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Imagen microscópica de bacterias gramnegativas Pseudomonas aeruginosa (varillas de color rosa-rojo)

Las bacterias gramnegativas son bacterias que no retienen la tinción cristal violeta utilizada en el método de tinción de Gram de diferenciación bacteriana. [1] Se caracterizan por sus envolturas celulares , que están compuestas por una delgada pared celular de peptidoglicano intercalada entre una membrana celular citoplásmica interna y una membrana externa bacteriana .

Las bacterias gramnegativas se encuentran en todas partes, en prácticamente todos los entornos de la Tierra que sustentan la vida. Las bacterias gramnegativas incluyen el organismo modelo Escherichia coli , así como muchas bacterias patógenas , como Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis y Yersinia pestis . Son un desafío médico importante, ya que su membrana externa los protege de muchos antibióticos (incluida la penicilina ); detergentes que normalmente dañarían los peptidoglicanos de la membrana celular (interna); y lisozima , unaEnzima antimicrobiana producida por animales que forma parte del sistema inmunológico innato . Además, la valva exterior de esta membrana comprende un lipopolisacárido complejo (LPS) cuyo componente lípido A puede provocar una reacción tóxica cuando estas bacterias son lisadas por células inmunes. Esta reacción tóxica puede incluir fiebre, aumento de la frecuencia respiratoria y presión arterial baja, una afección potencialmente mortal conocida como choque séptico . [2]

Se han diseñado varias clases de antibióticos para atacar bacterias gramnegativas, incluidas aminopenicilinas, ureidopenicilinas, cefalosporinas, combinaciones de inhibidores de beta-lactámicos-betalactamasas (p. Ej., Piperacilina-tazobactam), antagonistas de folato, quinolonas y carbapenémicos . Muchos de estos antibióticos también cubren organismos grampositivos . Los fármacos que se dirigen específicamente a organismos gramnegativos incluyen aminoglucósidos , monobactamas (aztreonam) y ciprofloxacina .

Características [ editar ]

Estructura de la pared celular gramnegativa
Gram-positivos y negativos bacterias se diferencian principalmente por su pared celular estructura

Las bacterias gramnegativas presentan estas características :

  • Un interior de la membrana celular está presente (citoplásmica)
  • Hay una fina capa de peptidoglicano (mucho más gruesa en bacterias grampositivas )
  • Tiene una membrana externa que contiene lipopolisacáridos (LPS, que consta de lípido A , polisacárido central y antígeno O ) en su valva externa y fosfolípidos en la valva interna.
  • Las porinas existen en la membrana externa, que actúan como poros para moléculas particulares.
  • Entre la membrana externa y la membrana citoplasmática hay un espacio lleno de una sustancia concentrada similar a un gel llamada periplasma.
  • La capa S está unida directamente a la membrana externa en lugar de al peptidoglicano.
  • Si están presentes, los flagelos tienen cuatro anillos de soporte en lugar de dos.
  • Ácidos teicoicos o ácidos lipoteicoicos están ausentes
  • Las lipoproteínas están unidas a la columna vertebral del polisacárido.
  • Algunos contienen lipoproteína de Braun , que sirve como enlace entre la membrana externa y la cadena de peptidoglicano mediante un enlace covalente.
  • La mayoría, con pocas excepciones, no forman esporas.

Clasificación [ editar ]

Junto con la forma celular, la tinción de Gram es una herramienta de diagnóstico rápido y una vez se usó para agrupar especies en la subdivisión de bacterias. Históricamente , el reino Monera se dividió en cuatro divisiones según la tinción de Gram: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) y Mendocutes (var.). [3] Desde 1987, la monofilia de las bacterias gramnegativas ha sido refutada con estudios moleculares . [4] Sin embargo, algunos autores, como Cavalier-Smith, todavía los tratan como un taxón monofilético (aunque no unclado ; su definición de monofilia requiere un único ancestro común pero no requiere holofilia, la propiedad de que todos los descendientes estén abarcados por el taxón) y se refieren al grupo como un sub-reino "Negibacteria". [5]

Taxonomía [ editar ]

