Cypriniformes / s ɪ p r ɪ n ɪ f ɔr m i z / es un orden de peces con aletas radiadas , incluyendo las carpas , pececillos , lochas , y parientes. Este orden contiene 11-12 familias [4] , aunque algunas autoridades han designado hasta 23, más de 400 géneros y más de 4,250 especies, con nuevas especies que se describen cada pocos meses aproximadamente, y nuevos géneros se reconocen con frecuencia. [3] [5] Son más diversos en el suresteAsia , y están completamente ausentes de Australia y América del Sur . [6] A los 112 años, el pez cipriniforme de mayor duración documentado es el búfalo bocazas . [7]
Cipriniformes | |
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Una carpa común de tipo salvaje ( Cyprinus carpio , Cyprinidae : Cyprininae ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Actinopterígios |
(no clasificado): | Otophysi |
(no clasificado): | Cypriniphysae |
Pedido: | Cypriniformes Bleeker , 1859 |
Especie tipo | |
Cyprinus carpio | |
Familias [3] | |
Acheilognathidae [1] | |
Diversidad | |
Alrededor de 4.205 especies |
Sus parientes vivos más cercanos son los Characiformes ( carácidos y aliados), los Gymnotiformes ( anguilas eléctricas y peces cuchillo americano ) y los Siluriformes (bagres). [8]
Descripción
Al igual que otros órdenes de Ostariophysi , los peces de los cipriniformes poseen un aparato weberiano . Se diferencian de la mayoría de sus parientes en que solo tienen una aleta dorsal en la espalda; la mayoría de los demás peces de Ostariophysi tienen una aleta adiposa pequeña y carnosa detrás de la aleta dorsal. Otras diferencias son el cinetmoide único de los cipriniformes , un pequeño hueso mediano en el hocico y la falta de dientes en la boca. En cambio, tienen estructuras convergentes llamadas dientes faríngeos en la garganta. Mientras que otros grupos de peces, como los cíclidos , también poseen dientes faríngeos, los dientes de los cypriniformes rechinan contra una almohadilla para masticar en la base del cráneo, en lugar de la mandíbula faríngea superior. [6]
La familia más notable ubicada aquí es la de los ciprínidos ( carpas y pececillos ), que constituyen dos tercios de la diversidad del orden. Esta es una de las familias de peces más grandes y está ampliamente distribuida en África , Eurasia y América del Norte . La mayoría de las especies son habitantes estrictamente de agua dulce, pero un número considerable se encuentra en aguas salobres , como la cucaracha y el besugo . Al menos una especie se encuentra en agua salada, el aleta roja del Pacífico, Tribolodon brandtii . [9] El agua salobre y los ciprínidos marinos son invariablemente anádromos , [ cita requerida ] nadando corriente arriba en los ríos para desovar. A veces separados como familia Psilorhynchidae , parecen ser peces especialmente adaptados de los ciprínidos. [10]
Los Balitoridae y Gyrinocheilidae son familias de peces de arroyo de montaña que se alimentan de algas y pequeños invertebrados . Se encuentran solo en Asia tropical y subtropical . Mientras que los primeros son un grupo específico, los segundos contienen solo un puñado de especies . [11] Los chupones ( Catostomidae ) se encuentran en las zonas templadas de América del Norte y Asia oriental. [ cita requerida ] Estos peces grandes son similares a las carpas en apariencia y ecología. Los miembros de Cobitidae son comunes en Eurasia y partes del norte de África . [ citación necesitada ] Un grupo de tamaño mediano como los chupones, [12] son bastante similares al bagre en apariencia y comportamiento, se alimentan principalmente del sustrato y están equipados con barbillas para ayudarlos a localizar comida por la noche o en condiciones turbias. Los peces de las familias Cobitidae, Balitoridae, Botiidae y Gyrinocheilidae se denominan lochas, aunque las últimas no parecen pertenecer al linaje de las lochas "verdaderas", sino que están relacionadas con los chupones. [13]
Sistemática
Históricamente, estos incluían todas las formas ahora colocadas en el superorden Ostariophysi excepto el bagre, que se colocaron en el orden Siluriformes . Según esta definición, los cipriniformes eran parafiléticos , por lo que recientemente los órdenes Gonorhynchiformes , Characiformes ( characinos y aliados) y Gymnotiformes ( peces cuchillo y anguilas eléctricas ) se han separado para formar sus propios órdenes monofiléticos . [14]
Las familias de cipriniformes se dividen tradicionalmente en dos subórdenes . La superfamilia Cyprinioidea contiene las carpas y los pececillos ( Cyprinidae ) y también las carpas de montaña como la familia Psilorhynchidae . [6] En 2012, Maurice Kottelat revisó la superfamilia Cobitoidei y, bajo su revisión, ahora consta de las siguientes familias: lochas de las colinas ( Balitoridae ), Barbuccidae , Botiidae , chupones ( Catostomidae ), lochas verdaderas ( Cobitidae ), Ellopostomatidae , Gastromyzontidae , chupadores lochas ( Gyrinocheilidae ), lochas de piedra ( Nemacheilidae ), Serpenticobitidae y lochas de aleta larga ( Vaillantellidae ). [2]
