Dennstaedtiaceae es una de las quince familias del orden Polypodiales , las familias más derivadas dentro de los monilofitos (helechos). Comprende 10 géneros con unas 240 especies conocidas, [1] incluido uno de los helechos más abundantes del mundo, Pteridium aquilinum (helecho). Los miembros del orden generalmente tienen hojas grandes y muy divididas y tienen soros intramarginales pequeños y redondos con indusia en forma de copa (por ejemplo, Dennstaedtia ) o soros marginales lineales con un falso indusio formado a partir del margen de la hoja refleja (por ejemplo, Pteridium ). La diversidad morfológica entre los miembros de la orden ha confundido la taxonomía pasada, pero estudios moleculares recientes han apoyado lamonofilia de la orden y la familia. [2] La reclasificación de Dennstaedtiaceae y el resto de las monilofitas se publicó en 2006, [2] por lo que la mayor parte de la literatura disponible no está actualizada.
Dennstaedtiaceae | |
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Pteridium aquilinum | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Polipodiophyta |
Clase: | Polipodiopsida |
Pedido: | Polypodiales |
Suborden: | Dennstaedtiineae Schwarstb. Y Hovenkamp |
Familia: | Dennstaedtiaceae Lotsy |
Genera | |
Caracteristicas
- Terrestre o trepando (escaneado) sobre rocas o piedras (epilítico) u ocasionalmente sobre otra vegetación (epífito)
- Rizomas de rastreo largo, ocasionalmente de rastreo corto
- Rizomas con pelos articulados o peltados, sin clatrato, escamas enteras o ambos, con transiciones
- Los rizomas a menudo son solenostélicos o protostélicos con floema interno, o rara vez son cortos y dictiostélicos.
- Pecíolos cercanos o más a menudo remotos, no articulados, generalmente con uno o dos, con menos frecuencia varios haces vasculares
- Pecíolos a menudo con yemas epipetiolares
- Pecíolos por lo general con hebra vascular en forma de canalón (extremo abierto adaxial)
- Pecíolo pubescente o glabro
- Las hojas maduras suelen ser glabras en la madurez o con pelos (en su mayoría articulados), no escamosos; pelos a menudo persistentes en los ejes de las hojas
- Cuchillas a menudo grandes
- Láminas a menudo 2-3 pinnadas a descomponer, pueden ser 1-4 pinnadas o más divididas, en su mayoría claramente anádromas
- Venas libres, bifurcadas o pinnadas, que terminan con extremos más o menos engrosados detrás del margen, rara vez desaparecen, venas libres incluidas ninguna
- Estomas anomocíticos y / o polocíticos
- Sori cerca del margen, o submarginal, a veces fusionados con la hoja para formar una copa o bolsa u oscurecidos en una porción recurvada del margen de la hoja que une 2 a muchos extremos de las venas
- Sori principalmente lineal, puede ser discreto
- Indusia lineal o en forma de copa en el margen de la hoja, o reflejada sobre sori
- Indusia a veces queriendo y reemplazada por el margen foliar reflejado, más o menos modificado; a veces un indusio "falso" presente al lado de uno "verdadero"
- Tallo de esporangio con 1-3 filas de células
- Apéndices estériles entre los esporangios ninguno o si no están presentes o poco diferenciados de los apéndices epidérmicos
- Cápsula generalmente con estomio bien diferenciado
- Espora tetraédrica y trilete, o reniforme y monolete, esculpida de diversas formas
- Gametofito conocido en comparativamente pocos representantes
- Gametofito verde, lampiño, cordiforme y la etapa de placa se alcanza poco después de la germinación.
