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Un helecho ( Polypodiopsida o Polypodiophyta / ˌ p ɒ l i ˌ p ɒ d i ɒ f ɪ t ə , - f t ə / ) es un miembro de un grupo de plantas vasculares (plantas con xilema y floema ) que reproducen a través de esporas y no tienen semillas ni flores . Se diferencian de los musgospor ser vascular, es decir, por tener tejidos especializados que conducen el agua y los nutrientes y por tener ciclos de vida en los que el esporofito es la fase dominante. Los helechos tienen hojas complejas llamadas megafilas, que son más complejas que las microfilas de los musgos . La mayoría de los helechos son helechos leptosporangiados . Producen cabezas de violín enrolladas que se desenrollan y se expanden en frondas . El grupo incluye alrededor de 10,560 especies existentes conocidas . Los helechos se definen aquí en un sentido amplio, siendo todos los Polypodiopsida, que comprenden tanto los helechos leptosporangiados ( Polypodiidae ) como los eusporangiados., Este último grupo que incluye colas de caballo o juncos desgrasado, el batidor helechos , helechos marattioid , y helechos ophioglossoid .

Los helechos aparecen por primera vez en el registro fósil hace unos 360 millones de años en el período Devónico medio , pero muchas de las familias y especies actuales no aparecieron hasta hace aproximadamente 145 millones de años en el Cretácico temprano , después de que las plantas con flores llegaran a dominar muchos entornos. El helecho Osmunda claytoniana es un ejemplo supremo de estasis evolutiva ; La evidencia paleontológica indica que se ha mantenido sin cambios, incluso al nivel de los núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años.

Los helechos no son de gran importancia económica, pero algunos se utilizan con fines alimentarios, medicinales, como biofertilizantes , plantas ornamentales y para la rehabilitación de suelos contaminados. Han sido objeto de investigación por su capacidad para eliminar algunos contaminantes químicos de la atmósfera. Algunas especies de helechos, como el helecho ( Pteridium aquilinum ) y el helecho acuático ( Azolla filiculoides ) son malas hierbas importantes en todo el mundo. Algunos géneros de helechos, como Azolla , pueden fijar nitrógeno y hacer una contribución significativa a la nutrición de nitrógeno de los arrozales. También juegan ciertos roles en el folclore.

Descripción [ editar ]

Helechos en el Royal Melbourne Botanical Gardens
Helechos arborescentes, probablemente Dicksonia antarctica , creciendo en Nunniong, Australia

Al igual que los esporofitos de las plantas con semillas, los de los helechos están formados por tallos, hojas y raíces. Los helechos se diferencian de las plantas con semillas en que se reproducen por esporas y de briófitas en que, al igual que las plantas con semillas, son polisporangiófitos , sus esporofitos se ramifican y producen muchos esporangios. A diferencia de los briofitos, los esporofitos de helecho son de vida libre y solo dependen brevemente del gametofito materno.

Tallos : los tallos de los helechos a menudo se denominan rizomas , aunque solo crecen bajo tierra en algunas de las especies. Las especies epífitas y muchas de las terrestres tienen estolones rastreros por encima del suelo (p. Ej., Polypodiaceae ), y muchos grupos tienen troncos semi leñosos erectos por encima del suelo (p. Ej., Cyatheaceae ). Estos pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de altura en algunas especies (por ejemplo, Cyathea brownii en la isla Norfolk y Cyathea medullaris en Nueva Zelanda ). [3]

Leaf : El verde , fotosintética parte de la planta es técnicamente un megaphyll y en los helechos, se refiere a menudo como una fronda . Las hojas nuevas generalmente se expanden al desenrollar una espiral apretada llamada báculo o cabeza de violín en frondas . [4] Este desenrollamiento de la hoja se denomina vernación circinada . Las hojas se dividen en dos tipos: trofofila y esporofila. Una fronda de trófilo es una hoja vegetativa análoga a las hojas verdes típicas de las plantas con semillas que no produce esporas, sino que solo produce azúcares por fotosíntesis. Un esporofilofrond es una hoja fértil que produce esporas en los esporangios que generalmente se agrupan para formar soros . En la mayoría de los helechos, las hojas fértiles son morfológicamente muy similares a las estériles y realizan la fotosíntesis de la misma manera. En algunos grupos, las hojas fértiles son mucho más estrechas que las estériles e incluso pueden no tener ningún tejido verde (p. Ej., Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). La anatomía de las hojas de helecho puede ser simple o muy dividida. En los helechos arborescentes, el tallo principal que conecta la hoja con el tallo (conocido como estipe), a menudo tiene múltiples folíolos. Las estructuras frondosas que crecen a partir del estípite se conocen como pinnas y, a menudo, se dividen nuevamente en pínnulas más pequeñas. [5]

Raíces : Las estructuras subterráneas no fotosintéticas que absorben agua y nutrientes del suelo . Siempre son fibrosos y estructuralmente son muy similares a las raíces de las plantas con semillas.

Como todas las demás plantas vasculares, el esporofito diploide es la fase o generación dominante en el ciclo de vida. Sin embargo, los gametofitos de los helechos son muy diferentes de los de las plantas con semillas. Son de vida libre y se parecen a las hepáticas , mientras que las de las plantas con semillas se desarrollan dentro de la pared de las esporas y dependen del esporofito parental para su nutrición. Un gametofito de helecho generalmente consiste en:

  • Protalo : estructura fotosintética verde de una célula de espesor, generalmente en forma de corazón o riñón, de 3 a 10 mm de largo y de 2 a 8 mm de ancho. El prótalo produce gametos por medio de:
    • Antheridia : Pequeñas estructuras esféricas que producen espermatozoides flagelados .
    • Archegonia : Una estructura en forma de matraz que produce un solo óvulo en la parte inferior, al que llega el esperma nadando por el cuello.
  • Rizoides : estructuras parecidas a raíces (no raíces verdaderas) que consisten en células individuales muy alargadas, que absorben agua y sales minerales en toda la estructura. Los rizoides anclan el protalo al suelo.

