La desnitrificación es un proceso facilitado por microbios donde el nitrato (NO 3 - ) se reduce y finalmente produce nitrógeno molecular (N 2 ) a través de una serie de productos intermedios de óxido de nitrógeno gaseoso. Las bacterias anaerobias facultativas realizan la desnitrificación como un tipo de respiración que reduce las formas oxidadas de nitrógeno en respuesta a la oxidación de un donante de electrones como la materia orgánica . Los aceptores de electrones de nitrógeno preferidos en orden de mayor a menor termodinámicamente favorables incluyen nitrato (NO 3 - ), nitrito (NO 2- ), óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N 2 O) que finalmente resulta en la producción de dinitrógeno (N 2 ) completando el ciclo del nitrógeno . Los microbios desnitrificantes requieren una concentración de oxígeno muy baja de menos del 10%, así como C orgánico para obtener energía. Dado que la desnitrificación puede eliminar el NO 3 - , reduciendo su lixiviación a las aguas subterráneas, se puede utilizar estratégicamente para tratar aguas residuales o residuos animales con alto contenido de nitrógeno. La desnitrificación puede filtrar N 2 O, que es una sustancia que agota la capa de ozono y un gas de efecto invernadero que puede tener una influencia considerable en el calentamiento global.
El proceso lo realizan principalmente bacterias heterótrofas (como Paracoccus denitrificans y varias pseudomonas ), [1] aunque también se han identificado desnitrificantes autótrofos (p. Ej., Thiobacillus denitrificans ). [2] Los desnitrificadores están representados en todos los grupos filogenéticos principales. [3] Generalmente, varias especies de bacterias están involucradas en la reducción completa de nitrato a N 2 , y se ha identificado más de una vía enzimática en el proceso de reducción. [4] El proceso de desnitrificación no solo proporciona energía al organismo que realiza la reducción de nitrato a gas dinitrógeno, sino que también algunos ciliados anaeróbicos pueden usar endosimbiontes desnitrificantes para ganar energía similar al uso de mitocondrias en organismos que respiran oxígeno. [5]
La reducción directa de nitrato a amonio , un proceso conocido como reducción disimilatoria de nitrato a amonio o DNRA , [6] también es posible para organismos que tienen el gen nrf- . [7] [8] Esto es menos común que la desnitrificación en la mayoría de los ecosistemas como medio de reducción de nitratos. Otros genes conocidos en microorganismos que desnitrifican incluyen nir (nitrito reductasa) y nos (óxido nitroso reductasa) entre otros; [3] Los organismos identificados con estos genes incluyen Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxidans , muchos del género Pseudomonas , Bradyrhizobium japonicum y Blastobacter denitrificans . [9]
Descripción general
Medias reacciones
La desnitrificación generalmente procede a través de alguna combinación de las siguientes medias reacciones, con la enzima catalizando la reacción entre paréntesis:
- NO 3 - + 2 H + + 2 e - → NO
2- + H 2 O (nitrato reductasa) - NO
2- + 2 H + + e - → NO + H 2 O (Nitrito reductasa) - 2 NO + 2 H + + 2 e - → N
2O + H 2 O (óxido nítrico reductasa) - norte
2O + 2 H + + 2 e - → N
2+ H 2 O (óxido nitroso reductasa)
El proceso completo se puede expresar como una reacción redox balanceada neta , donde el nitrato (NO 3 - ) se reduce completamente a dinitrógeno (N 2 ):
- 2 NO 3 - + 10 e - + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O
Condiciones de desnitrificación
En la naturaleza, la desnitrificación puede tener lugar tanto en ecosistemas terrestres como marinos . [10] Normalmente, la desnitrificación ocurre en ambientes anóxicos, donde se agota la concentración de oxígeno disuelto y libremente disponible. En estas áreas, nitrato (NO 3 - ) o nitrito ( NO
2- ) se puede utilizar como aceptor de electrones terminal sustituto en lugar de oxígeno (O 2 ), un aceptor de electrones más favorable desde el punto de vista energético. El aceptor terminal de electrones es un compuesto que se reduce en la reacción al recibir electrones. Ejemplos de ambientes anóxicos pueden incluir suelos , [11] aguas subterráneas , [12] humedales , depósitos de petróleo, [13] rincones mal ventilados del océano y sedimentos del fondo marino .
