Cytophagales es un orden de bacterias Gram-negativas , con forma de varilla, que no forman esporas y que se mueven a través de un movimiento de deslizamiento o flexión. [4] Estos quimioorganótrofos son importantes remineralizadores de materiales orgánicos en micronutrientes. [5] Están ampliamente dispersos en el medio ambiente, y se encuentran en ecosistemas que incluyen suelo, agua dulce, agua de mar y hielo marino. [4] Cytophagales está incluido en el filo Bacteroidetes . [6]
Citofagia | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | " Bacteroidetes " |
Clase: | Citofagia Nakagawa 2012 [1] |
Pedido: | Cytophagales Leadbetter 1974 (listas aprobadas 1980) [2] |
Familias [3] | |
| |
Sinónimos | |
|
Etimología del nombre
El nombre Cytophagales significa 'devorador de células', refiriéndose a la degradación de las paredes celulares de celulosa. [7] 'Cytos' proviene del sustantivo griego antiguo κῠ́τος (kútos), que se refiere a un recipiente y una célula en biología. [8] 'Phagien' proviene del verbo griego antiguo φαγεῖν (phageîn), que se traduce como “comer”. [9]
Biología y bioquímica
Características generales y biología.
Las bacterias en Cytophagales son todas gramnegativas y no forman esporas. [10] [4] [11] No están flagelados, pero se mueven exhibiendo un movimiento de deslizamiento o flexión. Los citófagos son todos unicelulares , con células en forma de bastón que pueden diferir significativamente en forma. [10] Las células pueden ser cortas o largas, delicadas o robustas y tener extremos redondeados o ahusados. Dos géneros de bacterias en Cytophagales exhiben una forma cíclica. Muchas especies son pleomórficas, lo que significa que pueden alterar su función biológica, morfología o modo de reproducción en respuesta a las condiciones ambientales. Todas las bacterias de los Cytophagales son quimioorganótrofos y muchas de ellas son capaces de degradar biomacromoléculas complejas como proteínas, quitina, pectina, agar, almidón o celulosa. [10] [4] Los organismos en Cytophagales pueden ser anaeróbicos , microaerofílicos , capnofílicos (que requieren CO2) o facultativamente anaeróbicos . Pueden ser muy abundantes y ubicuos, y probablemente desempeñen un papel importante en el recambio de materia en los océanos y en la tierra. [10] Los citófagos forman colonias que son muy coloreadas, a menudo en tonos de rojo, naranja y amarillo. En respuesta a una solución de KOH al 10%, las colonias Cytophagales amarillas y anaranjadas cambian inmediatamente de color a rojo, púrpura o marrón; este cambio de color se debe posiblemente a pigmentos de tipo flexirrubina. [10] [4] Estos pigmentos de tipo flexirrubina se han encontrado solo en organismos del grupo CFB, hasta ahora.
Bioquímica
Degradación de biopolímeros
Los miembros del orden Cytophagales son organótrofos , que producen enzimas hidrolíticas que degradan varios biopolímeros como quitina , pectina , almidón , agar y celulosa . [5] Se han identificado pocas especies específicas, pero las pocas seleccionadas tienden a dominar la degradación de polisacáridos. Estos biopolímeros constituyen la materia orgánica disuelta de alta masa molecular (HMW, DOM), que se encuentra en concentraciones relativamente altas en el océano. [10] La absorción de DOM es el paso principal en el ciclo microbiano , que controla la mayor parte del recambio de DOM de la producción primaria, lo que sustenta grandes cantidades de bacterias heterótrofas oceánicas. Es probable que las especies de Cytophagales desempeñen un papel importante en la renovación del carbono orgánico en la naturaleza, ya que se encuentran en grandes cantidades en entornos oceánicos, de agua dulce, del suelo e incluso del hielo marino. [4] Esto es de considerable interés científico, con importancia en la enzimología de los carbohidratos, la oceanografía y los estudios microbianos.
Los miembros del grupo filogenético Cytophaga-Flavobacteria se encuentran en grandes cantidades que degradan la quitina y las proteínas, pero están subrepresentados en comparación con varios otros grupos filogenéticos de bacterias en la degradación de aminoácidos. [12] En el agua de un arroyo glacial que se había suplementado con material orgánico alóctono, las poblaciones de Cytophaga-Flavobacteria aumentaron de seis a ocho veces. [10]
Degradación de celulosa
Se han identificado bacterias Cytophaga que degradan la celulosa aeróbica en redes de pesca hechas de algodón o cáñamo utilizadas por pescadores japoneses. [13] El proceso de degradación de la celulosa es hidrolítico, ya sea a través de un mecanismo de degradación de tipo líquido o meteorológico.