Las bacterias se clasifican tradicionalmente en función de su respuesta de tinción de Gram en bacterias grampositivas y gramnegativas. Al tener solo una membrana, las bacterias grampositivas también se conocen como bacterias monoderm , y las gramnegativas que tienen dos membranas también se conocen como bacterias diderm . Tradicionalmente se pensaba que los grupos representan linajes, es decir, la membrana adicional solo evolucionó una vez, de modo que las bacterias gramnegativas están más estrechamente relacionadas entre sí que con cualquier bacteria grampositiva. Si bien esto suele ser cierto, el sistema de clasificación se rompe en algunos casos, y las agrupaciones de linajes no coinciden con el resultado de la tinción. [6] [7] [8] [9]Por tanto, la tinción de Gram no se puede utilizar de forma fiable para evaluar las relaciones familiares de las bacterias. Sin embargo, la tinción a menudo proporciona información confiable sobre la composición de la membrana celular, distinguiendo entre la presencia o ausencia de una membrana lipídica externa . [6] [10]

De estos dos grupos estructuralmente distintos de organismos procariotas, se cree que los procariotas monodermos son ancestrales. Sobre la base de una serie de observaciones diferentes que incluyen que las bacterias grampositivas son los principales reactores a los antibióticos y que las bacterias gramnegativas son, en general, resistentes a ellos, se ha propuesto que la membrana celular externa en las bacterias gramnegativas ( diderms) evolucionó como un mecanismo protector contra la presión de selección de antibióticos. [6] [7] [10] [11] Algunas bacterias como Deinococcus, que se tiñen de grampositivos debido a la presencia de una capa gruesa de peptidoglicano, pero que también poseen una membrana celular externa, se sugieren como intermediarios en la transición entre bacterias monoderm (grampositivas) y diderm (gramnegativas). [6] [11] Las bacterias diderm también se pueden diferenciar más entre didermas simples que carecen de lipopolisacárido (LPS); la arquetípica bacteria diderm, en la que la membrana celular externa contiene lipopolisacárido; y la bacteria diderm, en la que la membrana celular externa está formada por ácido micólico (por ejemplo, Mycobacterium ). [8] [9] [11] [12]

El LPS convencional diderm grupo de bacterias gram-negativas (por ejemplo, Proteobacteria , Aquificae , clamidias , Bacteroidetes , Chlorobi , cianobacterias , fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , espiroquetas , Acidobacteria ; " Hydrobacteria ") se identifican de forma única por unos pocos indel firma conservada ( CSI) en la proteína HSP60 ( GroEL ). Además, varios taxones bacterianos (incluidos Negativicutes ,Fusobacteria , Synergistetes y Elusimicrobia ) que forman parte del filo Firmicutes (un grupo monodermo) o ramas en su proximidad también poseen una estructura celular diderm. [9] [11] [12] Carecen de la firma GroEL. [11] La presencia de este CSI en todas las especies secuenciadas de filos de bacterias gramnegativas convencionales que contienen lipopolisacáridos proporciona evidencia de que estos filos de bacterias forman un clado monofilético y que no se ha producido pérdida de la membrana externa de ninguna especie de este grupo. [11]

Especies de ejemplo [ editar ]

Las proteobacterias son un filo importante de bacterias gramnegativas, incluidas Escherichia coli ( E. coli ), Salmonella , Shigella y otras Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , bacterias del ácido acético , Legionella , etc. bacterias gramnegativas incluyen las cianobacterias , espiroquetas , azufre verde yBacterias verdes sin azufre .

Los cocos gramnegativos médicamente relevantes incluyen los cuatro tipos que causan una enfermedad de transmisión sexual ( Neisseria gonorrhoeae ), una meningitis ( Neisseria meningitidis ) y síntomas respiratorios ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae ).

Los bacilos gramnegativos médicamente relevantes incluyen una multitud de especies. Algunos de ellos causan principalmente problemas respiratorios ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), principalmente problemas urinarios ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) y principalmente problemas gastrointestinales ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella enteritidis ).

