Dicynodontia es un taxón de terápsidos anomodónticos con comienzos en el Pérmico medio , que fueron dominantes en el Pérmico tardío , sobrevivieron a la Extinción del Pérmico que acabó con la mayoría de los otros terápsidos y continuaron durante todo el Triásico antes de desaparecer al final del período. Los dicinodontos eran animales herbívoros con dos colmillos, de ahí su nombre, que significa "dos dientes de perro". También son los terápsidos no mamíferos más exitosos y diversos, con más de 70 géneros conocidos, que varían desde el tamaño de una rata hasta el de un elefante.
Dicinodonte | |
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Cráneo del dicinodonte Endothiodon angusticeps en el Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Suborden: | † Anomodoncia |
Clade : | † Chainosauria |
Clade : | † Dicynodontia Owen , 1860 |
Clados y géneros | |
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Caracteristicas
El cráneo del dicinodonte es altamente especializado, liviano pero fuerte, con las aberturas temporales sinápsidas en la parte posterior del cráneo muy agrandadas para acomodar los músculos de la mandíbula más grandes. La parte frontal del cráneo y la mandíbula inferior son generalmente estrechas y, excepto en algunas formas primitivas, desdentadas. En cambio, la parte frontal de la boca está equipada con un pico córneo, como en las tortugas y los dinosaurios ceratopsianos . Los alimentos se procesaban mediante la retracción de la mandíbula inferior cuando la boca se cerraba, produciendo una poderosa acción de cizallamiento, [2] que habría permitido a los dicinodontos hacer frente a material vegetal resistente. Muchos géneros también tienen un par de colmillos, lo que se cree que pudo haber sido un ejemplo de dimorfismo sexual . [3]
El cuerpo es corto, fuerte y en forma de barril, con miembros fuertes. En los géneros grandes (como Dinodontosaurus ), las patas traseras se mantenían erguidas, pero las patas delanteras se doblaban a la altura del codo. Tanto la cintura pectoral como el ilion son grandes y fuertes. La cola es corta.
Endotermia y cabello
Desde hace mucho tiempo se sospecha que los dicinodontos son animales de sangre caliente. Sus huesos están muy vascularizados y poseen canales de Havers , y sus proporciones corporales favorecen la conservación del calor. [4] En los especímenes jóvenes, los huesos están tan altamente vascularizados que exhiben densidades de canales más altas que la mayoría de los otros terápsidos. [5] Sin embargo, los estudios sobre los coprolitos dicinodónticos del Triásico tardío muestran paradójicamente patrones digestivos más típicos de animales con metabolismos lentos. [6]
Más recientemente, el descubrimiento de restos de pelo en coprolitos del Pérmico posiblemente reivindique el estatus de los dicinodontos como animales endotérmicos. Como estos coprolitos provienen de especies carnívoras y abundan los huesos de dicinodonte digeridos, se ha sugerido que al menos algunos de estos restos de pelo provienen de presas de dicinodonte. [7] Un nuevo estudio que utilizó análisis químico pareció sugerir que tanto los cinodontos como los dicinodontos desarrollaron sangre caliente de forma independiente antes de la extinción del Pérmico. [8]
Pies
Las huellas de dicinodontes de Pentasauropus sugieren que los dicinodontos tenían almohadillas carnosas en los pies. [9]
Historia
Los dicinodontos se conocen desde mediados del siglo XIX. El geólogo sudafricano Andrew Geddes Bain dio la primera descripción de los dicinodontos en 1845. En ese momento, Bain era supervisor de la construcción de carreteras militares bajo el Cuerpo de Ingenieros Reales y había encontrado muchos fósiles de reptiles durante sus estudios en Sudáfrica. Bain describió estos fósiles en una carta de 1845 publicada en Transactions of the Geological Society of London , llamándolos "bidentals" por sus dos colmillos prominentes. [10] Ese mismo año, el paleontólogo inglés Richard Owen nombró dos especies de dicinodontos de Sudáfrica: Dicynodon lacerticeps y Dicynodon bainii . Dado que Bain estaba preocupado por el Cuerpo de Ingenieros Reales, quería que Owen describiera sus fósiles de manera más extensa. Owen no publicó una descripción hasta 1876 en su Catálogo Descriptivo e Ilustrado de Reptilia Fósil de Sudáfrica en la Colección del Museo Británico . [11] Para entonces, se habían descrito muchos más dicinodontos. En 1859, otra especie importante llamada Ptychognathus declivis fue nombrada de Sudáfrica. Un año después, en 1860, Owen nombró al grupo Dicynodontia. [12] En su Catálogo Descriptivo e Ilustrado , Owen honró a Bain erigiendo Bidentalia como un nombre de reemplazo para su Dicynodontia. [11] El nombre Bidentalia cayó rápidamente en desuso en los años siguientes, reemplazado por la popularidad de Dicynodontia de Owen. [13]
Historia evolutiva
Los dicinodontos aparecieron por primera vez durante el Pérmico Medio y experimentaron una rápida radiación evolutiva , convirtiéndose en los vertebrados terrestres más exitosos y abundantes del Pérmico Superior . Durante este tiempo, incluyeron una gran variedad de ecotipos, incluidos herbívoros grandes, medianos y pequeños y excavadores de patas cortas con forma de topo.