Además, la desnitrificación también puede ocurrir en ambientes óxicos. Se puede observar una alta actividad de los desnitrificantes en las zonas intermareales, donde los ciclos de las mareas provocan fluctuaciones en la concentración de oxígeno en los sedimentos costeros arenosos. [14] Por ejemplo, la especie bacteriana Paracoccus denitrificans se dedica a la desnitrificación en condiciones tanto óxicas como anóxicas simultáneamente. Tras la exposición al oxígeno, las bacterias pueden utilizar óxido nitroso reductasa , una enzima que cataliza el último paso de desnitrificación. [15] Los desnitrificantes aeróbicos son principalmente bacterias gramnegativas del filo Proteobacteria. Las enzimas NapAB, NirS, NirK y NosZ se encuentran en el periplasma, un amplio espacio delimitado por el citoplasma y la membrana externa en las bacterias Gram negativas. [dieciséis]
La desnitrificación puede conducir a una condición llamada fraccionamiento isotópico en el ambiente del suelo. Los dos isótopos estables de nitrógeno, 14 N y 15 N, se encuentran en los perfiles de sedimentos. El isótopo de nitrógeno más ligero, 14 N, se prefiere durante la desnitrificación, dejando el isótopo de nitrógeno más pesado, 15 N, en la materia residual. Esta selectividad conduce al enriquecimiento de 14 N en la biomasa en comparación con 15 N. [17] Además, la abundancia relativa de 14 N puede analizarse para distinguir la desnitrificación de otros procesos en la naturaleza.
Uso en el tratamiento de aguas residuales
La desnitrificación se usa comúnmente para eliminar el nitrógeno de las aguas residuales y las aguas residuales municipales . También es un proceso instrumental en humedales artificiales [18] y zonas ribereñas [19] para la prevención de la contaminación de las aguas subterráneas con nitrato resultante del uso excesivo de fertilizantes agrícolas o residenciales . [20] Los biorreactores de virutas de madera se han estudiado desde la década de 2000 y son eficaces para eliminar el nitrato de la escorrentía agrícola [21] e incluso del estiércol. [22]
La reducción en condiciones anóxicas también puede ocurrir mediante un proceso llamado oxidación anaeróbica de amonio ( anammox ): [23]
- NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2 H 2 O
En algunas plantas de tratamiento de aguas residuales , se agregan compuestos como metanol , etanol , acetato , glicerina o productos patentados a las aguas residuales para proporcionar una fuente de carbono y electrones para las bacterias desnitrificantes. [24] La ecología microbiana de tales procesos de desnitrificación diseñados está determinada por la naturaleza del donante de electrones y las condiciones de operación del proceso. [25] [26] Los procesos de desnitrificación también se utilizan en el tratamiento de aguas residuales industriales . [27] Muchos tipos y diseños de biorreactores desnitrificantes están disponibles comercialmente para las aplicaciones industriales, incluidos los reactores electrobioquímicos (EBR) , biorreactores de membrana (MBR) y biorreactores de lecho móvil (MBBR).
La desnitrificación aeróbica, realizada por desnitrificadores aeróbicos, puede ofrecer el potencial de eliminar la necesidad de tanques separados y reducir la producción de lodos. Hay requisitos de alcalinidad menos estrictos porque la alcalinidad generada durante la desnitrificación puede compensar en parte el consumo de alcalinidad en la nitrificación. [dieciséis]
Ver también
- Desnitrificación aeróbica
- Respiración anaerobica
- Biorremediación
- Cambio climático
- Hipoxia (ambiental)
- Fijación de nitrogeno
- Nitrificación-desnitrificación simultánea
Referencias
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