Milpiés

Clase de artrópodos

Para otros usos, consulte Milpiés (desambiguación) .

Milpiés Rango temporal: 428–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Silúrico tardío hasta el presente
Una variedad de milpiés (no a escala)
Reproducir medios
Un nido de milpiés
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Subfilo:	Myriapoda
Clase:	Diplopoda Blainville en Gervais , 1844
Subclases
Penicillata Chilognatha † Artropleuridea
Diversidad
16 pedidos, c. 12.000 especies

El milpiés africano

Los milpiés son un grupo de artrópodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de los segmentos corporales; se conocen científicamente como la clase Diplopoda , el nombre derivado de esta característica. Cada segmento de dos patas es el resultado de dos segmentos individuales fusionados. La mayoría de los milpiés tienen cuerpos cilíndricos o aplanados muy alargados con más de 20 segmentos, mientras que los milpiés de píldora son más cortos y pueden rodar en una bola. Aunque el nombre "milpiés" deriva del latín "mil pies", ninguna especie conocida tiene 1.000; el récord de 750 piernas pertenece a Illacme plenipes . Hay aproximadamente 12.000 especies nombradasclasificados en 16 órdenes y alrededor de 140 familias , lo que convierte a Diplopoda en la clase más grande de miriápodos , un grupo de artrópodos que también incluye ciempiés y otras criaturas de múltiples patas.

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento , que comen hojas en descomposición y otras materias vegetales muertas. Algunos comen hongos o beben líquidos vegetales, y una pequeña minoría son depredadores . Los milpiés son generalmente inofensivos para los humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín . Los milpiés pueden ser no deseados, especialmente en invernaderos, donde pueden causar daños severos a las plántulas emergentes. La mayoría de los milpiés se defienden con una variedad de sustancias químicas secretadas por los poros a lo largo del cuerpo, aunque los milpiés de cerdas diminutasestán cubiertos con mechones de cerdas desmontables. Su principal mecanismo de defensa es enroscarse en una espiral apretada, protegiendo así sus piernas y otras áreas vitales delicadas del cuerpo detrás de un exoesqueleto duro. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo mediante patas masculinas modificadas llamadas gonópodos , que transfieren paquetes de esperma a las hembras.

Apareciendo por primera vez en el período Silúrico , los milpiés son algunos de los animales terrestres más antiguos que se conocen . Algunos miembros de grupos prehistóricos crecieron a más de 2 m ( 6 + 1 ⁄ 2  pies); las especies modernas más grandes alcanzan longitudes máximas de 27 a 38 cm ( 10 + 1 ⁄ 2 a 15 pulgadas). La especie más longeva es el milpiés gigante africano ( Archispirostreptus gigas ).

Entre los miriápodos, los milpiés se han considerado tradicionalmente más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos , aunque algunos estudios moleculares cuestionan esta relación. Los milpiés se pueden distinguir de los ciempiés algo similares pero solo lejanamente relacionados (clase Chilopoda), que se mueven rápidamente, son venenosos , carnívoros y tienen solo un par de patas en cada segmento del cuerpo. El estudio científico de los milpiés se conoce como diplopodología, y un científico que los estudia se llama diplopodólogo.

Etimología y nombres

El término "milpiés" está muy extendido en la literatura científica y popular, pero entre los científicos norteamericanos también se usa el término "milpipedo" (sin la terminal e). ^[1] Otros nombres vernáculos incluyen "mil patas" o simplemente "diplopod". ^[2] La ciencia de la biología y taxonomía de los milpiés se llama diplopodología: el estudio de los diplopodos.

Clasificación

Diversidad relativa aproximada de órdenes de milpiés existentes , que van desde ca. 3500 especies de Polydesmida a 2 especies de Siphoniulida ^[3]

Se han descrito aproximadamente 12.000 especies de milpiés . Las estimaciones del número real de especies en la tierra oscilan entre 15.000 ^{[4] y} hasta 80.000. ^[5] Pocas especies de milpiés están muy extendidas; tienen muy poca capacidad de dispersión, dependiendo de la locomoción terrestre y los hábitats húmedos. Estos factores han favorecido el aislamiento genético y la rápida especiación , produciendo muchos linajes con rangos restringidos. ^[6]

Los miembros vivos de los Diplopoda se dividen en dieciséis órdenes en dos subclases. ^[3] La subclase basal Penicillata contiene un solo orden, Polyxenida (milpiés de cerdas). Todos los demás milpiés pertenecen a la subclase Chilognatha que consta de dos infraclases: Pentazonia, que contiene los milpiés de píldora de cuerpo corto, y Helminthomorpha (milpiés con forma de gusano), que contiene la gran mayoría de las especies. ^{[7] [8]}

