Dimorphodon / d aɪ m ɔr f ə d ɒ n / era un género de medianas pterosaur de principios del Jurásico Período . Fue nombrado por el paleontólogo Richard Owen en 1859. Dimorphodon significa "diente de dos formas", derivado del griego δι ( di ) que significa "dos", μορφη ( morphe ) que significa "forma" y οδων ( odon) que significa "diente", refiriéndose al hecho de que tenía dos tipos distintos de dientes en sus mandíbulas, lo cual es comparativamente raro entre los reptiles.
Dimorphodon | |
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Esqueleto de reconstrucción en pose de vuelo en el Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Clade : | † Macronychoptera |
Familia: | † Dimorphodontidae |
Subfamilia: | † Dimorphodontinae Seeley , 1870 |
Género: | † Dimorphodon Owen , 1859 |
Especie tipo | |
† Dimorphodon macronyx ( Buckland , 1829) | |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Descripción
La estructura del cuerpo de Dimorphodon muestra muchas características "primitivas", como, según Owen, un cerebro muy pequeño [1] y alas proporcionalmente cortas. [1] La primera falange de su dedo volador es solo un poco más larga que la parte inferior del brazo. [1] El cuello era corto pero fuerte y flexible y puede haber tenido una bolsa membranosa en la parte inferior. Las vértebras tenían agujeros neumáticos, aberturas a través de las cuales los sacos de aire podían llegar al interior del hueco. Dimorphodon tenía una longitud corporal adulta de 1 metro (3,3 pies) de largo, con una envergadura de 1,45 metros (4,6 pies) . [1] [2] La cola de Dimorphodon era larga y constaba de treinta vértebras. Los primeros cinco o seis eran cortos y flexibles, pero el resto aumentaba gradualmente de longitud y se endurecían por procesos vertebrales alargados. [1] El extremo terminal de la cola puede haber tenido una paleta de cola similar a Rhamphorhynchus , aunque aún no se han encontrado impresiones en los fósiles de Dimorphodon para confirmar esta especulación. [1]
Cráneo
Dimorphodon tenía un cráneo grande y voluminoso de aproximadamente 23 centímetros (9,1 pulgadas) de largo, cuyo peso se reducía mediante grandes aberturas separadas entre sí por delgadas particiones óseas. [1] Su estructura, que recuerda a los arcos de soporte de un puente, llevó a Richard Owen a declarar que, en lo que respecta a lograr una gran resistencia con materiales ligeros, ninguna vértebra se construyó de forma más económica; Owen vio el cráneo de los vertebrados como una combinación de cuatro vértebras modificadas del tipo ideal de vértebra. [3] La parte frontal de la mandíbula superior tenía cuatro o cinco dientes en forma de colmillos seguidos de un número indeterminado de dientes más pequeños; el maxilar de todos los ejemplares está dañado en la espalda. La mandíbula inferior tenía cinco dientes más largos y de treinta a cuarenta diminutos dientes puntiagudos aplanados, con forma de lancetas. [1] Muchas representaciones le dan un "pico" especulativo parecido a un frailecillo debido a las similitudes entre los cráneos de los dos animales.
Historia del descubrimiento
Los primeros restos fósiles ahora atribuidos a Dimorphodon fueron encontrados en Inglaterra por la recolectora de fósiles Mary Anning , en Lyme Regis en Dorset, Reino Unido , en diciembre de 1828. [4] Esta región de Gran Bretaña es ahora Patrimonio de la Humanidad , apodada la Costa Jurásica ; en él se exponen capas de las Blue Lias , que datan del Hettangian - Sinemurian . El espécimen fue adquirido por William Buckland y se informó en una reunión de la Sociedad Geológica el 5 de febrero de 1829. [5] En 1835, después de un estudio exhaustivo por William Clift y William John Broderip , este informe, fuertemente ampliado, se publicó en Transactions de la Sociedad Geológica, describiendo y nombrando al fósil como una nueva especie. Como fue el caso con la mayoría de los primeros hallazgos de pterosaurios, Buckland clasificó los restos en el género Pterodactylus , acuñando la nueva especie Pterodactylus macronyx . [6] El nombre específico se deriva del griego makros , "grande" y ónix , "garra", en referencia a las grandes garras de la mano. El espécimen, actualmente NHMUK PV R 1034, consistió en un esqueleto parcial y desarticulado sobre una losa, sin el cráneo. Buckland en 1835 también asignó un trozo de mandíbula de la colección de Elizabeth Philpot a P. macronyx . Más tarde, las muchas especies putativas asignadas a Pterodactylus se habían vuelto tan diversas anatómicamente que comenzaron a dividirse en géneros separados.