Taxonomía [ editar ]

Carl Linnaeus (1753) reconoció originalmente 15 géneros de helechos y helechos aliados, clasificándolos en la clase Cryptogamia en dos grupos, Filices (por ejemplo, Polypodium ) y Musci (musgos). [6] [7] [8] Para 1806, esto había aumentado a 38 géneros, [9] y ha aumentado progresivamente desde entonces ( ver Schuettpelz et al (2018) Figura 1 ). Los helechos se clasificaron tradicionalmente en la clase Filices, y más tarde en una División del Reino Vegetal llamada Pteridophyta o Filicophyta. Pteridophyta ya no se reconoce como un taxón válido porque esparafilético . Los helechos también se conocen como Polypodiophyta o, cuando se tratan como una subdivisión de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, aunque este nombre a veces solo se refiere a helechos leptosporangiados. Tradicionalmente, todas las plantas vasculares productoras de esporas se denominaban informalmente pteridofitas , lo que hace que el término sea sinónimo de helechos y helechos aliados . Esto puede resultar confuso porque los miembros de la división Pteridophyta también se denominaron pteridofitas ( sensu stricto ).

Tradicionalmente, se han denominado helechos a tres grupos discretos: dos grupos de helechos eusporangiados, las familias Ophioglossaceae ( lenguas de víbora , lunares y helechos de uva) y Marattiaceae ; y los helechos leptosporangiados. Las Marattiaceae son un grupo primitivo de helechos tropicales con rizomas grandes y carnosos y ahora se cree que son un taxón hermano de los helechos leptosporangiados. Varios otros grupos de especies de helechos eran considerados aliados: los licopodios , spikemosses y quillworts en Lycopodiophyta ; los helechos batidores de Psilotaceae ; y las colas de caballo de Equisetaceae. Dado que esta agrupación es polifilética , el término helechos aliados debe abandonarse, excepto en un contexto histórico. [10] Estudios genéticos más recientes demostraron que los Lycopodiophyta están relacionados más lejanamente con otras plantas vasculares , habiendo irradiado evolutivamente en la base del clado de la planta vascular , mientras que tanto los helechos batidores como los colas de caballo están tan estrechamente relacionados con los helechos leptosporangiados como los helechos ofioglossoides y Marattiaceae . De hecho, los helechos batidores y los helechos ophioglossoides son demostrablemente un clado , y las colas de caballo y Marattiaceae son posiblemente otro clado.

Filogenia molecular [ editar ]

Smith y col. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitos de nivel superior publicada en la era filogenética molecular , y consideraron a los helechos como monilofitos, de la siguiente manera: [11]

  • División Tracheophyta (traqueofitas) - plantas vasculares
    • Subdivisión Euphyllophytina (euphyllophytes)
      • Infradivision Moniliformopses ( monilofitos )
      • Infradivision Spermatophyta - semillas de plantas, ~ 260.000 especies
    • Subdivisión Lycopodiophyta (lycophytes): menos del 1% de las plantas vasculares existentes

Los datos moleculares, que siguen estando poco limitados para muchas partes de la filogenia de las plantas, se han complementado con observaciones morfológicas que apoyan la inclusión de Equisetaceae en los helechos, en particular en relación con la construcción de sus espermatozoides y las peculiaridades de sus raíces. [11] Sin embargo, persistieron diferencias de opinión sobre la ubicación del género Equisetum (ver Equisetopsida para mayor discusión). Una posible solución era denominar sólo a los helechos leptosporangiados como "helechos verdaderos" y denominar a los otros tres grupos como helechos aliados. En la práctica, se han propuesto numerosos esquemas de clasificación para helechos y helechos afines, y ha habido poco consenso entre ellos.

Los helechos leptosporangiados a veces se denominan "helechos verdaderos". [12] Este grupo incluye la mayoría de las plantas conocidas como helechos. La investigación moderna apoya ideas más antiguas basadas en la morfología de que las Osmundaceae divergieron temprano en la historia evolutiva de los helechos leptosporangiados; en cierto modo, esta familia es intermedia entre los helechos eusporangiate y los helechos leptosporangiate. Rai y Graham (2010) apoyaron ampliamente a los grupos primarios, pero cuestionaron sus relaciones, concluyendo que "en la actualidad quizás lo mejor que se puede decir sobre todas las relaciones entre los principales linajes de monilofitos en los estudios actuales es que no los entendemos muy bien ". [13] Grewe y col. (2013) confirmaron la inclusión de colas de caballo en helechos sensu lato, pero también sugirió que las incertidumbres permanecían en su ubicación precisa. [14] Otras clasificaciones han elevado a Ophioglossales al rango de una quinta clase, separando los helechos batidores y los helechos ophioglossoides. [14]

Un problema con la clasificación de los helechos es el de las especies crípticas . Una especie críptica es una especie que es morfológicamente similar a otra especie, pero difiere genéticamente en formas que previenen el mestizaje fértil. Un buen ejemplo de esto es la especie actualmente designada Asplenium trichomanes (maidenhair spleenwort). Este es en realidad un complejo de especies que incluye distintas razas diploides y tetraploides. Existen diferencias morfológicas menores pero poco claras entre los dos grupos, que prefieren hábitats claramente diferentes. En muchos casos como este, los complejos de especies se han separado en especies separadas, aumentando así el número total de especies de helechos. Posiblemente aún quedan por descubrir y designar muchas más especies crípticas.

