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Escoria verde producida y que contiene cianobacterias, varada sobre una roca en California durante una floración de algas

Las cianotoxinas son toxinas producidas por bacterias llamadas cianobacterias (también conocidas como algas verdiazules). Las cianobacterias se encuentran en casi todas partes, pero particularmente en los lagos y en el océano donde, en condiciones de alta concentración de fósforo, se reproducen exponencialmente para formar flores . Las cianobacterias florecientes pueden producir cianotoxinas en concentraciones tales que envenenan e incluso matan a animales y humanos. Las cianotoxinas también pueden acumularse en otros animales, como pescados y mariscos , y causar intoxicaciones como la intoxicación por mariscos .

Algunos de los venenos naturales más poderosos que se conocen son las cianotoxinas. Incluyen potentes neurotoxinas , hepatotoxinas , citotoxinas y endotoxinas . A pesar de la similitud de nombre, no están relacionados con los cianuros . La exposición a las cianobacterias puede provocar síntomas gastrointestinales y de fiebre del heno o erupciones cutáneas pruriginosas . [1] La exposición a la neurotoxina de cianobacterias BMAA puede ser una causa ambiental de enfermedades neurodegenerativas como la esclerosis lateral amiotrófica (ELA), la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer . [2] También existe un interés en el potencial militar de las neurotoxinas biológicas como las cianotoxinas, que "han adquirido una importancia cada vez mayor como candidatos potenciales para el uso de armas". [3]

El primer informe publicado de que las algas verdiazules o las cianobacterias podrían tener efectos letales apareció en Nature en 1878. George Francis describió la floración de algas que observó en el estuario del río Murray en Australia, como "una espuma espesa como pintura al óleo verde, algunos de dos a seis pulgadas de espesor ". La fauna que bebió el agua murió rápida y terriblemente. [4] La mayoría de los incidentes reportados de intoxicación por toxinas de microalgas han ocurrido en ambientes de agua dulce, y se están volviendo más comunes y generalizados. Por ejemplo, miles de patos y gansos murieron bebiendo agua contaminada en el medio oeste de los Estados Unidos. [5] En 2010, por primera vez, se informó que los mamíferos marinos habían muerto por ingerir cianotoxinas. [6]

Cianobacterias [ editar ]

Artículo principal: Cianobacterias

Las cianotoxinas son producidas por cianobacterias , un filo de bacterias que obtienen su energía a través de la fotosíntesis . El prefijo cian proviene del griego κύανoς que significa "una sustancia azul oscuro", [7] y por lo general indica cualquiera de una serie de colores en el rango azul / verde del espectro. Las cianobacterias se conocen comúnmente como algas verde azuladas . Tradicionalmente se pensaba que eran una forma de algas y se introdujeron como tales en los libros de texto más antiguos. Sin embargo, las fuentes modernas tienden a considerar esto obsoleto; [8] ahora se considera que están más estrechamente relacionados con las bacterias, [9]y el término para verdaderas algas está restringido a organismos eucariotas . [10] Como las verdaderas algas, las cianobacterias son fotosintéticas y contienen pigmentos fotosintéticos , por lo que suelen ser verdes o azules.

Las cianobacterias se encuentran en casi todas partes; en océanos, lagos y ríos, así como en tierra. Florecen en los lagos árticos y antárticos, [11] fuentes termales [12] y plantas de tratamiento de aguas residuales. [13] Incluso habitan en el pelaje de los osos polares, a los que imparten un tinte verdoso. [14] Las cianobacterias producen toxinas potentes, pero también producen compuestos bioactivos útiles , incluidas sustancias con actividad antitumoral, antiviral, anticancerosa, antibiótica y antifúngica, protectores UV e inhibidores específicos de enzimas . [15] [16]

Floraciones de algas nocivas [ editar ]

Más información: Floración de algas , marea roja y eutrofización
Floración densa de cianobacterias en el estuario del río Potomac . Estas floraciones pueden ser tóxicas.

Las cianotoxinas a menudo están implicadas en lo que comúnmente se llama mareas rojas o floraciones de algas nocivas . Los lagos y océanos contienen muchos organismos unicelulares llamados fitoplancton . Bajo ciertas condiciones, particularmente cuando las concentraciones de nutrientes son altas, estos organismos se reproducen exponencialmente . El enjambre denso de fitoplancton resultante se llama floración de algas ; estos pueden cubrir cientos de kilómetros cuadrados y se pueden ver fácilmente en imágenes de satélite. El fitoplancton individual rara vez vive más de unos pocos días, pero las floraciones pueden durar semanas. [17] [18]