Esquema de clasificación

Más información: Lista de familias de milpiés

La clasificación de nivel superior de milpiés se presenta a continuación, basada en Shear, 2011, ^[3] y Shear & Edgecombe, 2010 ^[9] (grupos extintos). Estudios cladísticos y moleculares recientes han desafiado los esquemas de clasificación tradicionales anteriores y, en particular, la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida aún no está bien establecida. ^[5] La ubicación y las posiciones de los grupos extintos (†) conocidos solo a partir de fósiles es provisional y no está completamente resuelta. ^{[5] [9]} Después de cada nombre aparece la cita del autor : el nombre de la persona que acuñó el nombre o definió el grupo, incluso si no está en el rango actual.

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

• Subclase Penicillata Latreille, 1831
  • Orden Polyxenida Verhoeff, 1934
• Subclase † Arthropleuridea (colocado en Penicillata por algunos autores) ^[9]
  • Orden † Arthropleurida Waterlot, 1934
  • Pedido † Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
  • Pedido † Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
• Subclase Chilognatha Latrielle, 1802
  • Orden † Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis ) ^[9]
  • Infraclass Pentazonia Brandt, 1833
    • Orden † Amynilyspedida Hoffman, 1969
    • Superorden Limacomorpha Pocock, 1894
      • Orden Glomeridesmida Cook, 1895
    • Superorden Oniscomorpha Pocock, 1887
      • Orden Glomerida Brandt, 1833
      • Orden Sphaerotheriida Brandt, 1833
  • Infraclass Helminthomorpha Pocock, 1887
    • Superorden † Archipolypoda Scudder, 1882
      • Orden † Archidesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orden † Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
      • Orden † Euphoberiida Hoffman, 1969
      • Orden † Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
    • Orden † Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (posiblemente hermana de Colobognatha) ^[5]
    • Subterclase Colobognatha Brandt, 1834
      • Orden Platydesmida Cook, 1895
      • Orden Polyzoniida Cook, 1895
      • Orden Siphonocryptida Cook, 1895
      • Orden Siphonophorida Newport, 1844
    • Subterclase Eugnatha Attems, 1898
      • Superorden Juliformia Attems, 1926
        • Orden Julida Brandt, 1833
        • Orden Spirobolida Cook, 1895
        • Orden Spirostreptida Brandt, 1833
        • Superfamilia † Xyloiuloidea Cook, 1895 (a veces alineada con Spirobolida) ^[10]
      • Superorden Nematophora Verhoeff, 1913
        • Orden Callipodida Pocock, 1894
        • Orden Chordeumatida Pocock 1894
        • Orden Stemmiulida Cook, 1895
        • Orden Siphoniulida Cook, 1895
      • Superorden Merocheta Cook, 1895
        • Orden Polydesmida Pocock, 1887

Evolución

Los milpiés se encuentran entre los primeros animales que colonizaron la tierra durante el período Silúrico . ^[11] Las formas tempranas probablemente comían musgos y plantas vasculares primitivas . Hay dos grupos principales de milpiés cuyos miembros están todos extintos: los Archipolypoda ("antiguos, de muchas patas") que contienen los animales terrestres más antiguos conocidos, y Arthropleuridea , que contienen los invertebrados terrestres más grandes conocidos. La primera criatura terrestre conocida, Pneumodesmus newmani , era un 1 cm ( 1 ⁄ 2 en) largo archipolipodan que vivió hace 428 millones de años en el Silúrico superior, y tiene una clara evidencia de espiráculos (orificios para respirar) que dan fe de sus hábitos de respirar aire. ^{[9] [12]} Durante el Carbonífero Superior (hace 340 a 280 millones de años ), Arthropleura se convirtió en el invertebrado terrestre más grande que se haya registrado, alcanzando longitudes de al menos 2 m ( 6 + 1 ⁄ 2  pies). ^[13] Los milpiés también exhiben la evidencia más temprana de defensa química, ya que algunos fósiles del Devónico tienen aberturas de glándulas defensivas llamadas ozopores . ^[9]Los milpiés, los ciempiés y otros artrópodos terrestres alcanzaron tamaños muy grandes en comparación con las especies modernas en los ambientes ricos en oxígeno de los períodos Devónico y Carbonífero, y algunos podrían crecer más de un metro. A medida que los niveles de oxígeno bajaron con el tiempo, los artrópodos se hicieron más pequeños. ^[14]