Filogenia [ editar ]

Los helechos están relacionados con otros taxones de orden superior, como se muestra en el siguiente cladograma: [10] [15] [16] [2]

Nomenclatura y subdivisión [ editar ]

La clasificación de Smith et al. (2006) trató a los helechos como cuatro clases: [11] [17]

  • Equisetopsida (Sphenopsida) 1 orden, Equisetales ( Colas de caballo ) ~ 15 especies
  • Psilotopsida 2 órdenes ( helechos batidores y helechos ophioglossoides ) ~ 92 especies
  • Marattiopsida 1 orden, Marattiales ~ 150 especies
  • Polypodiopsida (Filicopsida) 7 órdenes ( helechos leptosporangiados ) ~ 9.000 especies

Además definieron 11 órdenes y 37 familias. [11] Ese sistema fue un consenso de varios estudios y se perfeccionó aún más. [14] [18] Las relaciones filogenéticas se muestran en el siguiente cladograma (a nivel de órdenes). [11] [19] [14] Esta división en cuatro clados principales se confirmó usando solo la morfología . [20]


Posteriormente, Chase y Reveal consideraron tanto a los licópodos como a los helechos como subclases de una clase Equisetopsida ( Embryophyta ) que abarca todas las plantas terrestres. Esto se conoce como Equisetopsida sensu lato para distinguirlo del uso más restringido para referirse solo a las colas de caballo, Equisetopsida sensu stricto . Colocaron los licópodos en la subclase Lycopodiidae y los helechos, manteniendo el término monilophytes, en cinco subclases, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae y Polypodiidae, dividiendo la Psilotopsida de Smith en sus dos órdenes y elevándolos a la subclase (Ophioglossidae) y Psilotidae. [16] Christenhusz y col. [a](2011) siguieron este uso de subclases pero recombinaron Psilotopsida de Smith como Ophioglossidae, dando cuatro subclases de helechos nuevamente. [21]

Christenhusz y Chase (2014) desarrollaron una nueva clasificación de helechos y licópodos. Usaron el término Polypodiophyta para los helechos, subdivididos como Smith et al. en cuatro grupos (mostrados con equivalentes en el sistema de Smith), con 21 familias, aproximadamente 212 géneros y 10,535 especies; [10]

  • Equisetidae (= Equisetopsida) - colas de caballo monotípicas (Equisetales, Equisetaceae , Equisetum ) ~ 20 especies)
  • Ophioglossidae (= Psilotopsida) - 2 órdenes monotípicos ~ 92 especies
  • Marattiidae (= Marattiopsida) - 1 orden monotípica (Marattiales, Marattiaceae , 2 subfamilias) ~ 130 especies
  • Polypodiidae (= Polypodiopsida) - 7 órdenes

Esta fue una reducción considerable en el número de familias de las 37 en el sistema de Smith et al., Ya que el enfoque fue más de agrupamiento que de escisión. Por ejemplo, varias familias se redujeron a subfamilias. Posteriormente, se formó un grupo de consenso , el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), análogo al Angiosperm Phylogeny Group , publicando su primera clasificación completa en noviembre de 2016. Reconocen a los helechos como una clase, la Polypodiopsida, con cuatro subclases según lo descrito por Christenhusz y Chase, y que están relacionados filogenéticamente como en este cladograma: [2]

En la clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), Polypodiopsida consta de cuatro subclases, 11 órdenes, 48 ​​familias, 319 géneros y un estimado de 10,578 especies. [22] Por lo tanto, Polypodiopsida en el sentido amplio ( sensu lato ) como lo usa el PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) debe distinguirse del uso más estricto ( sensu stricto ) de Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] La clasificación de los helechos sigue sin resolverse y es controvertida con puntos de vista en competencia ( división vs agrupamiento) entre los sistemas de PPG, por un lado, y Christenhusz y Chase, por otro, respectivamente. En 2018, Christenhusz y Chase se opusieron explícitamente a reconocer tantos géneros como PPG I. [8] [23]

Evolución y biogeografía [ editar ]

Los taxones parecidos a los helechos ( Wattieza ) aparecen por primera vez en el registro fósil en el período Devónico medio , ca. 390  Mya . Hacia el Triásico , apareció la primera evidencia de helechos relacionados con varias familias modernas. La gran radiación de helechos se produjo a finales del Cretácico , cuando aparecieron por primera vez muchas familias modernas de helechos. [25] [1] [26] [27]

Distribución y hábitat [ editar ]

Los helechos están muy extendidos en su distribución, con la mayor riqueza en los trópicos y la menor en las áreas árticas. La mayor diversidad ocurre en las selvas tropicales. [28] Nueva Zelanda, para la que el helecho es un símbolo, tiene alrededor de 230 especies, distribuidas por todo el país. [29]

Ecología [ editar ]