Catostomoidea generalmente se trata como un sinónimo menor de Cobitoidei, pero podría separarse de Catostomidae y Gyrinocheilidae en una superfamilia distinta; los Catostomoidea podrían ser parientes más cercanos de las carpas y pececillos que de las "verdaderas" lochas. Mientras que las Cyprinioidea parecen más "primitivas" que las formas parecidas a las lochas, [6] aparentemente tuvieron el éxito suficiente como para no cambiar nunca del nicho ecológico original del Ostariophysi basal . Sin embargo, del linaje principal ecomorfológicamente conservador aparentemente se ramificaron al menos dos radiaciones principales . Estos se diversificaron de las tierras bajas a hábitats de ríos torrenciales , adquiriendo habitus y adaptaciones similares en el proceso . [13]
Las carpas de montaña son las ciprínidas altamente apomórficas , quizás cercanas a las verdaderas carpas (ciprininas), o quizás a las danioninas . Si bien se conocen algunos detalles sobre las estructuras filogenéticas de esta familia enormemente diversa, por ejemplo, que Cultrinae y Leuciscinae son parientes bastante cercanos y se diferencian de las Cyprininae, todavía no existe un buen consenso sobre cómo se interrelacionan los principales linajes. Una lista sistemática, desde los linajes más antiguos hasta los más modernos, se puede dar así: [1]
- Suborden Cyprinoidei
- Familia Acheilognathidae Bleeker, 1863
- Familia Cyprinidae Rafinesque, 1815 (carpas, koi , peces de colores ) y pececillos
- Familia Danionidae Bleeker, 1863
- Familia Gobionidae Bleeker, 1863
- Familia Leptobarbidae Bleeker, 1864
- Familia Leuciscidae Bonaparte, 1853
- Familia Paedocyprididae Mayden y Chen, 2010
- Familia Psilorhynchidae Hora , 1926
- Familia Sundadanionidae Mayden y Chen, 2010
- Familia Tanichthyidae Mayden y Chen, 2010
- Familia Tincidae Jordan, 1878
- Familia Xenocyprididae Günther, 1868
- Suborden Catostomoidei
- Familia Catostomidae Agassiz 1850 (ventosas)
- Suborden Gyrinocheiloidei
- Familia Gyrinocheilidae Gill 1905 (comedores de algas; lochas chupadoras)
- Suborden Cobitoidei
- Familia Balitoridae Swainson 1839 (lochas de las colinas)
- Familia Barbuccidae Kottelat 2012 (scooter / lochas de ojos de fuego)
- Familia Botiidae Berg 1940 (lochas puntiagudas)
- Familia Cobitidae Swainson 1838 (verdaderas lochas)
- Familia Ellopostomatidae Bohlen & Šlechtová 2009 (lochas de cabeza cuadrada / boca de esturión)
- Familia Gastromyzontidae Fowler 1905 (lochas lechón)
- Familia Nemacheilidae Regan 1911 (lochas de arroyo / piedra)
- Familia Serpenticobitidae Kottelat 2012 (culebras / lochas culebras)
- Familia Vaillantellidae Nalbant & Bănărescu 1977 (lochas de aleta larga)
Filogenia
Filogenia basada en el trabajo de las siguientes obras [15] [16] [17] [18] [19]
Cipriniformes |
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Evolución
Los cipriniformes incluyen al más primitivo de los Ostariophysi en sentido estricto (es decir, excluyendo a los Gonorynchiformes ). Esto se evidencia no solo por los detalles fisiológicos, sino también por su gran distribución, lo que indica que tuvieron el mayor tiempo para propagarse. Se cree que lo más temprano que los Cypriniformes pudieron haber divergido de Characiphysi ( Characiformes y parientes) fue sobre el Triásico Temprano , hace unos 250 millones de años ( mya ). [20] Sin embargo, su divergencia probablemente ocurrió solo con la división de Pangea en el Jurásico , quizás hace 160 millones de años (Mya). Hacia 110 Mya, la evidencia de la tectónica de placas indica que los cipriniformes laurasiáticos deben haber sido distintos de sus parientes gondwananos . [21]
Se cree que los cipriniformes se originaron en el sudeste asiático , donde se encuentra hoy la mayor diversidad de este grupo. La hipótesis alternativa es que comenzaron en América del Sur , al igual que los otros otophysans . Si este fuera el caso, se habrían extendido a Asia a través de África o América del Norte antes de que los continentes se dividieran, ya que son peces de agua dulce pura. A medida que los Characiformes comenzaron a diversificarse y extenderse, es posible que hayan superado a los cipriniformes basales de América del Sur en África, donde los cipriniformes más avanzados sobreviven y coexisten con los caracteres. [22]
Los primeros fósiles cipriniformes ya son asignables a la familia viviente Catostomidae; del Paleoceno de Alberta , tienen aproximadamente 60 millones de años. Durante el Eoceno (55-35 Mya), los catostómidos y ciprínidos se extendieron por Asia. En el Oligoceno , alrededor de 30 millones de años, los ciprínidos avanzados comenzaron a superar a los catostómidos dondequiera que fueran simpátricos , lo que provocó una disminución de los retoños. Los ciprínidos llegaron a América del Norte y Europa casi al mismo tiempo, y a África en el Mioceno temprano (unos 23-20 millones de años). Los cipriniformes se extendieron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering , que se formó y desapareció de nuevo varias veces durante los muchos millones de años de evolución cipriniforme . [22]
Relación con los humanos
Los ciprínidos en particular son importantes en una variedad de formas. Muchas especies son peces comestibles importantes, particularmente en Europa y Asia. Algunos también son importantes como peces de acuario, de los cuales el pez dorado y el koi son quizás los más famosos. Las otras familias son de menor importancia comercial. Los Catostomidae tienen cierta importancia en la pesca con caña , y algunas "lochas" se crían para el comercio internacional de peces de acuario .
