Dicynodontoides
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Dicynodontoides
Rango temporal: Pérmico tardío ,260-251  Ma
KingoriaDB.jpg
Restauración de Dicynodontoides recurvidens
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Therapsida
Clade :† Dicinodoncia
Familia:† Kingoriidae
Género:† Escoba de Dicynodontoides 1940
Especies
  • † D. recurvidens (Owen 1876) ( tipo )
  • † D. nowacki (von Huene 1942)
Sinónimos
  • Kingoria Cox 1959

Dicynodontoides es un género de pequeño a medio cuerpo, herbívoros , emydopoid dicinodontes desde el Pérmico tardío . El nombre Dicynodontoides hace referencia a su apariencia de "dicinodonte" (dicinodonte = dos dientes de perro) debido a los colmillos caniniformes que presentan la mayoría de los miembros de este infraorden. Kingoria , un sinónimo menor , se ha utilizado más ampliamente en la literatura que el más oscuro Dicynodontoides , que suena similar a otro género de dicynodont, pariente lejano, Dicynodon . Se reconocen dos especies: D. recurvidens de Sudáfrica yD. nowacki de Tanzania. [1]

Dicynodontoides se conoce principalmente de localidades fósiles en Sudáfrica y Tanzania , aunque se conocen varios especímenes no identificados a nivel de especie en Zambia , Malawi e India . [1] [2] [3] A diferencia de varios otros miembros del clado emidopoide notablemente dispar , Dicynodontoides no sobrevivió en el Triásico , y su distribución temporal está restringida al Pérmico Tardío. [1]

Historia y descubrimiento

Dicynodontoides fue descrito por primera vez por Owen en 1876 basándose en un cráneo y mandíbula mal conservados, pero bastante completos, y originalmente se refirió al género Dicynodon . [4] El espécimen fue encontrado en Fort Beaufort, Sudáfrica, en la Zona de Ensamblaje Dicynodon de la Cuenca Karoo . Sin embargo, no fue hasta la publicación de Broom de 1940 que incluía Dicynodontoides parringtoni , un sinónimo menor de D. recurvidens de Owen , que se utilizó el género. [5] Una segunda especie, producida por la Formación Usili , D. nowacki, fue descrita por primera vez por von Huene en 1942 en la montaña Kingori, Tanzania, y originalmente se la llamóDicynodon nowacki. [6]

Cox señaló varias características, más notablemente la morfología de las patas traseras y la cintura, que diferenciaron a este género de otros miembros de Dicynodon , y erigieron un nuevo género, Kingoria . [7] Desde entonces, muchos investigadores han intentado ubicar estos especímenes ambiguos dentro de Dicynodontia. [8] [9] [10] No fue hasta la última década que se arrojó luz significativa sobre el asunto, solidificando el lugar del sinónimo principal , Dicynodontoides , y afirmando la presencia de solo dos especies, D. recurvidens y D. nowacki . [1]

Descripción

Cráneo de Dicynodontoides nowacki en vista anterolateral izquierda
Cráneo de Dicynodontoides nowacki en vista dorsal

Cráneo

En vista dorsal, el cráneo es de forma ovalada con un hocico ancho y alcanza su punto más ancho por detrás del foramen pineal , que está ligeramente elevado. Su barra intertemporal es más estrecha que la barra interorbital. [7] Aunque pertenecen al infraorden Dicynodonita, los colmillos caniniformes pueden estar presentes o ausentes en el género. Cuando están presentes, son bastante gráciles. Las quillas poscaniniformes en el maxilar están presentes incluso en ejemplares que carecen de colmillos. Sin embargo, los dientes pre y poscaninos siempre están ausentes en este género. [7]

Dicynodontoides presenta una sínfisis de la mandíbula que se estrecha hacia delante, afinándose hasta un punto roma y formando un hocico en forma de pala, que contrasta con el área normalmente aplanada presente en otras formas de dicinodonte. [7] Su hueso palatino es liso y está significativamente reducido hasta el borde lateral de la fosa nasal interna, lo que tiene importantes implicaciones para el procesamiento de alimentos (ver más abajo). [11]