Cytophaga hutchinsonii es una bacteria del suelo bien caracterizada del orden Cytophagales que degrada la celulosa cristalina. [14] Las células de C. hutchinsonii son de interés, ya que la glucosa no inhibe la degradación de la celulosa. [15] Además, el mecanismo de degradación de la celulosa es nuevo, ya que C. hutchinsonii no codifica celobiohidrolasas , solo β-glucosidasas , endoglucanasas periplásmicasy endoglucanasas secretadas. [dieciséis]
Producción de alcaloides
Las especies de bacterias marinas Catalinamonas alkaloidigena y Mooreia alkaloidigena producen alcaloides de quinolina . [17] Las colonias de estas especies tienen un color rosa anaranjado, pero no producen pigmentos de tipo flexirrubina. Las bacterias de la especie M. alkaloidigena se aislaron por primera vez de una muestra de sedimentos marinos tomada frente a la costa del atolón Palmyra , la isla más septentrional de las islas Line en el Océano Pacífico , [17] mientras que C. alkaloidigena se aisló de sedimentos marinos recolectados de 8- m de profundidad frente a las Islas Catalina en California , EE . UU . Se ha observado hidrólisis de caseína, agar, almidón y quitina.
Estas especies representan familias novedosas en el orden Cytophagales. [4] La producción de alcaloides es de considerable interés para el desarrollo de fármacos.
Producción de sulfuro policíclico
Se han extraído aislamientos de bacterias marinas Cytophaga del Mar del Norte que revelan nuevos sulfuros volátiles policíclicos. [18] Los sulfuros policíclicos tienen un olor característico a combustible diesel.
Se han identificado varios compuestos. Un ejemplo es el tetratiocano que adopta una conformación de silla retorcida.
Resistencia a la radiación
Algunas bacterias del orden Cytophagales son resistentes a la radiación. [19] Rhodocytophaga rosea y Nibribacter ruber son especies de bacterias aisladas por primera vez de un entorno de suelo en Corea. Contienen genes novedosos de resistencia a la radiación. Estuvieron presentes vías de reparación por escisión de ADN, incluida la proteína de reparación RecA . Las cepas muestran tasas de supervivencia del 71% y 4% después de la exposición a los rayos UV de 300J / m ^ 2, en comparación con la tasa de supervivencia del 0% para las especies de E. coli.
Flexirrubina en Cytophagales
La flexirrubina fue aislada inicialmente como un nuevo pigmento de Flexibacter elegans por Reinbach et al. en 1974. [20] Se ha encontrado en muchas otras bacterias dentro de Flavobacteriales y Cytophagales. (Aunque se cree que la flexirrubina es exclusiva del grupo CFB, los organismos de este grupo contienen otros pigmentos carotenoides además de la flexirrubina). La flexirrubina es una estructura no carotenoide y puede reconocerse fácilmente por su patrón característico de fragmentación espectrométrica de masas. [20] [21] Cada género de bacterias produce especies específicamente modificadas de flexirrubina, que son útiles como marcadores quimiosistemáticos. [21] La producción de pigmentos de tipo flexirrubina se correlaciona con el crecimiento celular; las células en reposo no producen estos pigmentos. La función de la flexirrubina fue estudiada por Xinfeng et al. (2017), quien aisló el gen fabZ en Cytophaga hutchinsonii. [22] FabZ es un gen esencial para la síntesis de pigmentos de flexirrubina. El mutante FabZ que no produjo flexirrubina fue más sensible a la radiación UV , el estrés oxidativo y el estrés alcalino que el tipo salvaje. La flexirrubina tiene dobles enlaces conjugados que absorben luz e hidroxifenilo en el cromóforo, lo que le da a las bacterias su color característico: amarillo en pH neutro y rojo en condiciones alcalinas. Los pigmentos de tipo flexirrubina incluso se han utilizado tradicionalmente como bioproducto; son un colorante natural ecológico. [21] La comunidad científica también está evaluando actualmente los pigmentos de tipo flexirrubina por su potencial para usos terapéuticos y su aplicabilidad en la industria alimentaria y textil.