Helechos en Muir Woods, California

Las especies de helechos viven en una amplia variedad de hábitats , desde elevaciones de montañas remotas hasta paredes rocosas secas del desierto , cuerpos de agua o campos abiertos. En general, se puede pensar que los helechos son en gran parte especialistas en hábitats marginales, que a menudo tienen éxito en lugares donde diversos factores ambientales limitan el éxito de las plantas con flores . Algunos helechos se encuentran entre las especies de malezas más serias del mundo, incluido el helecho helecho que crece en las tierras altas de Escocia o el helecho mosquito ( Azolla ) que crece en lagos tropicales, y ambas especies forman grandes colonias que se extienden agresivamente. Hay cuatro tipos particulares de hábitats que se encuentran en los helechos: húmedos y sombreados bosques; grietas en las paredes de las rocas, especialmente cuando están protegidas del sol pleno; humedales ácidos, incluidos pantanos y pantanos ; y árboles tropicales , donde muchas especies son epífitas (algo así como un cuarto a un tercio de todas las especies de helechos). [30]

Especialmente los helechos epífitos han resultado ser anfitriones de una enorme diversidad de invertebrados. Se supone que los helechos nido de pájaro por sí solos contienen hasta la mitad de la biomasa de invertebrados dentro de una hectárea de dosel del bosque lluvioso . [31]

Muchos helechos dependen de asociaciones con hongos micorrízicos . Muchos helechos crecen solo dentro de rangos de pH específicos; por ejemplo, el helecho trepador ( Lygodium palmatum ) del este de América del Norte crecerá solo en suelos húmedos e intensamente ácidos , mientras que el helecho de vejiga bulbosa ( Cystopteris bulbifera ), con un rango superpuesto, se encuentra solo en piedra caliza .

Las esporas son ricas en lípidos , proteínas y calorías , por lo que algunos vertebrados las comen. Se ha descubierto que el ratoncillo europeo ( Apodemus sylvaticus ) come las esporas de Culcita macrocarpa y el camachuelo ( Pyrrhula murina ) y el murciélago de cola corta de Nueva Zelanda ( Mystacina tuberculata ) también se alimenta de esporas de helecho. [32]

Ciclo de vida [ editar ]

Gametofito ( masa verde talloide ) y esporofito (fronda ascendente) de Onoclea sensibilis

Los helechos son plantas vasculares que se diferencian de los licófitos por tener hojas verdaderas (megafilas), que a menudo son pinnadas . Se diferencian de las plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ) en que se reproducen mediante esporas y carecen de flores y semillas . Como todas las plantas terrestres , tienen un ciclo de vida denominado alternancia de generaciones , caracterizado por la alternancia de fases gametofíticas diploides esporofíticas y haploides . El esporofito diploide tiene 2 ncromosomas emparejados , donde n varía de una especie a otra. El gametofito haploide tiene n cromosomas desapareados, es decir, la mitad del número del esporofito. El gametofito de los helechos es un organismo de vida libre, mientras que el gametofito de las gimnospermas y angiospermas depende del esporofito.

El ciclo de vida de un helecho típico procede de la siguiente manera:

  1. Una fase de esporofito diploide produce esporas haploides por meiosis (un proceso de división celular que reduce el número de cromosomas a la mitad).
  2. Una espora se convierte en un gametofito haploide de vida libre por mitosis (un proceso de división celular que mantiene el número de cromosomas). El gametofito consiste típicamente en un protalo fotosintético .
  3. El gametofito produce gametos (a menudo tanto espermatozoides como óvulos en el mismo protalo) por mitosis.
  4. Un espermatozoide flagelado móvil fertiliza un óvulo que permanece adherido al protalo.
  5. El huevo fertilizado es ahora un cigoto diploide y crece por mitosis en un esporofito diploide (la típica planta de helecho).

Usos [ editar ]

Los helechos no son tan importantes económicamente como las plantas con semillas, pero tienen una importancia considerable en algunas sociedades. Algunos helechos se utilizan como alimento, incluidos los violines de Pteridium aquilinum ( helecho ), Matteuccia struthiopteris ( helecho avestruz ) y Osmundastrum cinnamomeum ( helecho canela ). Diplazium esculentum también se utiliza en los trópicos (por ejemplo, en budu pakis , un plato tradicional de Brunei [33] ) como alimento. Los tubérculos del "para", Ptisana salicina (helecho rey) son un alimento tradicional en Nueva Zelanda y el Pacífico Sur.. Los tubérculos de helecho se utilizaron como alimento hace 30.000 años en Europa. [34] [35] Los guanches usaban tubérculos de helecho para hacer gofio en las Islas Canarias . Por lo general, no se sabe que los helechos sean venenosos para los humanos. [36] Los nativos del noroeste del Pacífico masticaban los rizomas de helecho de regaliz por su sabor. [ cita requerida ]

Los helechos del género Azolla , comúnmente conocidos como helechos acuáticos o helechos mosquitos, son plantas flotantes muy pequeñas que no se parecen a los helechos. Los helechos mosquitos se utilizan como fertilizante biológico en los arrozales del sudeste asiático, aprovechando su capacidad para fijar el nitrógeno del aire en compuestos que luego pueden ser utilizados por otras plantas.

Los helechos han demostrado ser resistentes a los insectos fitófagos. El gen que expresa la proteína Tma12 en un helecho comestible, Tectaria macrodonta , ha sido transferido a plantas de algodón, que se volvieron resistentes a las infestaciones de mosca blanca . [37]

Muchos helechos se cultivan en horticultura como plantas de paisaje, para follaje cortado y como plantas de interior , especialmente el helecho de Boston ( Nephrolepis exaltata ) y otros miembros del género Nephrolepis . El helecho nido de pájaro ( Asplenium nidus ) también es popular, al igual que los helechos cuerno de ciervo (género Platycerium ). Los helechos perennes (también conocidos como resistentes) plantados en jardines en el hemisferio norte también tienen un número considerable de seguidores. [ cita requerida ]