En todos los continentes, excepto en la Antártida, se encuentran poblaciones introducidas accidental o deliberadamente de carpa común ( Cyprinus carpio ) y carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella ) . En algunos casos, estas especies exóticas tienen un impacto negativo en el medio ambiente. Las carpas, en particular, agitan el lecho del río, reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas. [23]
En ciencia, uno de los miembros más famosos de los cipriniformes es el pez cebra ( Danio rerio ). El pez cebra es uno de los organismos modelo vertebrados más importantes en las ciencias biológicas y bioquímicas, y se utiliza en muchos tipos de experimentos. Durante el desarrollo temprano, el pez cebra tiene un cuerpo casi transparente, por lo que es ideal para estudiar la biología del desarrollo. También se utiliza para dilucidar las vías de señalización bioquímica. [24] También son buenas mascotas, pero pueden ser tímidas en tanques llenos de luz y con mucha luz.
Amenazas y extinción
La destrucción del hábitat , la represión de los ríos de tierras altas, la contaminación y, en algunos casos, la sobrepesca para obtener alimentos o el comercio de mascotas han llevado a algunos cipriniformes al borde de la extinción o incluso más allá. En particular, los ciprínidos del suroeste de América del Norte se han visto gravemente afectados; un número considerable se extinguió por completo tras el asentamiento de los europeos. Por ejemplo, en 1900 el cacho de cola gruesa ( Gila crassicauda ) era el pez de agua dulce más común encontrado en California ; 70 años después, no existía ni un solo individuo vivo.
El conocido tiburón negro de cola roja ( Epalzeorhynchos bicolor ) del río Mae Klong de The Bridge on the River Kwai, posiblemente solo sobrevive en cautiverio. Irónicamente, si bien la contaminación y otras formas de uso excesivo por parte de los humanos lo han expulsado de su hogar nativo, se cría para el comercio de peces de acuario por miles. El desolado Yarqon ( Acanthobrama telavivensis ) del río Yarqon tuvo que ser rescatado en cautiverio de una extinción inminente; Al parecer, se han establecido de nuevo con éxito nuevas poblaciones a partir de poblaciones cautivas. Mientras tanto, Balitoridae y Cobitidae contienen una gran cantidad de especies de las que esencialmente no se sabe nada, excepto cómo se ven y dónde se encontraron por primera vez. [25]
Las especies de Cypriniformes extintas a nivel mundial son: [25]
- Acanthobrama hulensis
- Gökçe balığı , Alburnus akili
- Barbus microbarbis
- Lechón del río Snake , Chasmistes muriei
- Condrostoma scodrense
- Cyprinus yilongensis
- Dace mexicano , Evarra bustamantei
- Cacho de meseta , Evarra eigenmanni
- Cacho endorreico , Evarra tlahuacensis
- Cacho de cola gruesa , Gila crassicauda
- Pahranagat spinedace , Lepidomeda altivelis
- Lechón labial labial , Moxostoma lacerum
- Durango shiner , Notropis aulidion
- Brillo fantasma , Notropis orca
- Salado shiner , Notropis saladonis
- Clear Lake splittail , Pogonichthys ciscoides
- Las Vegas dace , Rhinichthys deaconi
- Pececillo de diente de muñón , Stypodon signifer
- Telestes ukliva
Notas
- ^ a b c d e f g h i j k Tan y Armbruster (2018)
- ↑ a b c d e f g Kottelat, M. (2012)
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enlaces externos
- Árbol de la vida cipriniformes