Grupos vivos

Octoglena sierra ( Colobognatha , Polyzoniida )

Anadenobolus monilicornis ( Juliformia , Spirobolida )

Harpaphe haydeniana ( Polidesmida )

La historia de la clasificación científica de los milpiés comenzó con Carl Linnaeus , quien en su décima edición de Systema Naturae , 1758, nombró a siete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sin alas). ^[15] En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso el nombre Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son los Diplopoda, y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt elaboró ​​la primera clasificación detallada. El nombre Diplopoda en sí fue acuñado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville.. De 1890 a 1940, la taxonomía de milpiés fue impulsada por relativamente pocos investigadores en un momento dado, con importantes contribuciones de Carl Attems , Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin , quienes describieron cada uno más de 1,000 especies, así como Orator F. Cook , Filippo Silvestri , RI Pocock y Henry W. Brölemann . ^[5] Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología: las tasas de descripciones de especies fueron en promedio las más altas de la historia, a veces excediendo las 300 por año. ^[4]

En 1971, el biólogo holandés CAW Jeekel publicó una lista completa de todos los géneros y familias de milpiés conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , un trabajo que se acredita como el lanzamiento de la "era moderna" de la taxonomía de milpiés. ^{[16] [17]} En 1980, el biólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación de milpiés que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha, ^[18] y el primer análisis filogenético de órdenes de milpiés utilizando métodos cladísticos modernos se publicó en 1984 por Henrik Enghoff de Dinamarca. ^[19]Una clasificación de 2003 del miriapodólogo estadounidense Rowland Shelley es similar a la propuesta originalmente por Verhoeff, y sigue siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado (que se muestra a continuación), a pesar de que los estudios moleculares más recientes proponen relaciones conflictivas. ^{[5] [9]} Un resumen de 2011 de la diversidad de familias de milpiés por William A. Shear colocó el orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematophora. ^[3]

Diplopoda

Penicillata   Polyxenida     Chilognatha Pentazonia Limacomorpha Glomeridesmida   Oniscomorpha   Glomerida     Sphaerotheriida       Helminthomorpha Colobognatha   Platydesmida     Sifonocryptida     Polyzoniida     Siphonophorida     Eugnatha Nematófora   Chordeumatida     Callipodida     Stemmiulida     Siphoniulida     Merocheta   Polidesmida     Juliformia   Julida     Espirobolida     Espirostreptida

Registro fósil

Además de los 16 órdenes vivientes, hay 9 órdenes extintos y una superfamilia conocida solo por fósiles. La relación de estos con los grupos vivos y entre sí es controvertida. La extinta Arthropleuridea fue considerada durante mucho tiempo una clase de miriápodos distinta, aunque el trabajo a principios del siglo XXI estableció al grupo como una subclase de milpiés. ^{[20] [21] [22]} Varias órdenes de vida también aparecen en el registro fósil. A continuación se muestran dos arreglos propuestos de grupos de milpiés fósiles. ^{[5] [9]} Los grupos extintos se indican con una daga (†). No se muestra el orden extinto Zosterogrammida , un quilognath de posición incierta ^[9] .

Penicillata † Artropleuridea   † Artropleurida     † Eoarthropleurida       Polyxenida         † Microdecemplicida     Chilognatha

Hipótesis alternativa de relaciones fósiles [5] [21]

Diplopoda

Penicillata Polyxenida   Chilognatha † Artropleuridea   † Artropleurida     † Eoarthropleurida     † Microdecemplicida       Pentazonia † Amynilyspedida   Helminthomorpha † Archipolypoda   † Archidesmida     † Cowiedesmida     † Euphoberiida     † Paleosomatida         † Pleurojulida     Colobognatha   Eugnatha     Nematófora     Polidesmida     Juliformia   Julida     Espirobolida     Espirostreptida     † Xyloiuloidea

Relación con otros miriápodos

Se cree que los paurópodos son el pariente más cercano de los milpiés.