Características descritas por Smith et al., Judd et al., Y Kramer, KU [2] [3] [4]
Distribución de géneros
Generalmente, la familia es pantropical, pero debido a la distribución de Pteridium (el género de helechos más extendido), Dennstaedtiaceae se puede encontrar en todo el mundo. [5] Pteridium es un género sucesional temprano bien adaptado, generalmente descrito como una maleza debido a su facilidad de propagación. La espora es ligera y robusta, por lo que puede viajar relativamente lejos y colonizar entornos abiertos y perturbados fácilmente. [6] Dennsteadtia es principalmente tropical a templado cálido, pero no está bien representado en el Amazonas o África. Oenotrichia está en Nueva Caledonia. Leptolepia se encuentra en Nueva Zelanda, Queensland (Australia) y Nueva Guinea. Microlepia se encuentra en el Pacífico asiático. La paesia ocurre en América tropical, Asia y el Pacífico occidental. Hypolepis es tropical y templado del sur. Blotiella está fuertemente centrada en África. Histiopteris es generalmente masculino, con una especie pantrópica a templada del sur. [4] El género extinto Krameropteris es conocido por los restos encontrados en ámbar birmano envejecido en el Cenomaniano . [7]
Historia de la clasificación
Dennstaedtiaceae se consideraba anteriormente la única familia del orden Dennstaedtiales . Dennstaedtiaceae ahora contiene las familias previamente definidas Monachosoraceae Ching, Pteridiaceae Ching e Hypolepidaceae Pic. Serm. [2] Antes de la clasificación de Smith [2] en 2006, Dennstaedtiaceae era una familia poli- y parafilética , [8] [9] [10] que contiene géneros que ahora se clasifican dentro de Lindsaeaceae y Saccolomataceae , y con la familia Monachosoraceae que surge dentro del clado Dennstaedtiaceae. [2] La naturaleza no monofilética de Dennstaedtiaceae (clasificación anterior a 2006) fue probada y respaldada por múltiples estudios moleculares. Dennstaedtiaceae, como se clasifica ahora, se admite como monofilética, pero la relación de los géneros dentro de la familia aún no se ha aclarado por completo. [10]
Especies interesantes dentro de Dennstaedtiaceae
Las especies y géneros de Dennsteadtiaceae suelen ser conocidos por su naturaleza maleza (es decir, Pteridium spp., Hypolepis spp., Paesia spp.), Pero algunas especies se cultivan de forma ornamental ( Blotiella spp., Dennstaedtia spp., Hypolepis spp., Microlepia spp.). [11]
Se sabe que las cabezas de violín / báculo de Pteridium aquilinum se comen, pero contienen carcinógenos, por lo que esta práctica no es frecuente. [12]
Los rizomas de Pteridium esculentum fueron consumidos por los maoríes durante su asentamiento en Nueva Zelanda en el siglo XIII, pero ya no forman parte de la dieta maorí. [6] Los rizomas de Pteridium esculentum contienen aproximadamente un 50% de almidón cuando crecen en suelos ricos y sueltos, a profundidades relativamente profundas. [6] Los rizomas eran un alimento básico en la dieta porque una vez secos, los rizomas eran muy ligeros (perfectos para viajar) y se conservarían durante aproximadamente un año mientras permanecieran secos. [6] Las hojas y esporas de Pteridium esculentum están asociadas con toxinas y carcinógenos, y se sabe que causan enfermedades en el ganado (bovinos, ovejas, caballos, cerdos). [6]
Referencias
- ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- ^ a b c d e f Smith, AR, KM Pryer, et al. (2006). "Una clasificación de los helechos existentes". Taxón 55 (3): 705-731
- ^ Judd, WS, CC Campbell, et al. (2008). Sistemática de plantas: un enfoque filogenético. Sunderland, Ma, Sinauer Associates, Inc
- ↑ a b Kramer, KU (1990). Dennstaedtiaceae. Las familias y géneros de plantas vasculares: pteridofitas y gimnospermas. K. Kubitzki, KU Kramer y PS Green. Nueva York, Springer-Verlag. 1: 81-94
- ^ Thomson, J. (2000). "Diversidad morfológica y genómica en el género Pteridium (Dennstaedtiaceae)". Annals of Botany 85 (Suppl B): 77-99
- ^ a b c d e McGlone, MS, JM Wilmshurst, et al. (2005). "Una revisión ecológica e histórica del helecho (Pteridium esculentum) en Nueva Zelanda y su importancia cultural". Revista de Ecología de Nueva Zelanda 29 (2): 165-184
- ^ Schneider, Harald; Schmidt, Alexander R .; Heinrichs, Jochen (febrero de 2016). "Los fósiles de ámbar birmano cierran la brecha en el registro Cretácico de helechos polipod" . Perspectivas en Ecología Vegetal, Evolución y Sistemática . 18 : 70–78. doi : 10.1016 / j.ppees.2016.01.003 . hdl : 10141/610456 .
- ^ Wolf, PG (1997). "Evaluación de secuencias de nucleótidos atpB para estudios filogenéticos de helechos y otros pteridofitos". Revista estadounidense de botánica 84 (10): 1429-1440
- ^ Hasebe, M., PG Wolf, et al. (1995). "Filogenia de helecho basada en secuencias de nucleótidos rbcL". American Fern Journal 85 (4): 134-181
- ↑ a b Wolf, PG (1995). "Análisis filogenéticos de rbcL y secuencias génicas de ARN ribosómico nuclear en Dennstaedtiaceae". American Fern Journal 85 (4): 306-327
- ^ Mabberley, DJ (1997). The Plant-Book, Universidad de Cambridge.
- ^ Judd, WS, CC Campbell, et al. (2008). Sistemática de plantas: un enfoque filogenético. Sunderland, Ma, Sinauer Associates, Inc.