Las bacterias gramnegativas asociadas con infecciones intrahospitalarias incluyen Acinetobacter baumannii , que causa bacteriemia , meningitis secundaria y neumonía asociada al ventilador en las unidades de cuidados intensivos hospitalarios.

Transformación bacteriana [ editar ]

La transformación es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes , en el que el material genético exógeno pasa de una bacteria a otra, siendo los otros dos la conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo) y la transducción (inyección de ADN extraño por un bacteriófago virus en la bacteria huésped). [13] En la transformación, el material genético pasa a través del medio intermedio y la absorción depende completamente de la bacteria receptora. [13]

En 2014, se sabía que alrededor de 80 especies de bacterias eran capaces de transformarse, divididas aproximadamente a partes iguales entre bacterias grampositivas y gramnegativas; el número puede ser una sobreestimación ya que varios de los informes están respaldados por artículos únicos. [13] Se ha estudiado la transformación en especies de bacterias gramnegativas de importancia médica como Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae y Vibrio cholerae . [14] También se ha estudiado en especies gramnegativas que se encuentran en el suelo como Pseudomonas stutzeri ,Acinetobacter baylyi y patógenos vegetales gramnegativos como Ralstonia solanacearum y Xylella fastidiosa . [14]

Papel en la enfermedad [ editar ]

Una de las varias características únicas de las bacterias gramnegativas es la estructura de la membrana externa bacteriana . El prospecto exterior de esta membrana contiene lipopolisacárido (LPS) cuya porción de lípido A actúa como endotoxina. [1] Si las bacterias gramnegativas ingresan al sistema circulatorio , el LPS puede desencadenar una respuesta inmune innata , activando el sistema inmune y produciendo citocinas (reguladores hormonales). Esto conduce a la inflamación y puede causar una reacción tóxica, lo que resulta en fiebre, aumento de la frecuencia respiratoria y presión arterial baja. Esta es la razón por la que algunas infecciones por bacterias gramnegativas pueden provocar lesiones mortales.shock séptico . [15]

La membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos , tintes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular (hecha de peptidoglicano). La membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia a la lisozima y la penicilina . El espacio periplásmico (espacio entre las dos membranas celulares) también contiene enzimas que degradan o modifican los antibióticos. Los medicamentos comúnmente utilizados para tratar infecciones por gramnegativos incluyen amino, carboxi y ureido penicilinas (ampicilina, amoxicilina, pipercilina, ticarcilina) .Estos medicamentos pueden combinarse con inhibidores de betalactamasa.para combatir la presencia de enzimas que pueden digerir estos fármacos (conocidos como beta-lactamasas) en el espacio periplasmático. Otras clases de fármacos que tienen espectro gramnegativo incluyen cefalosporinas, monobactamas (aztreonam), aminogilosidos, quinolonas, macrólidos, cloranfenicol, antagonistas de folato y carbapenémicos. [dieciséis]

Nota ortográfica [ editar ]

Los adjetivos Gram-positivos y Gram-negativos derivan del apellido de Hans Christian Gram , bacteriólogo danés; como adjetivos epónimos , su letra inicial puede ser G mayúscula o g minúscula , dependiendo de qué guía de estilo (por ejemplo, la del CDC ), si la hay, rige el documento que se está escribiendo. [17] Esto se explica con más detalle en Tinción de Gram § Nota ortográfica .

Ver también [ editar ]

  • Bacterias gram variables y gram indeterminadas
  • Receptor de membrana externa

Referencias [ editar ]

  •  Este artículo incorpora  material de dominio público del documento NCBI : "Science Primer" .