Aunque las relaciones de los órdenes de los milpiés siguen siendo objeto de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo. Diplopoda es una clase dentro del subfilo de artrópodos Myriapoda , los miriápodos, que incluye ciempiés (clase Chilopoda), así como paurópodos menos conocidos (clase Pauropoda) y symphylans (clase Symphyla). Dentro de los miriápodos, los parientes más cercanos o el grupo hermano de milpiés se han considerado durante mucho tiempo los paurópodos, que también tienen un collum y diplosegmentos. ^[5]

Distinción de los ciempiés

Las diferencias entre milpiés y ciempiés son una pregunta común del público en general. ^[23] Ambos grupos de miriápodos comparten similitudes, como cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos posteriores al centenario , pero tienen muchas diferencias e historias evolutivas distintas, como el ancestro común más reciente. de ciempiés y milpiés vivieron hace entre 450 y 475 millones de años en el Silúrico. ^[24] La cabeza por sí sola ejemplifica las diferencias; los milpiés tienen antenas cortas y geniculadas (acodadas)para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas. ^[25]

Un milpiés y un ciempiés representativos (no necesariamente a escala)

Diferencias entre milpiés y ciempiés ^[23]

Rasgo	Milpiés	Ciempiés
Piernas	Dos pares en la mayoría de los segmentos corporales; unido a la parte inferior del cuerpo	Un par por segmento corporal; unido a los lados del cuerpo; el último par se extiende hacia atrás
Locomoción	Generalmente adaptado para excavar o habitar pequeñas grietas; movimiento lento	Generalmente adaptado para correr, a excepción de los ciempiés del suelo excavador.
Alimentación	Principalmente detritívoros, algunos herbívoros, pocos carnívoros; sin veneno	Principalmente carnívoros con garras modificadas en colmillos venenosos
Espiráculos	En la parte inferior del cuerpo	A los lados o en la parte superior del cuerpo
Aberturas reproductivas	Tercer segmento del cuerpo	Último segmento del cuerpo
Comportamiento reproductivo	El macho generalmente inserta espermatóforo en la hembra con gonópodos	El macho produce espermatóforo que generalmente es recogido por la hembra.

Caracteristicas

Tipos de cuerpos representativos de Penicillata (arriba), Pentazonia (medio) y Helminthomorpha (abajo)

Anatomía anterior de un milpiés helmintomorfo generalizado

Los milpiés vienen en una variedad de formas y tamaños de cuerpo, que van desde 2 mm ( 1 ⁄ 16 pulgadas  ) hasta alrededor de 35 cm (14 pulgadas ) de longitud, ^[26] y pueden tener desde once hasta más de cien segmentos. ^[27] Generalmente son de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes, y algunas tienen una coloración aposemática para advertir que son tóxicas. ^[2] Las especies de Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes . ^[28]

Los estilos de carrocería varían mucho entre los principales grupos de milpiés. En la subclase basal Penicillata , que consiste en los milpiés de cerdas diminutas , el exoesqueleto es suave y no calcificado, y está cubierto de cerdas o cerdas prominentes . Todos los demás milpiés, pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecido. Los quilognaths se dividen a su vez en dos infraclases: la Pentazonia , que contiene grupos de cuerpo relativamente corto, como los milpiés de la píldora , y la Helminthomorpha (milpiés "parecidos a gusanos"), que contiene la gran mayoría de especies, con largos y multisegmentados cuerpos. ^{[7] [8]}

Cabeza

La cabeza de un milpiés generalmente se redondea arriba y se aplana abajo y tiene un par de mandíbulas grandes frente a una estructura en forma de placa llamada gnathochilarium ("labio de la mandíbula"). ^[5] La cabeza contiene un solo par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. ^[5] Muchas órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos Tömösváry, con forma de pequeños anillos ovalados posteriores y laterales a la base de las antenas. Se desconoce su función, ^[5] pero también se encuentran en algunos ciempiés y posiblemente se utilicen para medir la humedad o los niveles de luz en el entorno circundante. ^[29]

Los ojos de los milpiés consisten en varios ocelos simples de lentes planos dispuestos en un grupo o parche a cada lado de la cabeza. Estos parches también se denominan campos oculares u ocellaria. Muchas especies de milpiés, incluidos los órdenes completos Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida y Platydesmida , y milpiés que viven en cuevas como Causeyella y Trichopetalum , tenían antepasados ​​que podían ver, pero posteriormente perdieron la vista y son ciegos. ^[26]

Cuerpo

Paranota de polydesmidan (a la izquierda) y platydesmidan milpiés

Los cuerpos de los milpiés pueden ser aplanados o cilíndricos, y están compuestos por numerosos segmentos metaméricos , cada uno con un exoesqueleto que consta de cuatro placas quitinosas : una sola placa arriba (el tergito ), una a cada lado ( pleuritas ) y una placa en la parte inferior ( esternita ) donde se unen las piernas. En muchos milpiés, como Merocheta y Juliformia, estas placas se fusionan en diversos grados, a veces formando un solo anillo cilíndrico. Las placas son típicamente duras, impregnadas con sales de calcio. ^[27]Debido a que no pueden cerrar sus espiráculos permanentemente abiertos y la mayoría de las especies carecen de una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y, con algunas excepciones, deben pasar la mayor parte del tiempo en ambientes húmedos o húmedos. ^[30]