Esqueleto poscraneal

La evolución de los dicinodontes se observa a menudo a través de cambios en la morfología del cráneo debido a la morfología poscraneal generalizada en la mayoría de los dicinodontos. [12] Sin embargo, Dicynodontoides es una excepción a esta declaración. Aunque su tamaño (pequeño-mediano) no es excepcional, los aspectos de la morfología poscraneal son muy especializados y se han estudiado a fondo. [1] [7] [13]

Lo más notable de esta especialización es la morfología de las patas traseras. La cintura pélvica consta de un pubis pequeño y un hueso ilíaco con procesos anteriormente extensos pero posteriormente rudimentarios. La cabeza femoral se separa del hueso, formando una S, y las inserciones de los músculos ilio-femoralis son importantes. El pie es alargado con garras puntiagudas y no parece estar particularmente especializado. [13]

La cintura escapular y las extremidades anteriores son más representativas de la dicinodoncia en su conjunto que las extremidades posteriores. La cintura es alta y estrecha, lo que refleja una reducción de los músculos de tracción hacia atrás y hacia adelante, que se habrían situado por encima y por debajo del húmero. El húmero sugiere un énfasis en la rotación del eje largo, una morfología mucho más conservadora que la de la estructura de las patas traseras. [1] [13]

En resumen, la estructura del paladar, la mandíbula inferior y el sacro distinguen la morfología de Dicynodontoides de sus contrapartes dicinodontes Permo-Triásico. [7]

Paleobiología

Ecología alimentaria

El mecanismo de alimentación dicinodonte, aunque conservador, es a menudo una variación de un patrón generalizado. [12] Es probable que todos los miembros de este infraorden fueran herbívoros, aunque no se comprende completamente la naturaleza exacta de este patrón dietético (es decir, la inclusión de conos, raíces, etc.) y el posible grado de omnivoría o insectivoría . [14] [12]

Con base en la orientación habitual hacia abajo de su cráneo, Dicynodontoides probablemente era un alimentador o pastoreo dirigido al sustrato , en lugar de un navegador. [11] La estrecha porción anterior de la mandíbula podría haber permitido un movimiento muy móvil de la lengua para la recolección de vegetación superficial, aunque también son posibles otras explicaciones para esta característica (ver más abajo). [7]

En la mayoría de los miembros de la dicinodoncia, tanto la dentición reducida como el borde cortante afilado alrededor del extremo anterior de la mandíbula inferior sugieren un modo de recolección de alimentos similar a una tijera. Después de la recolección, la masticación se habría producido mediante un proceso de trituración de ida y vuelta. [11] Sin embargo, Dicynodontoides se desvía de este patrón general de procesamiento de alimentos. Es probable que sus hojas caniniformes, aunque periódicamente ausentes en este género, hayan funcionado como un cortador de papel. [11] Sin embargo, la boca corta, los bordes romos de la mandíbula inferior y la falta de una superficie palatina resistente contra la cual la mandíbula podría rechinar minimizan la importancia de este aparente componente de cizallamiento. [11] [14]La morfología de la bisagra de la mandíbula evita que el extremo anterior de la mandíbula inferior se encuentre con el paladar y solo permite el contacto palatino con la parte más posterior del dentario. [7] Si bien hay poca posibilidad de cualquier movimiento transversal en la mandíbula inferior, es posible una función de aplastamiento y es consistente con el mecanismo de alimentación observado en otros Emydopoids . [11] [15]