Ecología
Las bacterias del orden Cytophagales pueden diferir en sus roles ecológicos como respuesta a los diversos ambientes en los que se pueden encontrar. En los sistemas terrestres, se pueden encontrar en suelos de pH neutro o casi neutro, humus y heces de animales. En los sistemas acuáticos suelen estar presentes en masas de agua dulce cercanas a la costa, estuarios , sedimentos aeróbicos y densas esteras de algas . [4]
También se sabe que los miembros de los Cytophagales se encuentran en gran abundancia en las aguas heladas y pelágicas costeras de la Antártida, contribuyendo hasta el 70% de la biomasa bacteriana. [23] Como resultado, la orden juega un papel clave en la remineralización de materiales orgánicos en micronutrientes. Este proceso de ciclo permite la transferencia y el uso de nutrientes biológicamente importantes a través de diferentes niveles tróficos que se encuentran dentro del sistema acuático.
Las bacterias del orden Cytophagales poseen cualidades que degradan la celulosa y se sabe que a menudo se asocian con varios microbios no celulolíticos. Por ejemplo, una relación sinérgica entre algunos miembros de Cytophagales y algunas cepas del género Achromobacter , da como resultado una mayor actividad celulolítica en algunos aislados de Cytophagales. Por ejemplo, las bacterias del género Achromobacter contribuyen a la relación a través de la producción de β-glucosidasa que pueden utilizar los microbios Cytophagales para hidrolizar la celodextrina en glucosa y prevenir la inhibición por retroalimentación que de otro modo ocurriría con la acumulación de celobiosa . [4]
Medio ambiente y abundancia
La biomasa de procariotas en los océanos está agrupada en las aguas superficiales y está dominada por bacterias autótrofas y heterótrofas. [4] Entre las bacterias heterótrofas, los dos grupos más abundantes son las Proteobacterias y el grupo Cytophaga-Flavobacteria. Las bacterias heterótrofas son cruciales en el ciclo de la materia orgánica disuelta (DOM) en el océano, lo que afecta el balance global de carbono.
La hibridación fluorescente in situ (FISH) se ha utilizado para estimar la abundancia de Cytophaga-Flavobacteria. [10] La sonda de oligonucleótidos más común para Cytophaga-Flavobacteria es CF319a. Sin embargo, CF319a no reconoce algunas Cytophaga-Flavobacteria, por lo que es probable que se subestimen los valores actuales de abundancia.
Cytophaga-Flavobacteria es el más abundante de todos los grupos bacterianos en los hábitats oceánicos y representa aproximadamente la mitad de las bacterias identificadas por FISH. También son abundantes en sistemas de agua dulce y sedimentos. Sin embargo, las estimaciones de abundancia de bibliotecas de clones de genes de ARNr 16S de conjuntos bacterianos de vida libre muestran resultados diferentes. Se han realizado varios estudios para comparar bibliotecas de clones y estimaciones de abundancia de FISH en el mismo lugar en los océanos. Los resultados de estos estudios muestran que las estimaciones de abundancia de FISH son mucho más altas que las estimaciones de la biblioteca de clones, lo que lleva a algunos científicos a creer que el grupo Cytophaga-Flavobacteria está subrepresentado en las bibliotecas de clones, mientras que otros grupos bacterianos están sobrerrepresentados.
Un estudio realizado por Jurgens et al. examinó las tasas de crecimiento de varios grupos bacterianos utilizando FISH. [24] Encontraron que la tasa de crecimiento neto de Cytophaga-Flavobacteria era aproximadamente el doble de la tasa de otros grupos bacterianos examinados. Esto podría explicar la gran abundancia de Cytophaga-Flavobacteria en los océanos.