El primer segmento detrás de la cabeza no tiene piernas y se conoce como collum (del latín cuello o collar). Los segmentos del cuerpo segundo, tercero y cuarto tienen un solo par de patas cada uno y se conocen como "haplosegmentos" (los tres haplosegmentos a veces se denominan " tórax " ^[12] ). Los restantes segmentos, del quinto al posterior, se conocen propiamente como diplosegmentos o segmentos dobles, formados por la fusión de dos segmentos embrionarios. Cada segmento de diploma tiene dos pares de patas, en lugar de solo una, como en los ciempiés. En algunos milpiés, los últimos segmentos pueden no tener patas. Los términos "segmento" o "anillo corporal" a menudo se usan indistintamente para referirse tanto a haplo como a diplosegmentos. El segmento final se conoce como telsony consta de un anillo preanal sin patas, un par de válvulas anales (placas que se pueden cerrar alrededor del ano) y una pequeña escala debajo del ano. ^{[5] [27]}

Los milpiés de varios órdenes tienen extensiones en forma de quilla de la pared del cuerpo conocidas como paranota , que pueden variar ampliamente en forma, tamaño y textura; las modificaciones incluyen lóbulos, papilas, crestas, crestas, espinas y muescas. ^[2] Paranota puede permitir que los milpiés se encajen de manera más segura en las grietas, protejan las patas o hagan que los milpiés sean más difíciles de tragar para los depredadores. ^[31]

Las patas están compuestas por siete segmentos y se adhieren a la parte inferior del cuerpo. Las piernas de un individuo son generalmente bastante similares entre sí, aunque a menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado. ^[32] Las modificaciones más notables de las patas están relacionadas con la reproducción, que se analizan a continuación. A pesar del nombre común, no se ha descubierto ningún milpiés con 1,000 patas: las especies comunes tienen entre 34 y 400 patas, y el récord lo tiene Illacme plenipes , con individuos que poseen hasta 750 patas, más que cualquier otra criatura de la Tierra. ^[33]

Una mujer Illacme plenipes con 618 patas (309 pares)

Órganos internos

Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas. ^[23] Cada uno se abre en una bolsa interna y se conecta a un sistema de tráqueas . El corazón recorre todo el cuerpo, con una aorta que se extiende hacia la cabeza. Los órganos excretores son dos pares de túbulos de Malpighi , ubicados cerca de la parte media del intestino. El tracto digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales para ayudar a digerir la comida. ^[27]

Reproducción y crecimiento

Apareamiento de Epibolus pulchripes ; el macho esta a la derecha

Los milpiés muestran una diversidad de estilos y estructuras de apareamiento. En el orden basal Polyxenida (milpiés de cerdas), el apareamiento es indirecto: los machos depositan espermatóforos en las redes que secretan con glándulas especiales y, posteriormente, las hembras recogen los espermatóforos. ^[23] En todos los demás grupos de milpiés, los machos poseen uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos que se utilizan para transferir esperma a la hembra durante la cópula. La ubicación de los gonópodos difiere entre grupos: en los machos de la Pentazonia están ubicados en la parte posterior del cuerpo y se conocen como telopodos y también pueden funcionar para agarrar hembras, mientras que en los Helminthomorpha, la gran mayoría de las especies, se encuentran en el séptimo segmento del cuerpo. ^[5]Algunas especies son partenogenéticas y tienen pocos machos, si es que tienen alguno. ^[34]

Gonopod izquierdo de Oxidus gracilis . Imagen SEM en falso color , barra de escala: 0,2 mm

Los gonópodos se presentan en una diversidad de formas y tamaños, y en el rango que se asemeja mucho a las piernas que caminan hasta estructuras complejas que se diferencian en absoluto de las piernas. En algunos grupos, los gonópodos se mantienen retraídos dentro del cuerpo; en otros, se proyectan hacia adelante en paralelo al cuerpo. La morfología de los gonópodos es el medio predominante para determinar las especies entre los milpiés: las estructuras pueden diferir mucho entre especies estrechamente relacionadas, pero muy poco dentro de una especie. ^[35] Los gonópodos se desarrollan gradualmente desde patas que caminan a través de mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva. ^[36]