A diferencia de otros miembros del infraorden , el frente de la mandíbula inferior no está aplanado, sino curvado y afilado anteriormente. Cox [7] sugiere que esta característica, así como la fuerte musculatura de la mandíbula, indicada por el ala lateral grande en el dentario, puede apuntar a escarbar en la tierra en busca de alimento. Sin embargo, los análisis posteriores de otras muestras no han mostrado el mismo grado de embotamiento del extremo anterior de la mandíbula inferior, y ponen en duda esta teoría. [15] Sin embargo, la reducción significativa de la cubierta dura y córnea del paladar en Dicynodontoides sugiere que todo lo que pudo haber arrancado y consumido habría sido pequeño, blando y requirió una preparación mínima. [11]Las raíces o los pequeños invertebrados podrían dar la respuesta a este problema. [14] Sin embargo, la naturaleza exacta de la ecología alimentaria de Dicynodontoides sigue eludiendo a los investigadores. [1] [7] [14]

Locomoción

Mientras que la mayoría de los dicinodontos caen bajo una forma corporal generalizada, Dicynodontoides se aparta del estándar. Este género probablemente se adaptó a la locomoción rápida y ágil. [7] [16]

La restauración muscular de la articulación acetabular-femoral revela el patrón divergente de locomoción de Dicynodontoides del típico andar extendido de la mayoría de los dicinodontos del Pérmico. La extremidad trasera se habría retraído mediante una simple rotación de la cabeza femoral, desempeñando un papel más importante en el componente de retracción de la marcha que en la mayoría de los otros dicinodontos. [13] Esta característica, aunque rara en los dicinodontos del Pérmico, se vuelve cada vez más común en las formas del Triásico, y Dicynodontoides representa una de las muchas transiciones incrementales hacia la postura erguida de las patas traseras en el patrón locomotor dicinodonte. [dieciséis]

Sin embargo, la articulación glenohumeral sugiere una morfología de las extremidades anteriores y la cintura más conservadora que la de la cintura pélvica. La evidencia apunta hacia una posición extendida de las extremidades anteriores, con énfasis en la rotación del eje largo. [1] Esto probablemente permitió la maniobrabilidad, mientras que las patas traseras impulsaban al animal. [13]

Metabolismo y termorregulación

Lo más probable es que los miembros de Dicynodontia fueran ectotérmicos . Sin embargo, la homeotermia inercial pudo haber sido posible, aunque menos probable. [14] Estos dicinodontos ectotérmicos habrían tenido menores demandas de alimentación que los mamíferos herbívoros endotérmicos existentes . [15]

El gran foramen pineal que se observa en el techo del cráneo en los dicinodontos, incluido el Dicynodontoides , también se encuentra en las lagartijas. [15] Este órgano sensible a la luz jugó un papel crucial en el aumento de la tasa de digestión en estos herbívoros. El foramen pineal habría monitoreado la intensidad solar, permitiendo la correlación del ciclo diario de actividad del dicinodonte con la disponibilidad cíclica de la radiación solar a lo largo del día. [15] Como señala Cox, esto habría permitido al animal funcionar más cerca del extremo superior de su rango de temperatura óptima. [15]

Histología

Un estudio realizado por Botha-Brink y Angielczyk [17] revisó la histología ósea de los dicinodontos permo-triásicos. Sus hallazgos sugieren que Dicynodontoides tuvo una tasa de crecimiento más lenta que otros dicinodontos. La presencia de LAG, o anillos de crecimiento, en la mayoría de los dicinodontos indica que las tasas de crecimiento disminuyeron alrededor de la madurez sexual. Sin embargo, la presencia de estos anillos de crecimiento en Dicynodontoides con solo un 47% del tamaño adulto es significativamente anterior al patrón general. El hueso fibrolamelar moderadamente vascularizado y los canales vasculares pequeños y estrechos sugieren una ingesta relativamente menor de oxígeno y nutrientes en comparación con otros dicinodontos. Esto es consistente con la lenta tasa de crecimiento de Dicynodontoides .

Especies

Estudios recientes han tenido como objetivo aclarar la ambigüedad que rodea a la clasificación taxonómica de Dicynodontoides y su sinónimo más joven Kingoria (ver [1] [18] ). Parte de este esfuerzo ha incluido un análisis de las dos especies que actualmente componen el género, D. nowacki y D. recurvidens .

