Dissorophidae es una familia extinta de anfibios temnospondyl de tamaño mediano que florecieron durante los períodos Carbonífero tardío y Pérmico temprano. El clado se conoce casi exclusivamente en América del Norte.
Dissorophidae | |
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Esqueleto de Cacops en el Museo Field | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Temnospondyli |
Clade : | † Olsoniformes |
Familia: | † Dissorophidae Boulenger , 1902 |
Subgrupos | |
Sinónimos | |
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Historia de estudio
Dissorophidae es un clado diverso que fue nombrado en 1902 por George A. Boulenger. Los sinónimos menores incluyen Otocoelidae, Stegopidae y Aspidosauridae. [1] Al principio del estudio de los dissorófoides, cuando las relaciones de los diferentes taxones no estaban bien resueltas y la mayoría de los taxones no se habían descrito, Dissorophidae a veces llegó a incluir taxones que ahora no se consideran dissorófidos y pueden haber excluido los taxones descritos anteriormente que son ahora considerado como dissorófidos. Los anfibamiformes fueron ampliamente considerados como dissorófidos de cuerpo pequeño, [2] y en un momento, también se sugirió que Dissorophidae también incluyera Trematopidae . [3]
Siglo 19
En 1895, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Dissorophus del Pérmico temprano de Texas. Este fue el primer dissorófido en ser descrito como tal, aunque Parioxys , nombrado por Cope en 1878, y Zygosaurus , nombrado por el paleontólogo ruso Karl von Eichwald en 1848, también han sido considerados como dissorófidos. Una segunda especie de Dissorophus , así como ambas especies del género Otocoelus, que fueron nombradas todas en 1896 por Cope en dos artículos, ahora se consideran sinónimos menores de la especie tipo de Dissorophus , D. multicinctus .
siglo 20
A principios del siglo XX se produjo una gran expansión en el estudio de los dissorófidos. En 1904, el paleontólogo alemán Ferdinand Broili nombró a la primera especie de Aspidosaurus , A. chiton , del Pérmico temprano de Texas. Especies adicionales de Aspidosaurus fueron nombradas poco después, incluyendo Aspidosaurus glascocki del Pérmico temprano de Texas y Aspidosaurus novomexicanus del Carbonífero tardío de Nuevo México. Una tercera especie, " Aspidosaurus crucifer ", descrita por el paleontólogo estadounidense EC Case, ahora se considera una aspidosaurina indeterminada. En 1910, dos de los géneros dissorófidos más conocidos fueron nombrados: Cacops aspidephorus [4] y Platyhystrix (como una especie de Ctenosaurus ; [5] nombre propio erigido en 1911). Case también proporcionó nueva información sobre Dissorophus en 1910 . [6] En 1911, Case nombró Alegeinosaurus aphthitos del Pérmico temprano de Texas. [7] En 1914, Samuel W. Williston describió la primera especie de Broiliellus , B. texensis . [8] Se proporcionó información adicional sobre Parioxys ferricolus en dos estudios realizados por el paleontólogo egipcio YS Moustafa en 1955. [9] [10]
La década de 1960 fue una época particularmente productiva para la investigación de dissorófidos. En dos artículos separados publicados en 1964, el paleontólogo canadiense Robert L.Carroll nombró cuatro nuevos taxones: Brevidorsum profundum , Broiliellus brevis y Parioxys bolli del Pérmico temprano de Texas y Conjunctio multidens del Pérmico temprano de Nuevo México. [11] [12] Conjunctio fue nombrado a partir de un espécimen originalmente referido como Aspidosaurus novomexicanus por Case et al. (1913) [13] que también fue colocado en Broiliellus por el paleontólogo estadounidense Wann Langston en 1953 [14] antes de ser dividido nuevamente por Carroll. En 1965, el paleontólogo estadounidense EC Olson describió el primer