Se sabe que sólo cuatro linajes sobrevivieron a la Gran Muerte ; los tres primeros representados con un solo género cada uno: Myosaurus , Kombuisia y Lystrosaurus , siendo este último los herbívoros más comunes y extendidos del Induan (primer Triásico ). Ninguno de estos sobrevivió mucho tiempo hasta el Triásico. El cuarto grupo fueron los Kannemeyeriiformes , los únicos dicinodontos que se diversificaron durante el Triásico. [14] Estos animales rechonchos, del tamaño de un cerdo a un buey, fueron los herbívoros más abundantes en todo el mundo desde la época de Olenekian hasta la Ladin . Los carnianos habían sido suplantados por cinodontes traversodontes y reptiles rynchosaurios . Durante el Noriano (mediados del Triásico Tardío), tal vez debido a la creciente aridez, disminuyeron drásticamente, y el papel de los grandes herbívoros fue asumido por los dinosaurios sauropodomorfos .
Los fósiles de un dicinodonte del tamaño de un elefante asiático Lisowicia bojani descubiertos en Polonia indican que los dicinodontos sobrevivieron al menos hasta el último noriano o el primer rético (último Triásico); este animal era también la especie de dicinodonte más grande conocida. [15] [16]
Seis fragmentos de huesos fósiles descubiertos en Queensland , Australia, se interpretaron como restos de un cráneo en 2003. Esto sugiere que los dicinodontos sobrevivieron hasta el Cretácico en el sur de Gondwana . [17] se cuestionó la afinidad dicynodontia de estos especímenes (incluyendo una propuesta que pertenecían a un baurusuchian crocodyliformes por Agnolin et al. En 2010), [18] y en 2019 Knutsen y Oerlemans examinó este fósil para ser de Plio - Pleistoceno edad , y lo reinterpretó como un fósil de un gran mamífero, probablemente un diprotodóntido . [19]
Con el declive y la extinción de los kannemeyerids, no habría más herbívoros sinápsidos grandes dominantes hasta la época del Paleoceno medio (60 Ma) cuando los mamíferos , descendientes lejanos de los cinodontos , comenzaron a diversificarse después de la extinción de los dinosaurios no aviares.