D. recurvidens sólo se conoce en la cuenca del Karoo de Sudáfrica. Se distingue del otro miembro de su género por una morfología generalmente más pequeña y grácil. Por lo general, tiene una cabeza relativamente más pequeña (media = 120,9 mm), con mayor frecuencia presenta colmillos (69% de las muestras) y un húmero más grácil con extremos proximales y distales más estrechos y una cabeza humeral prominente. Además, D. recurvidens exhibe ligeras diferencias en las morfologías peronea y pélvica. [1]

D. nowacki se conoce exclusivamente de la cuenca de Ruhuhu de Tanzania. Esta especie se reconoce generalmente por una morfología más grande y robusta. Tiene una cabeza más grande (media = 161,1 mm), a menudo carece de colmillos (que aparecen en solo el 38% de los especímenes), presenta una cresta deltopectoral más plana y se diferencia de D. recurvidens por su robusta morfología humeral. [1]

D. recurvidens se ha denominado anteriormente Dicynodon recurvidens , [4] Dicynodontoides parringtoni , [5] [10] [19] Kingoria recurvidens, [9] [19] Udenodon gracilis, [20] Dicynodon gracilis, [19] Kingoria gracilis , [19] Dicynodon howardi , [21] Kingoria howardi, [9] [19] y Dicynodon clarencei [22] según análisis más recientes de estos especímenes. [1] [18]

Los mismos estudios [1] [18] han demostrado que las referencias anteriores a Dicynodontoides nowacki , [6] Dicynodontoides parringtoni , [10] y Kingoria nowacki [7] [9] [19] pueden atribuirse a Dicynodontoides nowacki.

Clasificación

Dicynodontoides pertenece al clado Emydopoidea, un subgrupo de Dicynodontia. Dicynodontoides y sus taxones hermanos del Triásico (ver Kombuisia , Niassodon ) comprenden la familia Kingoriidae . Una revisión taxonómica exhaustiva de Dicynodon [18] y el posterior análisis filogenético de Dicynodontia [23] revelan estas relaciones dentro de Anomodontia a continuación:

1 
 

Biseridens

 
 
 
 

Anomocefalia

 
 

Tiarajudens

 
 
 
 

Patranomodon

 
 
 2 
 

Suminia

 
 
 

Otsheria

 
 

Ulemica

 
 
 
 3 
 
 

Galepus

 
 

Galechirus

 
 
 
 

Galeops

 
 4 
 

"Eodicynodon" oelofseni

 
 
 
 

Eodicynodon oosthuizeni

 
 

Colobodectes

 
 
 
 

Lantanostegus

 
 
 

Chelydontops

 
 
 

Endotiodon

 
 
 

Pristerodon

 
 5 
 6 
 7 
 

Diictodon

 
 
 

Eosimops

 
 
 

Prosictodon

 
 

Robertia

 
 
 
 
 8 
 

Emydops

 
 9 
 10 
 

Dicynodontoides

 
 

Kombuisia

 
 
 
 

Myosaurus

 
 11 
 

Cistecéfalo

 
 
 

Cistecephaloides

 
 

Kawingasaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

 12 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 Anomodontia, 2 Venyukovioidea , 3 Chainosauria , 4 Dicynodontia , 5 therochelonia , 6 diictodontia , 7 diictodontidae , 8 Emydopoidea , 9 Kistecephalia , 10 Kingoriidae , 11 cistecephalidae , 12 Bidentalia
 