Taxonomía y filogenia
Cytophagales fue descrito por primera vez por Leadbetter en 1974, quien es la autoridad de la orden. [25] Su posición filogenética aproximada se determinó en 1985 a través de estudios de ARNr 16s , pero otros experimentos han demostrado que la taxonomía exacta de Cytophagales todavía es difícil de identificar. [4]
Parientes
Los géneros Bernardetia , Hugenholtzia , Garritya y Eisenibacter se encuentran en ramas separadas dentro de los Cytophagales según métodos como la secuenciación del rRNA 16S y el análisis filogenómico , así como datos fisiológicos y morfológicos. [26] Otros parientes incluyen Thermoflexibacter , que es un género que 'representa una rama de afiliación incierta' dentro del orden Cytophagales. [26]
Familias y géneros
Las familias conocidas pertenecientes al orden Cytophagales incluyen Microscillaceae y Bernardetiaceae , así como Catalimonadaceae y Cesiribacteraceae , entre muchas otras. Los géneros en Cytophagales comprenden Cytophaga , Flexibacter , Sporocytophaga , Sphaero-cytophagal , Capnocytophaga , Microscilla y Lysobacter , así como otros incluidos en la lista taxonómica a continuación. [27]
Historia taxonómica
La taxonomía de Cytophagales presenta un desafío considerable y ha sido revisada y modificada muchas veces durante los últimos 100 años. Más recientemente, el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas : Subcomité de Taxonomía de Bacteroidetes Aeróbicos se reunió para discutir los cambios taxonómicos en 2017. [28] Además, García-López et al (2019) publicaron un artículo que definió las familias en Cytophagales, que han reflejado en LSPN. [6]
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura [3] y la filogenia se basa en secuencias de genoma completo. [6] [a]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notas
- ^ Catalimonadaceae , Persicobacteraceae y Raineyaceae no se incluyen en este árbol filogenético.
Referencias
- ^ Nakagawa Y (2010). "Clase IV. Clase de citofagia . Nov.". En Krieg NR, Staley JT, Brown DR, Hedlund BP, Paster BJ, Ward NL, Ludwig W, Whitman WB (ed.). Manual de Bergey de bacteriología sistemática . 4 (2ª ed.). Nueva York, NY: Springer. pag. 370.CS1 maint: varios nombres: lista de editores ( enlace )
- ^ Leadbetter ER. (1974). "Familia I. Cytophagaceae Stanier 1940, 630 , enmienda. Mut. Char.". En Buchanan RE, Gibbons NE (ed.). Manual de Bergey de bacteriología determinante (8ª ed.). Baltimore, MD: The Williams and Wilkins Co. págs. 99-127.
- ^ a b Euzéby JP, Parte AC. " Citofagia " . Lista de nombres procariotas con posición en nomenclatura (LPSN) . Consultado el 24 de junio de 2021 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f g h yo j k Reichenbach, Hans (2006), Dworkin, Martin; Falkow, Stanley; Rosenberg, Eugene; Schleifer, Karl-Heinz (eds.), "The Order Cytophagales" , The Prokaryotes: Volume 7: Proteobacteria: Delta, Epsilon Subclass , Nueva York, NY: Springer, págs. 549–590, doi : 10.1007 / 0-387- 30747-8_20 , ISBN 978-0-387-30747-3, consultado el 1 de abril de 2021
- ^ a b "Estudios de géneros cytophaga-flavobacterium en el contexto del ciclo del carbono del suelo | Bibliotecas MSU" . d.lib.msu.edu . Consultado el 1 de abril de 2021 .
- ^ a b c García-López, Marina; Meier-Kolthoff, Jan P .; Tindall, Brian J .; Gronow, Sabine; Woyke, Tanja; Kyrpides, Nikos C .; Hahnke, Richard L .; Göker, Markus (2019). "El análisis de genomas de 1000 tipos de cepas mejora la clasificación taxonómica de Bacteroidetes" . Fronteras en microbiología . 10 : 2083. doi : 10.3389 / fmicb.2019.02083 . ISSN 1664-302X . PMC 6767994 . PMID 31608019 .
- ^ "Género: Cytophaga" . lpsn.dsmz.de . Consultado el 3 de abril de 2021 .
- ^ "Henry George Liddell, Robert Scott, un léxico griego-inglés, κύτος" . www.perseus.tufts.edu . Consultado el 6 de abril de 2021 .
- ^ "Henry George Liddell, Robert Scott, un léxico griego-inglés, φα ^ γεῖν" . www.perseus.tufts.edu . Consultado el 6 de abril de 2021 .
- ^ a b c d e f g h Kirchman, David L. (1 de febrero de 2002). "La ecología de Cytophaga-Flavobacteria en ambientes acuáticos" . Ecología Microbiología FEMS . 39 (2): 91–100. doi : 10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00910.x . ISSN 0168-6496 . PMID 19709188 .
- ^ Christensen, Penelope J. (1 de diciembre de 1977). "La historia, biología y taxonomía del grupo Cytophaga" . Revista Canadiense de Microbiología . 23 (12): 1599-1653. doi : 10.1139 / m77-236 . ISSN 0008-4166 . PMID 413616 .