Etapas de crecimiento de Nemasoma ( Nemasomatidae ), que alcanza la madurez reproductiva en la etapa V

Las aberturas genitales ( gonoporos ) de ambos sexos se encuentran en la parte inferior del tercer segmento corporal (cerca del segundo par de patas) y pueden ir acompañadas en el macho de uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma sobre los gonópodos. En la mujer, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cyphopods o vulvas, que están cubiertos por pequeños párpados en forma de capucha y se utilizan para almacenar los espermatozoides después de la cópula. ^[27] La morfología del cyphopod también se puede utilizar para identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos , un rasgo único entre los miriápodos. ^[5]

En todos, excepto en los milpiés de cerdas, la cópula ocurre con los dos individuos uno frente al otro. La cópula puede estar precedida por comportamientos masculinos como golpear con las antenas, correr a lo largo del lomo de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles o, en el caso de algunos milpiés, estridulación o "chirridos". ^[37] Durante la cópula en la mayoría de los milpiés, el macho coloca su séptimo segmento frente al tercer segmento de la hembra, y puede insertar sus gonópodos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar esperma en sus gonópodos y reinsertar los gonópodos "cargados" en la hembra. ^[32]

Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de la especie, fertilizándolos con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o detritos orgánicos, pero algunas construyen nidos forrados con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de capullos de seda. ^[27] En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de su puesta, pero algunas especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida brindan cuidado parental a los huevos y las crías. ^[23]

Las crías eclosionan después de unas pocas semanas y, por lo general, solo tienen tres pares de patas, seguidas de hasta cuatro segmentos sin patas. A medida que crecen, mudan continuamente , agregando más segmentos y patas a medida que lo hacen. Algunas especies mudan dentro de cámaras de tierra o seda especialmente preparadas ^[38].y también pueden refugiarse en estos durante el clima húmedo, y la mayoría de las especies se comen el exoesqueleto desechado después de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos alcanzan la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa final de muda, que varía entre especies y órdenes, aunque algunas especies continúan mudando después de la edad adulta. Además, algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, fenómeno conocido como periodomorfosis, en el que las estructuras reproductivas retroceden durante las etapas no reproductivas. ^[34] Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, dependiendo de la especie. ^[27]

Ecología

Hábitat y distribución

Los milpiés se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y ocupan casi todos los hábitats terrestres, llegando tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, y tan al sur como la provincia de Santa Cruz, Argentina . ^{[39] [40]} Por lo general, los habitantes del suelo del bosque viven en la hojarasca, la madera muerta o el suelo, con preferencia por las condiciones húmedas. En las zonas templadas , los milpiés son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1.000 individuos por metro cuadrado. Otros hábitats incluyen bosques de coníferas, cuevas y ecosistemas alpinos. ^{[23] [40]}Los milpiés deserticos, especies que evolucionaron para vivir en el desierto, como Orthoporus ornatus, pueden mostrar adaptaciones como una epicutícula cerosa y la capacidad de absorber agua del aire insaturado. ^[41] Algunas especies pueden sobrevivir a las inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta por 11 meses. ^{[42] [43]} Algunas especies se encuentran cerca de la orilla del mar y pueden sobrevivir en condiciones algo saladas. ^{[34] [44]}

Excavación

Los diplosegmentos de los milpiés han evolucionado junto con sus hábitos de excavación, y casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Utilizan tres métodos principales de excavación; excavación, acuñamiento y aburrimiento. Los miembros de las órdenes Julida , Spirobolida y Spirostreptida , bajan la cabeza y se abren camino hacia el sustrato, con el collum a la cabeza. Los milpiés de espalda plana en el orden de Polydesmida tienden a insertar su extremo frontal, como una cuña, en una grieta horizontal, y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, la paranota en este caso constituye la principal superficie de elevación. El aburrido es utilizado por miembros de la orden Polyzoniida.. Estos tienen segmentos más pequeños en la parte delantera y otros cada vez más grandes más atrás; se impulsan hacia adelante en una grieta con sus piernas, el cuerpo en forma de cuña ensanchando la brecha a medida que avanzan. Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y han perdido el hábito de excavar. Esto puede deberse a que son demasiado pequeños para tener suficiente palanca para excavar, o porque son demasiado grandes para que el esfuerzo valga la pena, o en algunos casos porque se mueven relativamente rápido (para un milpiés) y son depredadores activos. ^[2]