Varias especies de helechos, como helechos [38] y Azolla [39] son malas hierbas nocivas o especies invasoras . Otros ejemplos incluyen el helecho trepador japonés ( Lygodium japonicum ), el helecho sensible ( Onoclea sensibilis ) y el helecho acuático gigante ( Salvinia molesta ), una de las peores malezas acuáticas del mundo. [ cita requerida ] [40] El carbón de combustible fósil importante consiste en los restos de plantas primitivas, incluyendo helechos. [ cita requerida ]

Se han estudiado los helechos y se ha descubierto que son útiles en la eliminación de metales pesados, especialmente arsénico, del suelo. Otros helechos con alguna importancia económica incluyen: [ cita requerida ]

  • Dryopteris filix-mas (helecho macho), utilizado como vermífugo y anteriormente en la Farmacopea de los Estados Unidos ; Además, este helecho que brotó accidentalmente en una botella resultó en lainvención del terrario o estuche Wardian de Nathaniel Bagshaw Ward en 1829.
  • Rumohra adiantiformis (helecho floral), ampliamente utilizado en elcomercio de floristería
  • Microsorum pteropus (helecho de Java), una de las plantas de acuario de agua dulce más populares.
  • Osmunda regalis (helecho real) y Osmunda cinnamomea (helecho canela), la fibra de la raíz se utiliza en horticultura; las cabezas de violín de O. cinnamomea también se utilizan como verdura cocida
  • Matteuccia struthiopteris (helecho avestruz), los fiddleheads utilizados como verdura cocida en América del Norte
  • Pteridium aquilinum y Pteridium esculentum (helecho), las cabezas de violín utilizadas como verdura cocida en Japón y se cree que son responsables de la alta tasa de cáncer de estómago en Japón. También es una de las malas hierbas agrícolas más importantes del mundo, especialmente en las tierras altas británicas, y a menudo envenena el ganado y los caballos.
  • Diplazium esculentum (helecho vegetal), fuente de alimento para algunas sociedades
  • Pteris vittata (helecho freno), utilizado para absorber arsénico del suelo
  • Polypodium glycyrrhiza (helecho de regaliz), raíces masticadas por su agradable sabor
  • Helechos arborescentes , utilizados como material de construcción en algunas áreas tropicales.
  • Cyathea cooperi (helecho arborescente australiano), una importante especie invasora en Hawái
  • Ceratopteris richardii , una planta modelo para la enseñanza y la investigación, a menudo llamada C-fern

Cultura [ editar ]

Blätter des Manns Walfarn. por Alois Auer , Viena: Imprenta Imperial, 1853

Pteridólogo [ editar ]

El estudio de helechos y otros pteridofitos se llama pteridología . Un pteridólogo es un especialista en el estudio de los pteridofitos en un sentido más amplio que incluye a los licófitos de parentesco más lejano .

Pteridomanía [ editar ]

Pteridomanía es un término para la locura de la época victoriana de coleccionar helechos y motivos de helechos en el arte decorativo que incluye cerámica , vidrio , metales , textiles , madera , papel impreso y esculturas "que aparecen en todo, desde regalos de bautizo hasta lápidas y monumentos conmemorativos". La moda de cultivar helechos en interiores llevó al desarrollo de la caja Wardian , un gabinete acristalado que excluiría los contaminantes del aire y mantendría la humedad necesaria. [41]

Helecho de Barnsley creado usando el juego del caos , a través de un sistema de funciones iteradas (IFS).

La forma seca de los helechos también se utilizó en otras artes, como plantilla o directamente entintada para su uso en un diseño. La obra botánica, Los helechos de Gran Bretaña e Irlanda , es un ejemplo notable de este tipo de estampación de la naturaleza . El proceso, patentado por el artista y editor Henry Bradbury, imprimió una muestra en una placa de plomo blanda. La primera publicación de demostrar esto era Alois Auer 's el descubrimiento de la naturaleza Impresión-Proceso .

Los bares de helechos fueron populares en Estados Unidos en las décadas de 1970 y 1980.

Folclore [ editar ]

Los helechos figuran en el folclore, por ejemplo, en leyendas sobre flores o semillas míticas. [42] En el folclore eslavo , se cree que los helechos florecen una vez al año, durante la noche de Ivan Kupala . Aunque se dice que es extremadamente difícil de encontrar, se cree que cualquiera que vea una flor de helecho tiene la garantía de ser feliz y rico por el resto de su vida. De manera similar, la tradición finlandesa sostiene que quien encuentre la semilla de un helecho en flor en la noche de verano , al poseerlo, será guiado y podrá viajar de manera invisible a los lugares donde la eternamente resplandeciente Will de los fuegos artificiales llamados aarnivalkea marcará el lugar. de ocultotesoro . Estos puntos están protegidos por un hechizo que impide que nadie, excepto el poseedor de semillas de helecho, conozca su ubicación. [43] En los EE. UU., Se cree que los helechos tienen propiedades mágicas, como que un helecho seco se puede arrojar a las brasas del fuego para exorcizar a los espíritus malignos, o se cree que el humo de un helecho en llamas ahuyenta a las serpientes y esas criaturas. [44]

Organismos confundidos con helechos [ editar ]

Nombres erróneos [ editar ]

Varias plantas que no son helechos (e incluso animales) se llaman helechos y a veces se confunden con helechos. Éstas incluyen:

  • Helecho espárrago: esto puede aplicarse a una de varias especies del género de las monocotiledóneas Asparagus , que son plantas con flores.
  • Sweetfern: un arbusto en flor del género Comptonia .
  • Helecho aéreo: un grupo de animales llamados hidrozoos que están relacionados lejanamente con las medusas y los corales . Se cosechan, se secan, se tiñen de verde y luego se venden como una planta que puede vivir del aire. Si bien puede parecer un helecho, es simplemente el esqueleto de este animal colonial .
  • Helecho Bush- chamaebatiaria glutinosa millefolium -un arbusto de la familia rosa con hojas de helecho.
  • Helecho — Jacaranda mimosifolia — un árbol ornamental del orden Lamiales .
  • Árbol de hoja de helecho— Filicium decipiens — un árbol ornamental del orden Sapindales .

