuadir o evitar que otros machos desplacen su esperma. Algunas hembras tienen la capacidad de mantener o quitar el tapón y, por lo tanto, elegir qué espermatozoides seleccionan para conservar. Las hembras pueden quitar este tapón para que puedan volver a aparearse con éxito si aparece una mejor perspectiva. [1] : 146
- Trasplante de esperma : las hembras también pueden ejercer una elección femenina críptica al evitar la transferencia de esperma a un órgano de almacenamiento o sitios de fertilización. Esto puede ocurrir a través de varios medios como contracciones musculares, hormonas, control nervioso o fluidos corporales o químicos, etc. En algunas ratas de laboratorio, las hembras demostraron su capacidad para detener el transporte de esperma volviendo a aparearse más rápidamente después de ciertos eventos de apareamiento. [1] : 106
- Hacer que la transferencia de esperma posterior sea más difícil morfológicamente: las hembras a veces pueden influir en la facilidad de transferencia de esperma durante el apareamiento. En ciertas especies de artrópodos, como la araña de seda dorada, algunas hembras pueden cambiar la velocidad a la que se endurece la cutícula de sus genitales para manipular la facilidad de transferencia de esperma. [1] : 179
Fertilización
Las hembras también pueden ejercer una elección femenina críptica durante los procesos de fertilización.
Sesgo de esperma en el almacenamiento o transporte
Al utilizar el almacenamiento y el trasplante de esperma , las hembras pueden ejercer una elección femenina críptica almacenando o trasplantando espermatozoides para sesgar las tasas de éxito de los espermatozoides hacia ciertos machos. [1] : 166
- Órganos de almacenamiento de esperma adyacentes: las hembras a veces pueden almacenar espermatozoides en órganos adyacentes, especialmente cuando se aparean, se multiplican y, por lo tanto, dan una preferencia desigual a ciertos machos. En muchas especies polígamas, los machos a menudo tienen la capacidad de desplazar el esperma de un macho anterior. En respuesta a esto, las hembras retienen el control de la elección de los espermatozoides mediante el uso de múltiples sitios de almacenamiento de espermatozoides para ejercer una elección femenina críptica. Al mover los espermatozoides a los órganos adyacentes, las hembras pueden evitar que se desplacen determinados espermatozoides y guardar los espermatozoides desplazados para la fertilización. Mover el esperma también puede evitar que continúe en el proceso de fertilización. En la mosca Dryomiza anilis y en el escarabajo de la harina, las hembras eligen el esperma de varios lugares de almacenamiento diferentes. [1] : 169 En el escarabajo rojo de la harina , las hembras a menudo poseen varios receptáculos de almacenamiento para los espermatozoides de diferentes machos, y pueden elegir qué hechizos utilizar para la fertilización. [5]
- Trasplante de esperma: similar a los mecanismos de almacenamiento de esperma de la elección femenina críptica, las mujeres pueden ejercer la elección femenina críptica al promover u obstaculizar el movimiento de los espermatozoides dentro y fuera del tracto reproductivo hacia las estructuras de almacenamiento a través de contracciones musculares.
No preparar el útero para la implantación del embrión
Las hembras pueden controlar las señales hormonales que detienen la preparación del embrión para evitar que los espermatozoides fertilicen el embrión con éxito. También pueden promover u obstaculizar la ovulación como un medio para ejercer una elección femenina críptica. Al obstaculizar la ovulación, una interacción copulatoria puede considerarse infructuosa. En ratas y hámsteres dorados, las hembras negaron el éxito de un macho al no preparar su útero basándose en la estimulación masculina. [1] : 143
Seleccione a favor o en contra de los espermatozoides durante la hiperactivación
Después de la inseminación, los espermatozoides masculinos son relativamente lentos e inertes en los tractos reproductivos o áreas de almacenamiento de la hembra y solo son activados por ionóforos de calcio in vitro. Por lo tanto, al liberar o retener los iones necesarios para activar los espermatozoides, las hembras pueden promover una motilidad más rápida de los espermatozoides hacia el óvulo para la fertilización u obstaculizarlo al disminuir su motilidad y permitirles morir antes de llegar al óvulo, respectivamente. [6]
Elegir entre espermatozoides para llegar al óvulo
Los fluidos ováricos femeninos pueden promover u obstaculizar los espermatozoides, especialmente si tienen señales químicas complementarias o no complementarias. Algunas hembras también pueden elegir físicamente entre espermatóforos extraídos de múltiples apareamientos.