Dieta

La mayoría de los milpiés son detritívoros y se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con el suelo. A menudo juegan un papel importante en la descomposición y descomposición de la hojarasca : las estimaciones de las tasas de consumo para especies individuales varían del 1 al 11 por ciento de toda la hojarasca, dependiendo de la especie y la región, y colectivamente los milpiés pueden consumir casi toda la hojarasca en un región. La hojarasca se fragmenta en el intestino de los milpiés y se excreta en forma de gránulos de fragmentos de hojas, algas, hongos y bacterias, lo que facilita la descomposición por parte de los microorganismos. ^[32] Donde la lombriz de tierraLas poblaciones son bajas en los bosques tropicales, los milpiés juegan un papel importante en facilitar la descomposición microbiana de la hojarasca. ^[2] Algunos milpiés son herbívoros, se alimentan de plantas vivas y algunas especies pueden convertirse en plagas graves de los cultivos. Los milpiés del orden Polyxenida se alimentan de algas de la corteza y Platydesmida se alimentan de hongos. ^[5] Algunas especies son omnívoras o en Callipodida y Chordeumatida ocasionalmente carnívoras, ^{[45] se} alimentan de insectos, ciempiés, lombrices de tierra o caracoles . ^{[27] [46]}Algunas especies tienen bocas perforantes que les permiten succionar los jugos de las plantas. ^[23]

Depredadores y parásitos

Un escarabajo Sceliages transportando un cadáver de milpiés

Los milpiés son presa de una amplia gama de animales, incluidos varios reptiles , anfibios , aves , mamíferos e insectos . ^[5] Los depredadores mamíferos como los coatíes y los suricatos hacen rodar los milpiés capturados en el suelo para agotar y frotar sus secreciones defensivas antes de consumir a sus presas, ^[47] y se cree que ciertas ranas dardo venenosas incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés en sus propias defensas. . ^[48] Varios invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, incluidas las larvas.GlowWorm escarabajos , ^[49] Probolomyrmex hormigas, ^[50] babosas chlamydephorid , ^[51] y los escarabajos de estiércol de predadores de los géneros Sceliages y Deltochilum . ^{[52] [53]} Una gran subfamilia de insectos asesinos , el Ectrichodiinae con más de 600 especies, se ha especializado en cazar milpiés. ^{[54] Los} parásitos de los milpiés incluyen nematodos , moscas feomíidas y acantocéfalos . ^[5] Cerca de 30 especies de hongos del orden Laboulbenialesse han encontrado creciendo externamente en milpiés, pero algunas especies pueden ser comensales en lugar de parásitas. ^[55]

Mecanismos de defensa

Ammodesmus nimba de Guinea, África occidental, enrollada en una bobina defensiva

Más información: Adaptación anti-depredadores

Debido a su falta de velocidad y su incapacidad para morder o picar, el mecanismo de defensa principal de los milpiés es enroscarse en una espiral apretada, protegiendo sus delicadas piernas dentro de un exoesqueleto blindado. ^[56]

Muchas especies también emiten varias secreciones líquidas malolientes a través de orificios microscópicos llamados ozopores (las aberturas de las "glándulas odoríferas" o "glándulas repugnatorias"), a los lados de sus cuerpos como defensa secundaria. Entre las muchas sustancias químicas irritantes y tóxicas que se encuentran en estas secreciones se encuentran alcaloides , benzoquinonas , fenoles , terpenoides y cianuro de hidrógeno . ^{[57] [58]} Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de las hormigas y otros insectos depredadores, y la piel y los ojos de los depredadores más grandes. Primates como monos capuchinos y lémures.Se han observado milpiés intencionalmente irritantes para frotar los productos químicos sobre sí mismos para repeler a los mosquitos . ^{[59] [60] [61]} Algunos de estos compuestos defensivos también muestran actividad antifúngica. ^[62]

Los milpiés erizados (orden Polyxenida) carecen tanto de un exoesqueleto blindado como de glándulas odoríferas, y en cambio están cubiertos de numerosas cerdas que en al menos una especie, Polyxenus fasciculatus , separan y enredan a las hormigas. ^[63]

Otras interacciones entre especies

Psammodesmus bryophorus camuflado con musgos simbióticos

Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies, en las que ambas especies se benefician de la interacción, o relaciones comensales , en las que solo una especie se beneficia y la otra no se ve afectada. Varias especies forman estrechas relaciones con las hormigas, una relación conocida como mirmecofilia , especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene "mirmecófilos obligados", especies que solo se han encontrado en colonias de hormigas. Más especies son "mirmecófilos facultativos", no exclusivamente asociados con hormigas, incluidas muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en nidos de hormigas en todo el mundo. ^[64]