Rango estratigráfico y geográfico

Dicynodontoides se conoce principalmente de las formaciones del Pérmico Superior de la cuenca del Karoo de Sudáfrica ( D. recurvidens ) y la cuenca del Ruhuhu de Tanzania ( D. nowacki ), las cuales se han correlacionado estratigráficamente . [24] El rango estratigráfico de D. recurvidens comienza en la Formación Teekloof de la Cuenca Karoo en la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus superior (debajo de la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus previamente asumida ), aunque el género parece haber sido particularmente raro debajo de la Zona de Cistecephalus . [1]Su última aparición ocurre en la Zona de Ensamblaje Dicynodon superior de la Formación Balfour de la Cuenca de Karoo. [1] Sin embargo, sigue sin estar claro si Dicynodontoides fue víctima de la crisis biótica del final del Pérmico o si se extinguió antes de este evento, a pesar de los esfuerzos de recolección cerca del límite Permo-Triásico. [1]

Se encontró un espécimen perteneciente a Dicynodontoides en el Pérmico Superior del Valle Pranhita-Godavari de la India, pero no se ha identificado a nivel de especie. [2]

De manera similar, se han identificado dos especímenes como Dicynodontoides de Chiweta Beds de Malawi. [3] Se desconoce si estos representan una especie anterior o nueva, y la edad de las camas Chiweta aún no se ha limitado lo suficiente. [1] [3]

Además, un espécimen de Zambia recolectado en la cuenca de Luangwa, que probablemente se correlaciona con la zona de ensamblaje de Cistecephalus de Sudáfrica, fue redescubierto e identificado como perteneciente al género. [1] [25]

Paleoambiente

Aunque las áreas fuera de Sudáfrica y Tanzania no han producido tantos especímenes de Dicynodontoides , es seguro asumir que estos continentes del sur de Pangae eran el hogar de hábitats similares que fueron colonizados por Dicynodontoides y sus parientes durante el Pérmico tardío. [14] La Zona de Ensamblaje de Cistecephalus y sus correlatos estratigráficos, aunque tienden hacia condiciones más áridas, se pueden categorizar como un terreno de extensos llanos cubiertos por canales entrecruzados. Las concentraciones de vida vegetal y animal se habrían acumulado alrededor de estas orillas del río, donde el suelo rico habría proporcionado mucha vegetación y buenas condiciones para los alimentadores dirigidos al sustrato. [14]

Ver también

  • Terápsidos
  • Anomondontes
  • Dicinodontos
  • Emydopoidea
  • Kingoriidae
  • Kombuisia
  • Niassodon