- ^ Cottrell, Matthew T .; Kirchman, David L. (1 de abril de 2000). "Conjuntos naturales de proteobacterias marinas y miembros del grupo Cytophaga-Flavobacter que consumen materia orgánica disuelta de bajo y alto peso molecular" . Microbiología aplicada y ambiental . 66 (4): 1692-1697. doi : 10.1128 / AEM.66.4.1692-1697.2000 . ISSN 0099-2240 . PMC 92043 . PMID 10742262 .
- ^ Sømme, OM (1 de noviembre de 1958). "Reseñas" . Revista ICES de Ciencias Marinas . 24 (1): 158–160. doi : 10.1093 / icesjms / 24.1.158 . ISSN 1054-3139 .
- ^ "Inicio - Cytophaga hutchinsonii ATCC 33406" . genome.jgi.doe.gov . Consultado el 2 de abril de 2021 .
- ^ Xie, Gary; Bruce, David C .; Challacombe, Jean F .; Chertkov, Olga; Detter, John C .; Gilna, Paul; Han, Cliff S .; Lucas, Susan; Misra, Monica; Myers, Gerald L .; Richardson, Paul (1 de junio de 2007). "Secuencia del genoma de la bacteria deslizante celulolítica Cytophaga hutchinsonii" . Microbiología aplicada y ambiental . 73 (11): 3536–3546. doi : 10.1128 / AEM.00225-07 . ISSN 0099-2240 . PMC 1932680 . PMID 17400776 .
- ^ Bai, Xinfeng; Wang, Xifeng; Wang, Sen; Ji, Xiaofei; Guan, Zhiwei; Zhang, Weican; Lu, Xuemei (2017). "Estudios funcionales de β-glucosidasas de Cytophaga hutchinsonii y sus efectos sobre la degradación de la celulosa" . Fronteras en microbiología . 8 : 140. doi : 10.3389 / fmicb.2017.00140 . ISSN 1664-302X . PMC 5288383 . PMID 28210251 .
- ^ a b Choi, Eun Ju; Beatty, Deanna S .; Paul, Lauren A .; Fenical, William; Jensen, Paul R. (abril de 2013). "Mooreia alkaloidigena gen. Nov., Sp. Nov. Y Catalinimonas alkaloidigena gen. Nov., Sp. Nov., Bacterias marinas productoras de alcaloides en las familias propuestas Mooreiaceae fam. Nov. Y Catalimonadaceae fam. Nov. En el filo Bacteroidetes" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 63 (Pt 4): 1219-1228. doi : 10.1099 / ijs.0.043752-0 . ISSN 1466-5034 . PMC 3709535 . PMID 22753528 .
- ^ Murphy, Brian T .; Jensen, Paul R .; Fenical, William (2012), Fattorusso, Ernesto; Gerwick, William H .; Taglialatela-Scafati, Orazio (eds.), "The Chemistry of Marine Bacteria" , Handbook of Marine Natural Products , Dordrecht: Springer Países Bajos, págs. 153-190, doi : 10.1007 / 978-90-481-3834-0_3 , ISBN 978-90-481-3834-0, consultado el 2 de abril de 2021
- ^ Park, Yuna; Maeng, Soohyun; Han, Joo Hyun; Lee, Sang Eun; Zhang, Jing; Kim, Min-Kyu; Cha, In-Tae; Lee, Ki-eun; Lee, Byoung-Hee; Kim, Myung Kyum (1 de diciembre de 2020). "Rhodocytophaga rosea sp. Nov. Y Nibribacter ruber sp. Nov., Dos bacterias resistentes a la radiación aisladas del suelo" . Antonie van Leeuwenhoek . 113 (12): 2177–2185. doi : 10.1007 / s10482-020-01488-1 . ISSN 1572-9699 . PMID 33135105 . S2CID 226232317 .
- ^ a b Achenbach, Hans (1987), "Los pigmentos del tipo flexirrubina. Una nueva clase de productos naturales" , Fortschritte der Chemie organischer Naturstoffe / Progress in the Chemistry of Organic Natural Products , Fortschritte der Chemie organischer Naturstoffe / Progress in the Chemistry of Productos naturales orgánicos, 52 , Viena: Springer Vienna, págs. 73-111, doi : 10.1007 / 978-3-7091-8906-1_2 , ISBN 978-3-7091-8908-5, consultado el 2021-04-03
- ^ a b c Venil, Chidambaram Kulandaisamy; Zakaria, Zainul Akmar; Usha, Rajamanickam; Ahmad, Wan Azlina (1 de octubre de 2014). "Aislamiento y caracterización de pigmento tipo flexirrubina de Chryseobacterium sp. UTM-3T" . Biocatálisis y Biotecnología Agrícola . 3 (4): 103–107. doi : 10.1016 / j.bcab.2014.02.006 . ISSN 1878-8181 .