Generalmente, estas floraciones son inofensivas, pero si no, se denominan floraciones de algas nocivas o FAN. Los HAB pueden contener toxinas o patógenos que provocan la muerte de peces y también pueden ser fatales para los humanos. [18] En ambientes marinos, las FAN son causadas principalmente por dinoflagelados , [19] aunque especies de otros taxones de algas también pueden causar FAN ( diatomeas , flagelados , haptofitos y raphidofitos ). [20] Las especies de dinoflagelados marinos a menudo son tóxicas, pero no se sabe que las especies de agua dulce sean tóxicas. Tampoco se sabe que las diatomeas sean tóxicas, al menos para los humanos. [21]

En los ecosistemas de agua dulce, la proliferación de algas es causada más comúnmente por altos niveles de nutrientes ( eutrofización ). Las flores pueden verse como espuma, espuma o esteras o como pintura flotando en la superficie del agua, pero no siempre son visibles. Tampoco las flores son siempre verdes; pueden ser azules y algunas especies de cianobacterias son de color rojo pardusco. El agua puede oler mal cuando mueren las cianobacterias en flor. [18]

Las fuertes floraciones de cianobacterias reducen la visibilidad a uno o dos centímetros. Las especies que no dependen de la vista (como las propias cianobacterias) sobreviven, pero las especies que necesitan ver para encontrar comida y parejas se ven comprometidas. Durante el día, las cianobacterias en flor saturan el agua con oxígeno. Por la noche, los organismos acuáticos que respiran pueden agotar el oxígeno hasta el punto en que mueren especies sensibles, como ciertos peces. Es más probable que esto suceda cerca del fondo del mar o de una termoclina.. La acidez del agua también se cicla a diario durante una floración, con un pH que alcanza 9 o más durante el día y desciende a valores bajos por la noche, lo que estresa aún más el ecosistema. Además, muchas especies de cianobacterias producen cianotoxinas potentes que se concentran durante una floración hasta el punto en que se vuelven letales para los organismos acuáticos cercanos y cualquier otro animal en contacto directo con la floración, incluidos pájaros, ganado, animales domésticos y, a veces, humanos. [21]

En 1991, una proliferación de cianobacterias dañinas afectó a 1.000 km del río Darling - Barwon en Australia [22] a un coste económico de 10 millones de dólares australianos. [23]

Estructura química [ editar ]

Las cianotoxinas generalmente se dirigen al sistema nervioso ( neurotoxinas ), el hígado ( hepatotoxinas ) o la piel ( dermatoxinas ). [16] La estructura química de las cianotoxinas se divide en tres grandes grupos: péptidos cíclicos, alcaloides y lipopolisacáridos (endotoxinas). [24]

Estructura química de las cianotoxinas [24]
EstructuraCianotoxinaÓrgano objetivo primario en mamíferosGéneros de cianobacterias
Péptidos cíclicosMicrocistinasHígadoMicrocystis , Anabaena , Planktothrix (Oscillatoria), Nostoc , Hapalosiphon , Anabaenopsis
NodularinasHígadoNodularia
AlcaloidesAnatoxina-aSinapsis nerviosaAnabaena , Planktothrix (Oscillatoria), Aphanizomenon
GuanitoxinaSinapsis nerviosaAnabaena
CilindrospermopsinasHígadoCylindrospermopsis , Aphanizomenon , Umezakia
Lyngbyatoxin-aPiel, tracto gastrointestinalLyngbya
SaxitoxinaSinapsis nerviosaAnabaena , Aphanizomenon , Lyngbya , Cylindrospermopsis
LipopolisacáridosIrritante potencial; afecta cualquier tejido expuestoTodo
PolicétidosAplisiatoxinasPielLyngbya , Schizothrix , Planktothrix (Oscillatoria)
AminoácidosBMAASistema nerviosoTodo

La mayoría de las cianotoxinas tienen varias variantes ( análogos ). En 1999, se conocían en total más de 84 cianotoxinas y sólo se había estudiado bien un pequeño número. [dieciséis]

Péptidos cíclicos [ editar ]

Un péptido es un polímero corto de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos . Tienen la misma estructura química que las proteínas , excepto que son más cortas. En un péptido cíclico , los extremos se unen para formar una cadena circular estable. En los mamíferos esta estabilidad los hace resistentes al proceso de digestión y pueden bioacumularse en el hígado. De todas las cianotoxinas, los péptidos cíclicos son los que más preocupan a la salud humana. Las microcistinas y nodularinas envenenan el hígado y la exposición a dosis altas puede causar la muerte. La exposición a dosis bajas en el agua potable durante un período prolongado puede promover tumores en el hígado y otros. [24]

Microcistinas [ editar ]