Plantas con flores parecidas a helechos [ editar ]

Algunas plantas con flores como las palmas y los miembros de la familia de las zanahorias tienen hojas pinnadas que se asemejan un poco a las hojas de los helechos. Sin embargo, estas plantas tienen semillas completamente desarrolladas contenidas en frutas, en lugar de las esporas microscópicas de helechos.

Galería [ editar ]

  • Helecho Polypodiopsida

  • Helecho Polypodiopsida

  • Adiantum lunulatum

  • Hoja de helecho, probablemente Blechnum nudum

  • Un helecho arborescente desenrollando una nueva fronda.

  • Helecho arborescente, probablemente Dicksonia antarctica

  • Helechos arborescentes, probablemente Dicksonia antarctica

  • "Filicinae" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

  • Helecho arborescente no identificado en Oaxaca

  • Esporas de helechos arborescentes San Diego, CA

  • Hoja de helecho

  • Helecho no identificado con esporas en Rotorua , Nueva Zelanda .

  • Helechos en uno de los muchos naturales Coast Redwood maleza configuración de Santa Cruz, CA .

  • Las impresiones de la naturaleza en The Ferns of Great Britain and Ireland utilizaron frondas para producir los platos.

  • Una fronda de helecho joven recién formada

  • Cama de helecho bajo el dosel de un bosque en bosques cerca de Franklin, Virginia

  • Pyrrosia piloselloides , Dragon's Scale, en Malasia

  • Helecho que crece en una pared.

  • Esporas de Dryopteris filix-mas

  • Thrichomanes reniforme, el helecho de riñón

Ver también [ editar ]

  • Sociedad Pteridológica Británica
  • Chirosia betuleti - gallina de helecho
  • Espiga de helecho
  • Deportes de helecho
  • Paisley (diseño)
  • Pteridofito
  • Bandera de helecho plateado

Notas [ editar ]

  1. ^ Presidente, Asociación Internacional de Pteridólogos

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Stein et al 2007 .
  2. ^ a b c d e Grupo de filogenia de pteridofitas 2016 .
  3. ^ Grande, Mark F .; Braggins, John E. (2004). Helechos arborescentes . Prensa de madera. ISBN 0881926302.
  4. ^ McCausland 2019 .
  5. ^ "Frondas de helecho" . Biología básica . Consultado el 6 de diciembre de 2014 .
  6. ^ Underwood 1903 .
  7. Linneo 1753 .
  8. ^ a b Schuettpelz et al 2018 .
  9. ^ Swartz 1806 .
  10. ^ a b c d Christenhusz y Chase, 2014 .
  11. ^ a b c d e f Smith y otros, 2006 .
  12. ^ Stace, Clive (2010b). Nueva Flora de las Islas Británicas (3ª ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pag. xxviii. ISBN 978-0-521-70772-5.
  13. ^ Rai, Hardeep S. y Graham, Sean W. (2010). "Utilidad de un gran conjunto de datos de plastidios multigénicos para inferir relaciones de orden superior en helechos y parientes (monilofitos)". Revista estadounidense de botánica . 97 (9): 1444–1456. doi : 10.3732 / ajb.0900305 . PMID 21616899 . , pag. 1450
  14. ^ a b c d Grewe, Felix; et al. (2013). "Los genomas de plastidios completos de Ophioglossum californicum, Psilotum nudum y Equisetum hyemale revelan una estructura del genoma de plantas terrestres ancestrales y resuelven la posición de Equisetales entre monilophytes" . Biología Evolutiva BMC . 13 (1): 1–16. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-8 . ISSN 1471-2148 . PMC 3553075 . PMID 23311954 .   
  15. ^ Cantino et al 2007 .
  16. ^ a b c Chase & Reveal, 2009 .
  17. ^ Schuettpelz 2007 , Tabla I.
  18. ^ Karol, Kenneth G; et al. (2010). "Secuencias de plastoma completas de Equisetum arvense e Isoetes flaccida: implicaciones para la filogenia y la evolución del genoma de plastidios de los primeros linajes de plantas terrestres" . Biología Evolutiva BMC . 10 (1): 321–336. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-321 . ISSN 1471-2148 . PMC 3087542 . PMID 20969798 .   
  19. ^ Li, FW; Kuo, LY; Rothfels, CJ; Ebihara, A; Chiou, WL; et al. (2011). "rbcL y matK ganan dos pulgares arriba como el código de barras de ADN principal para helechos" . PLOS ONE . 6 (10): e26597. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 626597L . doi : 10.1371 / journal.pone.0026597 . PMC 3197659 . PMID 22028918 .  
  20. ^ Schneider et al 2009 .
  21. ^ a b Christenhusz et al 2011 .
  22. ^ Christenhusz y Byng 2016 .
  23. ^ Christenhusz y Chase 2018 .
  24. ^ Christenhusz et al 2018 .
  25. ^ UCMP 2019 .
  26. ^ Berry 2009 .
  27. ^ Bomfleur et al 2014 .
  28. ^ EB 2019 .
  29. ^ SLH 2018 .
  30. ^ Schuettpelz 2007 , Parte I.
  31. ^ "Helechos rebosantes de vida" . Ciencia | AAAS . 2 de junio de 2004.
  32. ^ Walker, Matt (19 de febrero de 2010). "Un ratón que come helechos como un dinosaurio" . BBC Earth News . Consultado el 20 de febrero de 2010 .
  33. ^ Alimentos fermentados indígenas del sudeste asiático . 2015.
  34. ^ "A los humanos de la Edad de Piedra les gustaban sus hamburguesas en un bollo" , Sonia Van Gilder Cooke, New Scientist , 23 de octubre de 2010, p. 18.
  35. ^ "Evidencia de treinta mil años de procesamiento de alimentos vegetales" por Anna Revedin et al., PNAS , publicado en línea el 18 de octubre de 2010.
  36. ^ Pelton, Robert (2011). Manual oficial de supervivencia de plantas comestibles de bolsillo . Prensa de la Fundación Libertad y Libertad. pag. 25. BNID 2940013382145 .
  37. ^ Shukla, Anoop Kumar; Upadhyay, Santosh Kumar; Mishra, Manisha; Saurabh, Sharad; Singh, Rahul; Singh, Harpal; Thakur, Nidhi; Rai, Preeti; Pandey, Paras; Hans, Aradhana L .; Srivastava, Subhi; Rajapure, Vikram; Yadav, Sunil Kumar; Singh, Mithlesh Kumar; Kumar, Jitendra; Chandrashekar, K .; Verma, Praveen C .; Singh, Ajit Pratap; Nair, KN; Bhadauria, Smrati; Wahajuddin, Muhammad; Singh, Sarika; Sharma, Sharad; Omkar, nulo; Upadhyay, Ram Sanmukh; Ranade, Shirish A .; Tuli, Rakesh; Singh, Pradhyumna Kumar (26 de octubre de 2016). "La expresión de una proteína de helecho insecticida en el algodón protege contra la mosca blanca". Biotecnología de la naturaleza . 34 (10): 1046-1051. doi : 10.1038 / nbt.3665 . PMID 27598229 . S2CID  384923 .
  38. ^ "Hoja de datos: Pteridium aquilinum (helecho)" . CAB International. 2018 . Consultado el 11 de febrero de 2019 .
  39. ^ "Ficha técnica: Azolla filiculoides (helecho acuático)" . CAB International. 2018 . Consultado el 11 de febrero de 2019 .
  40. ^ Moran, Robbin (2004). Una historia natural de los helechos . ISBN 0-88192-667-1.
  41. ^ Boyd, Peter DA (2 de enero de 2002). "Pteridomania - la pasión victoriana por los helechos" . Revisado: versión web. Coleccionismo de antigüedades 28, 6, 9-12 . Consultado el 2 de octubre de 2007 . Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  42. ^ Mayo de 1978 .
  43. ^ "Celebración tradicional del solsticio de verano finlandés" . Saunalahti.fi . Consultado el 7 de septiembre de 2013 .
  44. ^ Cunningham, Scott (1999). Enciclopedia de hierbas mágicas de Cunningham . Llewellyn. pag. 102.