En 1858, Richard Owen informó haber encontrado dos nuevos especímenes, NHMUK PV OR 41212 y NHMUK PV R 1035, nuevamente esqueletos parciales pero esta vez incluidos los cráneos. Habiendo descubierto que el cráneo era muy diferente al de Pterodactylus , Owen asignó a Pterodactylus macronyx su propio género, al que llamó Dimorphodon . [7] Su primer informe no contenía descripción y el nombre seguía siendo un nomen nudum . En 1859, sin embargo, una publicación posterior de Owen proporcionó una descripción. [8] Después de varios estudios que destacaron aspectos de la anatomía de Dimorphodon , Owen en 1874 convirtió a NHMUK PV R 1034 en el holotipo . [9]
Mientras tanto, aunque Dimorphodon no es un fósil muy común, se encontraron otros especímenes fragmentarios. Algunos de estos fueron adquiridos por Othniel Charles Marsh entre 1873 y 1881 al comerciante de fósiles londinense Bryce McMurdo Wright . Uno de ellos había sido recuperado de los primeros estratos del Jurásico en la orilla sur del río Severn, en el acantilado Aust . [1]
Una especie adicional de Dimorphodon , D. weintraubi , fue nombrada por James Clark et al en 1998 a partir de un esqueleto parcial recuperado en limolitas del sitio Cañón Huizachal en la Formación La Boca en Tamaulipas , México , del Jurásico Temprano ( Pliensbachiano ), donde permanece también se han encontrado formas de esfenodoncia , dinosaurios y mamíferos . [10] Se conoce del espécimen tipo, IGM 3494 (Instituto Geológico de México, de la Universidad Nacional Autónoma de México ), que comprende piezas articuladas del esqueleto que incluyen la parte posterior del cráneo, cuatro vértebras cervicales, los escapulocoracoides, izquierda húmero, ala derecha parcial y pierna derecha distal al tibiotarsus medio . Este ejemplar es más grande que D. macronyx y el pie bien conservado muestra que los pterosaurios no tienen una postura digitígrada en las patas traseras, pero sí un paso plantígrado, como se ha inferido de las huellas. El nombre de la especie es un homenaje al Dr. Robert L. Weintraub. [11] Estudios posteriores consideraron que esta especie no estaba estrechamente relacionada con Dimorphodon macronyx , sino un pariente temprano de Anurognathidae . [12]
Clasificación
En 1870, Seeley asignó Dimorphodon a su propia familia, Dimorphodontidae , con Dimorphodon como el único miembro. El paleontólogo alemán Peter Wellnhofer sugirió en 1991 que Dimorphodon podría ser descendiente del pterosaurio europeo anterior Peteinosaurus . [1] Los análisis cladísticos exactos posteriores no están de acuerdo. Según Unwin, Dimorphodon estaba relacionado, aunque probablemente no era un descendiente de, Peteinosaurus , ambos formando el clado Dimorphodontidae, el grupo más basal de los Macronychoptera y dentro de él el grupo hermano de los Caelidracones . Esto significaría que ambas especies de dimorfodóntidos serían los pterosaurios más basales conocidos con la excepción de Preondactylus . Sin embargo, según Alexander Kellner , Dimorphodon es mucho menos basal y no es un pariente cercano de Peteinosaurus .
A continuación se reproduce el cladograma recuperado por Andrés y Myers en 2013. [13]
Pterosauria |
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Paleobiología
Dieta
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/41/Dimorphodon.png/220px-Dimorphodon.png)
El conocimiento de cómo vivió Dimorphodon es limitado. Quizás habitó principalmente regiones costeras y pudo haber tenido una dieta muy variada. Buckland sugirió que comía insectos. Más tarde, se hizo común representarlo como un piscívoro (devorador de peces), aunque la idea original de Buckland está más bien respaldada por estudios biomecánicos y es inconsistente con los hábitos del animal (ver vuelo a continuación). Dimorphodon tenía una avanzada musculatura de la mandíbula especializada en un método de alimentación de "chasquido y retención". La mandíbula podría cerrarse extremadamente rápido, pero con relativamente poca fuerza o penetración del diente. Esto, junto con el cráneo corto y alto y los dientes frontales más largos y puntiagudos sugieren que Dimorphodon era un insectívoro , aunque ocasionalmente también pudo haber comido pequeños vertebrados y carroña. [14] Mark Witton ha argumentado que el animal era un carnívoro especializado, demasiado grande para una dieta insectívora y, por lo tanto, especializado para cazar pequeños lagartos, esfenodontos y mamíferos, aunque la musculatura relativamente débil de la mandíbula probablemente significaba que comía presas proporcionalmente pequeñas. [15] Los exámenes dentales con microdesgaste confirman su condición de depredador vertebrado, a diferencia de otros pterosaurios primitivos insectívoros o piscívoros. [dieciséis]
Locomoción
Al igual que muchos pterosaurios, Dimorphodon ha sido percibido como un rezagado en el pasado, correlacionado con las percepciones históricas de los pterosaurios como análogos de las aves marinas. Sin embargo, estudios más recientes muestran que el animal era en realidad un volador bastante pobre: sus alas son proporcionalmente cortas en relación con el cuerpo y su esqueleto bastante robusto, ofreciendo muy poco potencial de deslizamiento. En vida, Dimorphodon probablemente se basó en vuelos cortos y frenéticos de la misma manera que las aves modernas , tinamus y pájaros carpinteros , no pudiendo volar largas distancias y probablemente solo tomaron el aire como último recurso. [15] [17]
Su posición derivada en medio de pterosaurios primitivos implica que esta ineptitud es un rasgo desarrollado, no una característica ancestral, ya que los pterosaurios anteriores como Preondactylus eran aeronautas capaces.