Referencias

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Angielczyk KD, Sidor CA, Nesbitt SJ, Smith RMH & Tsuji LA 2009. Revisión taxonómica y nuevas observaciones sobre el esqueleto postcraneal, biogeografía y bioestratigrafía de el género dicynodontoides Dicynodontoides, el sinónimo subjetivo principal de Kingoria (Therapsida, Anomodontia), Journal of Vertebrate Paleontology , 29: 4, 1174-1187, DOI: 10.1671 / 039.029.0427
  2. ^ a b Ray, S. y Bandyopadhyay, S. 2003. Comunidad de vertebrados del Pérmico tardío del valle de Pranhita-Godavari, India. Journal of Asian Earth Sciences 21: 643–654.
  3. ^ a b c Jacobs, LL, Winkler, DA, Newman, KD, Gomani, EM y Deino, A. 2005. Therapsids from the Permian Chiweta Beds y la edad del supergrupo Karoo en Malawi. Palaeontologia Electronica 8: 1–23.
  4. ↑ a b Owen, R. 1876. Catálogo Descriptivo e Ilustrado de Reptilia Fósil en la Colección del Museo Británico . Fideicomisarios del Museo Británico de Historia Natural, Londres, 88 págs.
  5. ↑ a b Broom, R. 1940. Sobre algunos géneros y especies nuevos de reptiles fósiles de las camas Karroo de Graaff-Reinet. Anales del Museo de Transvaal 20: 157-192.
  6. ↑ a b Huene, F. von. 1942. Die Anomodontier des Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung. Palaeontographica Abteilung A 44: 154-184.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l Cox, CB 1959. Sobre la anatomía de un nuevo género dicinodonte con evidencia de la posición del tímpano. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 132: 321–367.
  8. ^ Broom, R. & Robinson, JT 1948. Algunos nuevos reptiles fósiles de las camas Karroo de Sudáfrica. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 118: 392–407.
  9. ^ a b c d Cluver, MA y Hotton, N. 1981. Los géneros Dicynodon y Diictodon y su relación con la clasificación de Dicynodontia (Reptilia, Therapsida). Annals of the South African Museum 83: 99–146.
  10. ^ a b c Brink, AS y Keyser, AW 1986. Catálogo bibliográfico ilustrado de la Synapsida . Manual 10 del Servicio Geológico de Sudáfrica: J212A251A.
  11. ^ a b c d e f g Hotton, N. 1986. Dicinodontos y su papel como consumidores primarios. En: Hotton, N., MacLean, PD, Roth, JJ y EC Roth, eds. La ecología y biología de los reptiles similares a los mamíferos . Washington y Londres: Smithsonian Institution, 71-82.
  12. ^ a b c King, GM, 1993. Longevidad de especies y diversidad genérica en reptiles semejantes a mamíferos dicinodontes. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 102: 321 332.
  13. ↑ a b c d e King, GM 1985. El esqueleto poscraneal de Kingoria nowacki (von Huene) (Therapsida: Dicynodontia). Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 84: 263-289.
  14. ^ a b c d e f g King, GM 1990. Los dicinodontos: un estudio en paleobiología. Chapman y Hall, Londres.
  15. ^ a b c d e f Cox, CB 1998. La función de la mandíbula y la radiación adaptativa de los reptiles semejantes a mamíferos dicinodontes de la cuenca del Karoo de Sudáfrica. Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 122: 349–384.
  16. ^ a b Ray, S. 2006. Aspectos funcionales y evolutivos de la anatomía postcraneal de los dicinodontos (Synapsida, Therapsida). Paleontología 49: 1263-1286.
  17. ^ Botha-Brink, J. y K. Angielczyk. 2010. ¿Las tasas de crecimiento extraordinariamente altas en los dicinodontos del Permo-Triásico (Therapsida, Anomodontia) explican su éxito antes y después de la extinción del final del Pérmico? Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 160: 341-365.
  18. ↑ a b c d Kammerer, CF, Angielczyk, KD y J. Fröbisch. 2011. Una revisión taxonómica integral de Dicynodon (Therapside, Anomodontia) y sus implicaciones para Dicynodont Phylogeny, Biogeography, and Biostratigraphy. J Diario de Paleontología de Vertebrados 31 (6): 1-158.
  19. ↑ a b c d e f King, GM 1988. Anomodontia; en P. Wellnhofer (ed.). Handbuch der Paläoherpetologie Volumen 17C. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
  20. ^ Broom, R. 1901. Sobre la estructura y afinidades de Udenodon. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 1901: 162-190.
  21. ^ Broom, R. 1948. Una contribución a nuestro conocimiento de los vertebrados de las camas de Karoo de Sudáfrica. Transacciones de la Royal Society of Edinburgh 61: 577–629.
  22. ^ Broom, R. 1950. Tres nuevas especies de anomodontes de la colección Rubidge. Annals of the Transvaal Museum 21: 246-250.
  23. ^ Kammerer CF, Fröbisch J. y Angielczyk KD 2013. Sobre la validez y posición filogenética de Eubrachiosaurus browni, un Dicinodonte Kannemeyeriiforme (Anomodoncia) del Triásico Norteamérica. PLoS ONE 8 (5): e64203. doi: 10.1371 / journal.pone.0064203.
  24. ^ Stockley, GM 1932. La geología de los yacimientos de carbón de Ruhuhu, territorio de Tanganica. Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres 88: 610–622.
  25. ^ Drysdall, AR y JW Kitching. 1963. Un nuevo examen de la sucesión de Karroo y las localidades fósiles de parte del valle superior de Luangwa. Estudio geológico de Rhodesia del Norte Memorias 1: 1–62.

enlaces externos

  • Los principales grupos de sinápsidos no mamíferos en el Archivo de Filogenia de Mikko
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