Microcistina LR

Al igual que con otras cianotoxinas, las microcistinas recibieron el nombre del primer organismo descubierto para producirlas, Microcystis aeruginosa . Sin embargo, más tarde se descubrió que otros géneros de cianobacterias también las producían. [24] Hay alrededor de 60 variantes conocidas de microcistina, y varias de ellas pueden producirse durante una floración. La variante más notificada es la microcistina-LR , posiblemente porque el análisis estándar químico más antiguo disponible comercialmente fue para la microcistina- LR . [24]

Las floraciones que contienen microcistina son un problema mundial en los ecosistemas de agua dulce. [25] Las microcistinas son péptidos cíclicos y pueden ser muy tóxicos para las plantas y los animales, incluidos los seres humanos. Se bioacumulan en el hígado de los peces, en el hepatopáncreas de los mejillones y en el zooplancton. Son hepatotóxicos y pueden causar graves daños al hígado en humanos. [24] De esta manera son similares a las nodularinas (abajo), y juntas las microcistinas y nodularinas representan la mayoría de las floraciones de cianobacterias tóxicas en aguas dulces y salobres. [16] En 2010, varias nutrias marinas fueron envenenadas por microcistina. Bivalvos marinosfueron la fuente probable de intoxicación por mariscos hepatotóxicos . Este fue el primer ejemplo confirmado de un mamífero marino que muere por ingerir una cianotoxina. [6]

Nodularinas [ editar ]

Nodularin-R

La primera variante de nodularina que se identificó fue la nodularina-R , producida por la cianobacteria Nodularia spumigena . [26] Esta cianobacteria florece en cuerpos de agua en todo el mundo. En el Mar Báltico , las floraciones marinas de Nodularia spumigena se encuentran entre algunos de los eventos de masas de cianobacterias más grandes del mundo. [27] (Partes de nueve países industrializados desembocan en el Mar Báltico, que tiene poco intercambio de agua con el Mar del Norte y el Océano Atlántico. En consecuencia, es una de las masas de agua más contaminadas del mundo (rica en nutrientes, desde la perspectiva de cianobacterias).)

A nivel mundial, las toxinas más comunes presentes en las floraciones de cianobacterias en aguas dulces y salobres son las toxinas de péptidos cíclicos de la familia de las nodularinas. Al igual que la familia de las microcistinas (arriba), las nodularinas son hepatotoxinas potentes y pueden causar daños graves al hígado. Presentan riesgos para la salud de los animales domésticos y silvestres, así como para los seres humanos, y en muchas áreas plantean importantes desafíos para el suministro de agua potable. [dieciséis]

Alcaloides [ editar ]

Los alcaloides son un grupo de compuestos químicos naturales que en su mayoría contienen átomos de nitrógeno básicos . Son producidos por una gran variedad de organismos, incluidas las cianobacterias, y forman parte del grupo de productos naturales , también llamados metabolitos secundarios . Los alcaloides actúan sobre diversos sistemas metabólicos en humanos y otros animales, a menudo con efectos psicotrópicos o tóxicos. Casi uniformemente, tienen un sabor amargo . [28]

Anatoxin- a [ editar ]

Anatoxina- a

Las investigaciones sobre anatoxin- una , también conocidos como "muy rápido Muerte Factor", comenzaron en 1961 tras la muerte de las vacas que bebió de un lago que contiene un florecimiento de algas en Saskatchewan, Canadá. [29] [30] La toxina es producida por al menos cuatro géneros diferentes de cianobacterias y se ha informado en América del Norte, Europa, África, Asia y Nueva Zelanda. [31]

Los efectos tóxicos de la anatoxina- a progresan muy rápidamente porque actúa directamente sobre las células nerviosas ( neuronas ) como neurotoxina . Los síntomas progresivos de anatoxin- una exposición son pérdida de coordinación, temblores , convulsiones y muerte rápida por parálisis respiratoria . Los tejidos nerviosos que se comunican con los músculos contienen un receptor llamado receptor nicotínico de acetilcolina . La estimulación de estos receptores provoca una contracción muscular . La molécula de anatoxina-a tiene una forma que se ajusta a este receptor y, de esta manera, imita al neurotransmisor natural.normalmente utilizado por el receptor acetilcolina . Una vez que se ha desencadenado una contracción, anatoxin- un no permite que las neuronas vuelvan a su estado de reposo, porque no se degrada por la colinesterasa que normalmente realiza esta función. Como resultado, las células musculares se contraen permanentemente, la comunicación entre el cerebro y los músculos se interrumpe y la respiración se detiene. [32] [33]

Video externo
icono de video Factor de muerte muy rápido de la
Universidad de Nottingham