- ^ Bai, Xinfeng; Zhu, Shibo; Wang, Xifeng; Zhang, Weican; Liu, Changheng; Lu, Xuemei (1 de noviembre de 2017). "Identificación de un gen fabZ esencial para la síntesis de flexirrubina en Cytophaga hutchinsonii" . Cartas de Microbiología FEMS . 364 (fnx197). doi : 10.1093 / femsle / fnx197 . ISSN 0378-1097 . PMID 28961729 .
- ^ Bowman, JP (2000). "Descripción de Cellulophaga algicola sp. Nov., Aislado de las superficies de algas antárticas, y reclasificación de Cytophaga uliginosa (ZoBell y Upham 1944) Reichenbach 1989 como Cellulophaga uliginosa comb. Nov" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 50 (5): 1861–1868. doi : 10.1099 / 00207713-50-5-1861 . ISSN 1466-5026 . PMID 11034497 .
- ^ Jürgens, Klaus; Pernthaler, Jakob; Schalla, Sven; Amann, Rudolf (1 de marzo de 1999). "Cambios morfológicos y composicionales en una comunidad bacteriana planctónica en respuesta al pastoreo de protozoos mejorados" . Microbiología aplicada y ambiental . 65 (3): 1241-1250. doi : 10.1128 / AEM.65.3.1241-1250.1999 . ISSN 1098-5336 . PMC 91171 . PMID 10049890 .
- ^ "WoRMS - Registro mundial de especies marinas - Cytophagales" . www.marinespecies.org . Consultado el 7 de abril de 2021 .
- ^ a b Hahnke, Richard L .; Meier-Kolthoff, Jan P .; García-López, Marina; Mukherjee, Supratim; Huntemann, Marcel; Ivanova, Natalia N .; Woyke, Tanja; Kyrpides, Nikos C .; Klenk, Hans-Peter; Göker, Markus (20 de diciembre de 2016). "Clasificación taxonómica basada en el genoma de Bacteroidetes" . Fronteras en microbiología . 7 : 2003. doi : 10.3389 / fmicb.2016.02003 . ISSN 1664-302X . PMC 5167729 . PMID 28066339 .
- ^ Reichenbach, Hans; Dworkin, Martin (1981), Starr, Mortimer P .; Stolp, Heinz; Trüper, Hans G .; Balows, Albert (eds.), "The Order Cytophagales (with Addenda on the Genera Herpetosiphon, Saprospira, and Flexithrix)" , The Prokaryotes: A Handbook on Habitats, Isolation, and Identification of Bacteria , Berlín, Heidelberg: Springer, págs. 356–379, doi : 10.1007 / 978-3-662-13187-9_21 , ISBN 978-3-662-13187-9, consultado el 7 de abril de 2021
- ^ Bowman, John P .; Bernardet, Jean-Francois; Lau, Ellen Frandsen (1 de noviembre de 2020). "Comité internacional de sistemática de procariotas: Subcomité de taxonomía de Bacteroidetes aerobios (anteriormente Flavobacterium y bacterias similares a Cytophaga)" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 70 (11): 6017–6020. doi : 10.1099 / ijsem.0.004243 . ISSN 1466-5026 . PMID 32985968 .
- ^ "AnnoTree v1.2.0" . AnnoTree .
- ^ Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). "AnnoTree: visualización y exploración de un árbol de la vida microbiano anotado funcionalmente" . Investigación de ácidos nucleicos . 47 (9): 4442–4448. doi : 10.1093 / nar / gkz246 . PMC 6511854 . PMID 31081040 .
- ^ "GTDB release 05-RS95" . Base de datos de taxonomía del genoma .
- ^ Parks, DH; Chuvochina, M; Chaumeil, PA; Rinke, C; Mussig, AJ; Hugenholtz, P (septiembre de 2020). "Una taxonomía completa de dominio a especie para bacterias y arqueas" . Biotecnología de la naturaleza . 38 (9): 1079–1086. bioRxiv 10.1101 / 771964 . doi : 10.1038 / s41587-020-0501-8 . PMID 32341564 . S2CID 216560589 .