Notas [ editar ]

  1. ↑ a b Baron S, Salton MR, Kim KS (1996). "Estructura" . En Baron S, et al. (eds.). Microbiología médica de Baron (4ª ed.). Rama médica de la Universidad de Texas. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413343 .
  2. ^ Pelletier, Lawrence L. (1996). "Microbiología del sistema circulatorio". Microbiología médica (4ª ed.). Rama médica de la Universidad de Texas en Galveston. ISBN 978-0-9631172-1-2.
  3. ^ Gibbons, NE; Murray, RGE (1978). "Propuestas relativas a la taxonomía más alta de las bacterias" . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 28 (1): 1–6. doi : 10.1099 / 00207713-28-1-1 .
  4. ^ Woese CR (junio de 1987). "Evolución bacteriana" . Microbiol. Rev . 51 (2): 221–71. doi : 10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888 .  
  5. ^ Cavalier-Smith, T. (2006). "Enraizamiento del árbol de la vida mediante análisis de transición" . Biol. Directo . 1 : 19. doi : 10.1186 / 1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID 16834776 .  
  6. ↑ a b c d Gupta, RS (diciembre de 1998). "Filogenias de proteínas y secuencias de firma: una reevaluación de las relaciones evolutivas entre arqueobacterias, eubacterias y eucariotas" . Microbiol. Mol. Biol. Rev . 62 (4): 1435–91. doi : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 . PMID 9841678 .  
  7. ↑ a b Gupta RS (2000). "Las relaciones evolutivas naturales entre procariotas" (PDF) . Crit. Rev. Microbiol . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353 .   
  8. ↑ a b Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR (abril de 2009). "Secreción y localizaciones subcelulares de proteínas bacterianas: un problema de conciencia semántica". Trends Microbiol . 17 (4): 139–45. doi : 10.1016 / j.tim.2009.01.004 . PMID 19299134 . 
  9. ^ a b c Sutcliffe IC (octubre de 2010). "Una perspectiva de nivel de phylum en la arquitectura de la envoltura de células bacterianas". Trends Microbiol . 18 (10): 464–70. doi : 10.1016 / j.tim.2010.06.005 . PMID 20637628 . 
  10. ↑ a b Gupta RS (agosto de 1998). "¿Qué son las arqueobacterias: tercer dominio de la vida o procariotas monodermo relacionados con bacterias grampositivas? Una nueva propuesta para la clasificación de organismos procariotas" . Mol. Microbiol . 29 (3): 695–707. doi : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 . 
  11. ↑ a b c d e f Gupta RS (agosto de 2011). "Origen de las bacterias diderm (gramnegativas): la presión de selección de antibióticos en lugar de la endosimbiosis probablemente condujo a la evolución de células bacterianas con dos membranas" . Antonie van Leeuwenhoek . 100 (2): 171–82. doi : 10.1007 / s10482-011-9616-8 . PMC 3133647 . PMID 21717204 .  
  12. ↑ a b Marchandin H, Teyssier C, Campos J, Jean-Pierre H, Roger F, Gay B, Carlier JP, Jumas-Bilak E (junio de 2010). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., Sp. Nov., Aislado de muestras clínicas humanas, descripción modificada de la familia Veillonellaceae y descripción de Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. Y Acidaminococcaceae fam. Nov. En el filo bacteriano Firmicutes" . En t. J. Syst. Evol. Microbiol . 60 (Parte 6): 1271–9. doi : 10.1099 / ijs.0.013102-0 . PMID 19667386 . 
  13. ↑ a b c Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (2014). "Transformación bacteriana: distribución, mecanismos compartidos y control divergente". Nat. Rev. Microbiol . 12 (3): 181–96. doi : 10.1038 / nrmicro3199 . PMID 24509783 . 
  14. ↑ a b Seitz P, Blokesch M (2013). "Señales y vías reguladoras implicadas en la competencia natural y la transformación en bacterias gramnegativas patógenas y ambientales" . FEMS Microbiol. Rev . 37 (3): 336–63. doi : 10.1111 / j.1574-6976.2012.00353.x . PMID 22928673 . 
  15. ^ Pellitier LL Jr, "Microbiología del sistema circulatorio" "Estantería NCBI", 18 de abril de 2017
  16. ^ "NEJM Journal Watch: resúmenes y comentarios sobre artículos médicos y científicos originales de revistas médicas clave" . www.jwatch.org .
  17. ^ "Uso preferido - revista de enfermedades infecciosas emergentes - CDC" . CDC.gov . Centros de Control y Prevención de Enfermedades.

Enlaces externos [ editar ]

  • Estructuras 3D de proteínas de las membranas internas de las bacterias gramnegativas de Ellie Wyithe