Owen vio a Dimorphodon como un cuadrúpedo. Especuló que el quinto dedo sostenía una membrana entre la cola y las patas y que, por lo tanto, el animal estaba muy desgarbado en el suelo. [1] Sin embargo, su rival Harry Govier Seeley , propagando la opinión de que los pterosaurios eran de sangre caliente y activos, argumentó que Dimorphodon era un ágil cuadrúpedo o incluso un bípedo debido a sus patas traseras relativamente bien desarrolladas y las características de su pelvis. [18] Esta hipótesis fue revivida por Kevin Padian en 1983. [19] Sin embargo, los restos de huellas fosilizadas de otros pterosaurios ( icnitas ) muestran un paso cuadrúpedo en el suelo y todas estas huellas se atribuyen a pterosaurios derivados con un quinto dedo corto. El de Dimorphodon era alargado, sin garras y orientado hacia un lado. [1] Por lo tanto, David Unwin ha argumentado que incluso Dimorphodon era un cuadrúpedo, una opinión confirmada por el modelado por computadora de Sarah Sangster . [20]
Como la mayoría de los pterosaurios no pterodactiloides, Dimorphodon era un escalador competente, poseía ungals proporcionalmente grandes y curvos y un centro de gravedad bajo. Como las ardillas modernas, probablemente se movía de manera saltatoria mientras trepaba. [15]
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
- Mary Anning
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l "Dimorphodon". En: Cranfield, Ingrid (ed.). El directorio ilustrado de dinosaurios y otras criaturas prehistóricas . Londres: Salamander Books, Ltd. Pp. 288-291.
- ^ Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. La enciclopedia ilustrada de pterosaurios . Nueva York: Barnes and Noble Books. pag. 71. ISBN 0-7607-0154-7.
- ^ Padian. K. (1995). "Pterosaurios y tipología: fisiología arquetípica en la disputa Owen-Seeley de 1870", en: Sarjeant, WAS & Halstead, LN (ed.) Fósiles de vertebrados y la evolución de conceptos científicos: escritos en homenaje a Beverly Halstead, por algunos de sus muchos amigos , Gordon & Breach 1995
- ^ Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. La enciclopedia ilustrada de pterosaurios . Nueva York: Barnes and Noble Books. pag. 69. ISBN 0-7607-0154-7.
- ^ Buckland, W. (1829). Actas de la Sociedad Geológica de Londres, 1 : 127
- ^ Buckland, W. (1 de enero de 1829). "XI. Sobre el descubrimiento de una nueva especie de pterodáctilo en el Lias en Lyme Regis" . Transacciones de la Sociedad Geológica de Londres . s2-3 (1): 217–222. doi : 10.1144 / transgslb.3.1.217 . S2CID 129251962 .
- ^ Owen, R. (1859). "Sobre un nuevo género ( Dimorphodon ) de pterodactyle, con comentarios sobre la distribución geológica de reptiles voladores". Informe de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia . 28 : 97-103.
- ^ "II. Sobre los caracteres vertebrales del orden pterosauria (ow.) Como se ejemplifica en los géneros Pterodactylus (cuv.) Y Dimorphodon (ow.)" . Actas de la Royal Society of London . 9 : 703–704. 31 de diciembre de 1859. doi : 10.1098 / rspl.1857.0143 .
- ^ Owen, R. (1874). "Monografía de los fósiles de reptiles de las formaciones mesozoicas. Parte I. Pterosauria". Sociedad Paleontográfica de Londres . 27 : 1-14.
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- ^ Clark, JM; Hopson, JA; Hernández R., R .; Fastovsky, DE; Montellano, M. (febrero de 1998). "Postura del pie en un pterosaurio primitivo". Naturaleza . 391 (6670): 886–889. Código Bibliográfico : 1998Natur.391..886C . doi : 10.1038 / 36092 . S2CID 4408637 .
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- ^ Sangster, S. (2001). "Anatomía, morfología funcional y sistemática de Dimorphodon ". Strata . 11 : 87–88.