Bibliografía [ editar ]

Libros y tesis [ editar ]

  • Christenhusz, Maarten MJ ; Fay, Michael ; Byng, James W. (2018). The Global Flora: Special Edition: Nomenclatura GLOVAP Parte 1 . Plant Gateway Ltd. ISBN 978-0-9929993-6-0.
  • Linneo, Carl (1753). "Criptogamia: Filices Musci" . Especie Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas . 1 . Estocolmo: Impensis Laurentii Salvii. págs. 1061-1100, 1100-1130., ver también Species Plantarum
  • Señor, Thomas R. (2006). Helechos y aliados de helechos de Pennsylvania . Indiana, PA: Pinelands Press. Helechos y aliados de helechos de Pensilvania - Thomas Reeves Lord
  • Moran, Robbin C. (2004). Una historia natural de los helechos . Portland, Oregón: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1 . 
  • Ranker, Tom A .; Haufler, Christopher H. (2008). Biología y evolución de helechos y licófitos . Prensa de la Universidad de Cambridge . ISBN 978-0-521-87411-3.
  • Schuettpelz, Eric (2007). "Tabla 1". La evolución y diversificación de los helechos epífitos (PDF) ( tesis doctoral ). Universidad de Duke .
  • Swartz, Olof (1806). Sinopsis filicum: earum géneros y especies systematice complectens: adjectis lycopodineis, et descriptionibus novarum et rariorum specierum: cum tabulis aeneis quinque . Kiliae : Impensis Bibliopolii novi academici.

Artículos de revistas [ editar ]