Sistemática
Taxonomía
La dicinodoncia fue nombrada originalmente por el paleontólogo inglés Richard Owen . Fue erigido como una familia del orden Anomodontia e incluía los géneros Dicynodon y Ptychognathus . Otros grupos de Anomodoncia incluían a Gnathodontia , que incluía a Rhynchosaurus (ahora conocido por ser un arcosauromorfo ) y Cryptodontia , que incluía a Oudenodon . Los criptodontes se distinguían de los dicinodontos por su ausencia de colmillos. Aunque carece de colmillos, Oudenodon ahora se clasifica como dicinodonte, y el nombre Cryptodontia ya no se usa. Thomas Henry Huxley revisó Dicynodontia de Owen como una orden que incluía Dicynodon y Oudenodon . [20] La dicinodoncia se clasificó más tarde como un suborden o infraorden con el grupo más grande Anomodoncia, que se clasifica como un orden. El ranking de Dicinodoncia ha variado en estudios recientes, siendo Ivakhnenko (2008) considerándolo un suborden, Ivanchnenko (2008) considerándolo un infraorden y Kurkin (2010) considerándolo un orden. [21]
Se han erigido muchos taxones superiores, incluidos infraórdenes y familias, como un medio para clasificar el gran número de especies de dicinodontes. Cluver y King (1983) reconocieron varios grupos principales dentro de Dicynodontia, incluyendo Diictodontia, Endothiodontia, Eodicynodontia, Kingoriamorpha, Pristerodontia y Venyukoviamorpha . [22] Se han propuesto muchas familias, incluidas Cistecephalidae , Diictodontidae , Dicynodontae , Emydopidae , Endothiodontidae , Kannemeyeriidae , Kingoriidae , Lystrosauridae , Myosauridae , Oudenodontidae , Pristerodontidae y Robertiidae . Sin embargo, con el auge de la filogenia , la mayoría de estos taxones ya no se consideran válidos. Kammerer y Angielczyk (2009) sugirieron que la taxonomía y la nomenclatura problemáticas de Dicynodontia y otros grupos resultan de la gran cantidad de estudios contradictorios y la tendencia a establecer erróneamente nombres inválidos. [13]
Clasificación actual
- Dicinodoncia infraorden
- Género Angonisaurus
- Género Colobodectes
- Superfamilia Eodicynodontoidea
- Familia Eodicynodontidae
- Superfamilia Kingorioidea
- Familia Kingoriidae
- Género Kingoria
- Género Kombuisia
- Familia Kingoriidae
- Clade Diictodoncia
- Superfamilia Emydopoidea
- Familia Cistecephalidae
- Familia Emydopidae
- Género Myosauroides
- Género Myosaurus
- Género Palemydops
- Superfamilia Robertoidea
- Familia Diictodontidae
- Género Anomodon
- Género Diictodon
- Familia Robertiidae
- Género Robertia
- Familia Diictodontidae
- Superfamilia Emydopoidea
- clado Pristerodontia
- Género Dinanomodon
- Género Odontocyclops
- Género Propelanomodon
- Familia Aulacocephalodontidae
- Familia Dicynodontidae
- Género Dicynodon
- Familia Lystrosauridae
- Género Kwazulusaurus
- Género Lystrosaurus
- Familia Oudenodontidae
- Género Cteniosaurus
- Género Oudenodon
- Género Tropidostoma
- Género Rhachiocephalus
- Familia Pristerodontidae
- Superfamilia Kannemeyeriiformes
- Familia Kannemeyeriidae
- Género Dinodontosaurus
- Género Dolichuranus
- Género Ischigualastia
- Género Kannemeyeria
- Género Rabidosaurus
- Género Sinokannemeyeria
- Familia Shansiodontidae
- Familia Stahleckeriidae
- Familia Kannemeyeriidae
Ubicación desconocida:
- Género Counillonia
- Género Moghreberia
- Género Wadiasaurus
Filogenia
A continuación se muestra un cladograma modificado de Angielczyk y Rubidge (2010) que muestra las relaciones filogenéticas de la dicinodoncia: [23]
Dicinodoncia |
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Ver también
- Dromasauria
- Evolución de los mamíferos
Referencias
- ^ Racki, Grzegorz; Lucas, Spencer G. (2018). "El momento de la extinción de dicinodontes a la luz de una fauna polaca del Triásico Tardío inusual y el enfoque de Cuvier hacia la extinción". Biología histórica . 32 (4): 1–11. doi : 10.1080 / 08912963.2018.1499734 . S2CID 91926999 .
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Otras lecturas
- Carroll, RL (1988), Paleontología y evolución de vertebrados , WH Freeman & Co.
- Cox, B., Savage, RJG, Gardiner, B., Harrison, C. y Palmer, D. (1988) La enciclopedia ilustrada Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos , segunda edición, Marshall Publishing
- King, Gillian M. , "Anomodontia" Parte 17 C, Enciclopedia de Paleoherpetología , Gutsav Fischer Verlag, Stuttgart y Nueva York, 1988
- - -, 1990, los Dicynodonts: Un estudio en paleobiología , Chapman y Hall, Londres y Nueva York
enlaces externos
- Therapsida: Neotherapsida: Dicinodoncia - Palaeos