Falta de ovulación
Las hembras a veces pueden cambiar sus respuestas diferenciales de ovulación en función de los estímulos masculinos para afectar el éxito reproductivo masculino. En los leones, algunas hembras reducirán la fertilidad después de que el macho cometa el infanticidio, lo que dará como resultado un conteo bajo de crías después de que un nuevo macho se haga cargo de una manada. [1] : 135
Gestación
Incluso después de que ha ocurrido la fertilización, las hembras pueden ejercer una elección femenina críptica.
- Aborto: al abortar el cigoto o el feto a través de la resistencia femenina o la aceptación de las señales de aborto inducido por el hombre, una mujer puede ejercer una elección femenina críptica. [1] : 162
- Reducir la tasa de descendencia producida: las hembras a veces pueden ajustar las tasas de oviposición para determinar la cantidad de descendencia exitosa que producirá el esperma de un macho después de un evento de apareamiento. En la rana enrolladora de hojas, las hembras pueden retrasar los tiempos de desove, lo que determina el número de crías finales producidas a partir de un evento de apareamiento. [1] : 124
- No maduran los óvulos: algunas hembras pueden negar el éxito reproductivo de los machos al controlar el desarrollo y la maduración de los óvulos en su ovario. En la culebra roja, algunas hembras no pudieron producir huevos después de un evento de apareamiento. [1] : 140
Posparto
Incluso después del nacimiento, las hembras pueden manipular el éxito de la descendencia masculina.
- Invierta menos en cada descendencia: al alterar las tasas de inversión en una descendencia, una hembra a veces puede ejercer una elección femenina críptica. [1] : 184
Ejemplos de
La amplia variedad de especies en todo el mundo nos proporciona muchos ejemplos de cada mecanismo de elección femenina críptica. Esta sección proporciona un ejemplo más detallado de algunos de los mecanismos de elección femenina críptica observados en especies particulares.
En el escarabajo de la planta Cassadine , Chelymorpha alternans , la hembra tiene un conducto espermatecal en espiral complejo que con frecuencia se invierte en dirección. Con esta inversión, la hembra puede discriminar entre la esclerita gentalica de los machos. Este es un ejemplo de un mecanismo de copulación en el que la hembra obstaculiza activamente un apareamiento exitoso. [1] :
El lagarto de arena , Lacerta agilis , nos proporciona un ejemplo de elección femenina críptica durante la fase de inseminación del apareamiento. Las hembras copulan de forma rutinaria e indiscriminada con varios machos. Las hembras que se aparean con mayor frecuencia tienen un mayor éxito en la eclosión, lo que reduce la incidencia de deformidades entre la descendencia y mejora la supervivencia de la descendencia de vida libre. Las consecuencias antes mencionadas son el resultado de la capacidad de las hembras para utilizar de manera diferente el esperma del macho menos relacionado. Por tanto, los machos más parecidos genéticamente a la hembra tienen menos descendencia. [7] Algunas especies tienen un mecanismo de trasplante de esperma. Los grillos son una de esas especies que pueden eliminar prematuramente el espermatóforo después de la cópula, lo que interrumpe la transferencia de esperma. En un estudio, los machos se asignaron al azar a las hembras para crear familias de medios hermanos para determinar la heredabilidad del tiempo de retención del espermatóforo en las hembras. Los investigadores encontraron que había una variación genética aditiva en el momento de la eliminación del espermatóforo por parte de las hembras. Estos resultados sugieren que el momento de la eliminación del espermatóforo está determinado en parte por el genotipo y es independiente de la calidad de la pareja de la hembra. Esto no muestra ninguna diferencia entre la aptitud de las mujeres que eliminan libremente el espermatóforo y la aptitud de las mujeres que se ven obligadas a aceptar eyaculaciones completas. [8]
La araña hembra, Pisaura mirabilis , almacena más esperma de los machos que dan un regalo nupcial en comparación con los que no comparten tal regalo. [9] Esto muestra un uso sesgado de los espermatozoides almacenados y, por tanto, la elección femenina críptica en un mecanismo post-copulador.
Theropithecus gelada es un primate salvaje que demuestra una elección femenina críptica a través de un mecanismo de gestación. Se ha informado que las hembras tienen un fuerte efecto Bruce . El efecto Bruce es cuando la mujer interrumpe el embarazo cuando se expone a un hombre no emparentado. [10] Las hembras gelada terminan alrededor del 80% de sus embarazos la semana después de que el macho dominante ha sido reemplazado. Esto podría deberse a que los hombres suelen realizar el infanticidio cuando se apoderan de un nuevo grupo. Interrumpir un embarazo podría ser la forma que tiene una mujer de protegerse y evitar el infanticidio de sus crías. Se ha demostrado que los estudios apoyan la hipótesis de que el efecto Bruce puede ser una estrategia adaptativa para las mujeres. [10]
Referencias
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