La toxina se denominó Factor de muerte muy rápida porque inducía temblores, parálisis y muerte en unos pocos minutos cuando se inyectaba en la cavidad corporal de los ratones. En 1977, la estructura de VFDF se determinó como un secundario, bicíclico amina alcaloide , y se renombró anatoxin- una . [34] [35] Estructuralmente, es similar a la cocaína . [36] Hay interés continuado en anatoxin- una debido a los peligros que representa para las aguas de recreo y de bebidas, y porque es una molécula particularmente útil para la investigación de los receptores de acetilcolina en el sistema nervioso. [37]La letalidad de la toxina significa que tiene un alto potencial militar como arma de toxina. [3]

Cilindrospermopsinas [ editar ]

Cilindrospermopsina

La cilindrospermopsina (abreviada como CYN o CYL) se descubrió por primera vez después de un brote de una enfermedad misteriosa en Palm Island en Australia. [38] El brote se remonta a una floración de Cylindrospermopsis raciborskii en el suministro de agua potable local, y posteriormente se identificó la toxina. El análisis de la toxina condujo a una estructura química propuesta en 1992, que fue revisada después de que se lograra la síntesis en 2000. Se han aislado o sintetizado varias variantes de cilindrospermopsina, tanto tóxicas como no tóxicas. [39]

La cilindrospermopsina es tóxica para el hígado y el tejido renal y se cree que inhibe la síntesis de proteínas y modifica covalentemente el ADN y / o el ARN . Existe preocupación por la forma en que la cilindrospermopsina se bioacumula en los organismos de agua dulce. [40] Las floraciones tóxicas de géneros que producen cilindrospermopsina se encuentran más comúnmente en cuerpos de agua de zonas tropicales, subtropicales y áridas, y se han encontrado recientemente en Australia, Europa, Israel, Japón y los Estados Unidos. [24]

Saxitoxinas [ editar ]

Saxitoxina

La saxitoxina (STX) es una de las neurotoxinas naturales más potentes que se conocen. El término saxitoxina se origina en el nombre de la especie de la almeja mantequera ( Saxidomus giganteus ) por la que se reconoció por primera vez. La saxitoxina es producida por las cianobacterias Anabaena spp., Algunas Aphanizomenon spp., Cylindrospermopsis sp., Lyngbya sp. y Planktothrix sp., entre otros). [41] El pez globo y algunos dinoflagelados marinos también producen saxitoxina. [42] [43]Las saxitoxinas se bioacumulan en los mariscos y ciertos peces. La ingestión de saxitoxina, generalmente a través de mariscos contaminados por floraciones de algas tóxicas, puede resultar en una intoxicación paralítica por mariscos . [dieciséis]

La saxitoxina se ha utilizado en biología molecular para establecer la función del canal de sodio . Actúa sobre los canales de sodio dependientes de voltaje de las células nerviosas, previniendo la función celular normal y provocando parálisis. El bloqueo de los canales de sodio neuronales que se produce en la intoxicación por mariscos paralíticos produce una parálisis flácida que deja a la víctima tranquila y consciente a través de la progresión de los síntomas. La muerte a menudo ocurre por insuficiencia respiratoria . [44] La saxitoxina fue originalmente aislada y descrita por el ejército de los Estados Unidos , que le asignó la designación de arma química "TZ". La saxitoxina figura en el cuadro 1 de laConvención sobre armas químicas . [45] Según el libro Spycraft , a los pilotos de aviones espía U-2 se les proporcionaron agujas que contenían saxitoxina para usarlas en el suicidio en caso de que fuera imposible escapar. [46]

Lipopolisacáridos [ editar ]

Los lipopolisacáridos están presentes en todas las cianobacterias. Aunque no es tan potente como otras cianotoxinas, algunos investigadores han afirmado que todos los lipopolisacáridos de las cianobacterias pueden irritar la piel, mientras que otros investigadores dudan de que los efectos tóxicos sean tan generalizados. [47]

Aminoácidos [ editar ]

BMAA [ editar ]

El aminoácido no proteinogénico beta-metilamino-L-alanina (BMAA) es producido ubicuamente por cianobacterias en ambientes marinos, de agua dulce , salobre y terrestres. [48] [49] Se están investigando los mecanismos exactos de la toxicidad del BMAA en las células neuronales. La investigación sugiere mecanismos de toxicidad tanto agudos como crónicos. [50] [51] El BMAA se está investigando como un factor de riesgo ambiental potencial para las enfermedades neurodegenerativas, como la ELA , la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer . [52]

Galería [ editar ]

Otras cianotoxinas:

  • Guanitoxina

  • Aplisiatoxina

Ver también [ editar ]

  • Esteras microbianas
  • Toxinas microbianas
  • Microviridina
  • Guanitoxina

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Cyanosite : un servidor web para la investigación de cianobacterias, Universidad de Purdue.
  • Peligros de las algas tóxicas Environment Canterbury Actualizado el 31 de octubre de 2009. Consultado el 23 de enero de 2011.