Muchas especies de milpiés tienen relaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata . Se cree que muchos de estos ácaros son foréticos en lugar de parásitos, lo que significa que utilizan al huésped milpiés como medio de dispersión. ^{[65] [66]}

En 2011 se describió una nueva interacción entre milpiés y musgos, en la que se descubrió que los individuos del recién descubierto Psammodesmus bryophorus tenían hasta diez especies viviendo en su superficie dorsal, lo que puede proporcionar camuflaje para el milpiés y una mayor dispersión de los musgos. ^{[67] [68]}

Interacciones con humanos

Milpiés de fuego gigante ( Aphistogoniulus corallipes ), Madagascar

Los milpiés generalmente tienen poco impacto en el bienestar económico o social humano, especialmente en comparación con los insectos, aunque a nivel local pueden ser una molestia o una plaga agrícola . Los milpiés no muerden y sus secreciones defensivas son en su mayoría inofensivas para los humanos, por lo general causan solo una pequeña decoloración en la piel, pero las secreciones de algunas especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local , edema , ampollas , eccema y, ocasionalmente, piel agrietada. . ^{[69] [70] [71] [72]} La exposición de los ojos a estas secreciones causa irritación general y efectos potencialmente más graves como conjuntivitis y queratitis. ^[73] Esto se llama quemadura de milpiés . Los primeros auxilios consisten en enjuagar bien la zona con agua; el tratamiento adicional tiene como objetivo aliviar los efectos locales.

Los milpiés de serpientes manchadas pueden ser plagas agrícolas.

Algunos milpiés se consideran plagas domésticas, incluido el Xenobolus carnifex, que puede infestar los techos de paja en la India, ^[74] y el Ommatoiulus moreleti , que invade periódicamente los hogares de Australia. Otras especies exhiben un comportamiento de enjambre periódico , que puede resultar en invasiones domiciliarias, ^[75] daños a los cultivos, ^[76] y retrasos en los trenes cuando las vías se vuelven resbaladizas con los restos aplastados de cientos de milpiés. ^{[32] [77] [78]} Algunos milpiés pueden causar daños importantes a los cultivos: el milpiés culebra moteada ( Blaniulus guttulatus ) es una plaga notoria de la remolacha azucareray otros cultivos de raíces, y como resultado es uno de los pocos milpiés con un nombre común . ^[34]

Algunos de los milpiés más grandes de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida son populares como mascotas. ^[79] Algunas especies comúnmente vendidas o mantenidas incluyen especies de Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus y Orthoporus . ^[80]

Milpiés plano encontrado en el bosque del monte Camerún

Los milpiés aparecen en el folclore y la medicina tradicional de todo el mundo. Algunas culturas asocian la actividad de los milpiés con las lluvias venideras. ^[81] En Zambia, la pulpa de milpiés triturada se usa para tratar heridas, y el pueblo bafia de Camerún usa jugo de milpiés para tratar el dolor de oído. ^[81] En ciertas tribus Bhotiya del Himalaya , el humo de milpiés seco se usa para tratar las hemorroides . ^{[82] Los} nativos de Malasia usan secreciones de milpiés en flechas con puntas venenosas. ^[81] Se ha observado que las secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de las células cancerosas humanas. ^[83]El único uso registrado de milpiés como alimento por parte de los humanos proviene del pueblo Bobo de Burkina Faso en África occidental , que consume milpiés hervidos y secos pertenecientes a las familias Gomphodesmidae y Spirostreptidae en salsa de tomate. ^[84]

Los milpiés también han inspirado y desempeñado un papel en la investigación científica. En 1963, se diseñó un vehículo para caminar con 36 patas, que se dice que se inspiró en un estudio de la locomoción de los milpiés. ^[85] Los robots experimentales han tenido la misma inspiración, ^{[86] [87]} en particular cuando es necesario transportar cargas pesadas en áreas estrechas que involucran giros y curvas. ^[88] En biología, algunos autores han abogado por los milpiés como organismos modelo para el estudio de la fisiología de los artrópodos y los procesos de desarrollo que controlan el número y la forma de los segmentos corporales. ^[32]

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enlaces externos

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Milpiés ".

• Milli-PEET: The Class Diplopoda - The Field Museum, Chicago
• Milpiés de Australia
• Diplopoda: Guía de invertebrados del suelo de Nueva Zelanda - Universidad de Massey
• SysMyr, una base de datos de taxonomía de miríapodos
• Grupo británico de miriápodos e isópodos