  • Berry, Chris (2009). "Las colecciones de plantas del Devónico Medio de Francois Stockmans reconsideradas" . Geologica Belgica . 12 (1–2): 25–30.
  • Bomfleur, B .; McLoughlin, S .; Vajda, V. (20 de marzo de 2014). "Los cromosomas y núcleos fosilizados revelan 180 millones de años de estasis genómica en helechos reales" . Ciencia . 343 (6177): 1376-1377. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 343.1376B . doi : 10.1126 / science.1249884 . PMID  24653037 . S2CID  38248823 .
  • Cantino, Philip D .; Doyle, James A .; Graham, Sean W .; Judd, Walter S .; Olmstead, Richard G .; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Donoghue, Michael J. (1 de agosto de 2007). "Hacia una nomenclatura filogenética de Tracheophyta". Taxón . 56 (3): 822. doi : 10.2307 / 25065865 . JSTOR  25065865 .
  • Chase, Mark W. y Reveal, James L. (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar APG III" . Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, Maarten JM y Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros de lycophytes y helechos existentes" . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos" . Anales de botánica . 113 (4): 571–594. doi : 10.1093 / aob / mct299 . PMC  3936591 . PMID  24532607 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Chase, Mark W. (1 de junio de 2018). "PPG reconoce demasiados géneros de helechos" . Taxón . 67 (3): 481–487. doi : 10.12705 / 673.2 .
  • Mayo, Lenore Wile (1978). "Los usos económicos y folclore asociado de helechos y helechos aliados". The Botanical Review . 44 (4): 491–528. doi : 10.1007 / BF02860848 . S2CID  42101599 .
  • Melan, MA; Whittier, DP (1990). "Efectos de las fuentes de nitrógeno inorgánico sobre la germinación de esporas y el crecimiento de gametofitos en Botrychium Dissectum". Planta, Célula y Medio Ambiente . 13 (5): 477–82. doi : 10.1111 / j.1365-3040.1990.tb01325.x .
  • Pryer, Kathleen M .; Schneider, Harald; Smith, Alan R .; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G .; Hunt, Jeffrey S .; Sipes, Sedonia D. (2001). "Las colas de caballo y los helechos son un grupo monofilético y los parientes vivos más cercanos a las plantas con semillas". Naturaleza . 409 (6820): 618–622. Código Bibliográfico : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038 / 35054555 . PMID  11214320 . S2CID  4367248 .
  • Pryer, Kathleen M .; Schuettpelz, Eric; Wolf, Paul G .; Schneider, Harald; Smith, Alan R .; Cranfill, Raymond (2004). "Filogenia y evolución de helechos (monilófitos) con un enfoque en las divergencias leptosporangiadas tempranas" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1582-1598. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1582 . PMID  21652310 .
  • Pteridophyte Phylogeny Group (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los helechos y licófitos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111 / jse.12229 . S2CID  39980610 .
  • Schneider, Harald; Smith, Alan R .; Pryer, Kathleen M. (1 de julio de 2009). "¿Es la morfología realmente en desacuerdo con las moléculas en la estimación de la filogenia del helecho?". Botánica sistemática . 34 (3): 455–475. doi : 10.1600 / 036364409789271209 . S2CID  85855934 .
  • Schuettpelz, Eric; Rouhan, Germinal; Pryer, Kathleen M .; Rothfels, Carl J .; Prado, Jefferson; Sundue, Michael A .; Windham, Michael D .; Moran, Robbin C .; Smith, Alan R. (1 de junio de 2018). "¿Hay demasiados géneros de helechos?" . Taxón . 67 (3): 473–480. doi : 10.12705 / 673.1 .
  • Smith, Alan R .; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "Una clasificación de los helechos existentes" (PDF) . Taxón . 55 (3): 705–731. doi : 10.2307 / 25065646 . JSTOR  25065646 .
  • Stein, WE; Mannolini, F .; Hernick, LV; Landling, E .; Berry, CM (2007). "Los árboles de cladoxilopsidos gigantes resuelven el enigma de los primeros tocones del bosque de la Tierra en Gilboa". Naturaleza . 446 (7138): 904–907. Código Bibliográfico : 2007Natur.446..904S . doi : 10.1038 / nature05705 . PMID  17443185 . S2CID  2575688 .
  • Radoslaw Janusz Walkowiak (2017). "Clasificación de pteridofitas - Breve clasificación de los helechos" (PDF) . Papel de la IEA . doi : 10.13140 / RG.2.2.29934.20809 .
  • Underwood, LM (1903). "Los primeros escritores sobre helechos y sus colecciones.— I. Linnaeus, 1707-1778". Torreya . 3 (10): 145–150. ISSN  0096-3844 . JSTOR  40594126 .

Sitios web [ editar ]

  • McCausland, Jim (22 de febrero de 2019). "Redescubre los helechos" . Plantas de jardín . Revista Sunset . Consultado el 22 de noviembre de 2019 .
  • "Pteridopsida: registro fósil" . Plantas: Pteridopsida . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 23 de noviembre de 2019 .
  • "Clasificación e identificación de helechos" . Centro de aprendizaje de ciencias . La Universidad de Waikato . 3 de septiembre de 2018 . Consultado el 24 de noviembre de 2019 .
  • Mickel, John T .; Wagner, Warren H .; Gifford, Ernest M .; et al. (4 de febrero de 2019). "Helecho" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 24 de noviembre de 2019 .
  • Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (2 de noviembre de 2019). "Lista de verificación de helechos y licófitos del mundo" . Helechos del mundo . Jardín Botánico del Instituto Tecnológico de Karlsruhe . Consultado el 25 de noviembre de 2019 .
  • Pryer, Kathleen M; Smith, Alan R; Rothfels, Carl (2009). "Polypodiopsida" . Árbol de la vida .
  • Una clasificación de los helechos y sus aliados.
  • Bibliografía de un libro de helechos
  • Registro de Pteridophyta fósil
  • L. Watson y MJ Dallwitz (2004 en adelante). Los helechos (Filicopsida) de las Islas Británicas.
  • Helechos y pteridomanía en la Escocia victoriana
  • Imágenes de plantas sin semillas en bioimages.vanderbilt.edu
  • "Sociedad Americana de Helechos"
  • "Sociedad Pteridológica Británica"
  • Imágenes de helechos de Hawaii

Enlaces externos [ editar ]

  • Datos relacionados con Pteridophyta en Wikispecies
  • Medios relacionados con Polypodiopsida en Wikimedia Commons