y único dissorófido del Pérmico medio de América del Norte, Fayella chickashaensis , sobre la base de una caja cerebral aislada y fragmentos aislados. Un gran esqueleto postcraneal de una localidad diferente fue referido a este taxón por Olson en 1972. En 1966, el paleontólogo estadounidense Robert E. DeMar nombró un nuevo taxón, " Longiscitula houghae " del Pérmico temprano de Texas; [15] Esto es ahora considerado como un sinónimo menor de Dissorophus multicinctus por el paleontólogo británico Andrew Milner. [16] DeMar también proporcionó la primera síntesis de la diversidad morfológica y posible función de los osteodermos dissorófidos en 1966 [17] y nombró dos nuevas especies de Broiliellus en 1967, B. arroyoensis y B. olsoni , [18] y completó una revisión detallada de D. multicinctus en 1968. [19]
En 1971, el paleontólogo estadounidense Peter Vaughn describió uno de los pocos dissorófidos fuera de Nuevo México, Texas y Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis del Carbonífero tardío de Ohio, representado por una serie de espinas neurales fusionadas y osteodermos. [20] El paleontólogo estadounidense John Bolt publicó un estudio de los osteodermos dissorófidos en 1974 con énfasis en la utilidad taxonómica y la diferenciación e informes de material de la localidad de Permian Richards Spur en Oklahoma; [21] en 1977, Bolt informó a Cacops de la localidad. [22] En 1980, el paleontólogo ruso Yuri Gubin describió dos nuevos dissorófidos del Pérmico medio de Rusia: Iratusaurus vorax y Kamacops acervalis . [23] El material craneal más completo de Platyhystrix rugosus fue descrito en 1981 por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense David Berman. [24] También se informó periódicamente material poscraneal adicional de Platyhystrix , principalmente las espinas hiperelongadas características. [25] [26] [27] La revisión de Ecolsonia cutlerensis en 1985 por Berman y sus colegas colocaron el taxón como un dissorófido, pero este taxón se recupera más a menudo como un trematopide. [28] En 1999, los paleontólogos chinos Li Jinling y Cheng Zhengwu describieron el primer y único dissorófido del este de Asia, el Anakamacops petrolicus del Pérmico medio de China. [29]
Siglo 21
En 2003, los paleontólogos estadounidenses Berman y Spencer G. Lucas nombraron una nueva especie de Aspidosaurus de Texas, A. binasser . [30] Dos artículos sobre la biomecánica del osteodermo de Cacops aspidephorus y Dissorophus multicinctus, dirigidos por el paleontólogo canadiense David Dilkes, se publicaron en 2007 y 2009. [31] [32] En 2009, un equipo dirigido por el paleontólogo canadiense Robert Reisz describió un nuevo especies de Cacops, C. morrisi , de la localidad de Richards Spur; [33] material adicional de este taxón fue descrito en 2018 por el paleontólogo estadounidense Bryan M. Gee y Reisz. [34] Una segunda especie de la localidad fue descrita en 2012 por la paleontóloga alemana Nadia B. Fröbisch y Reisz, C. woehri ; [35] material adicional de Cacops woehri fue descrito en 2015 por un equipo dirigido por Fröbisch. [36] Un equipo dirigido por el paleontólogo alemán Florian Witzmann publicó un estudio de histología comparativa que muestreó varios dissorófidos en 2010. [37] May et al. (2011) describieron material de Aspidosaurus del Carbonífero tardío del continente medio de América del Norte. [38] La primera revisión filogenética de Dissorophidae fue publicada en 2012 por Schoch. [39] En 2013, tres nuevos dissorófidos fueron nombrados en un festschrift dedicado a Reisz en Comptes Rendus Paleovol : Broiliellus reiszi del Pérmico temprano de Nuevo México en un estudio dirigido por el paleontólogo canadiense Robert Holmes; [40] Scapanops neglecta del Pérmico temprano de Texas en un estudio de los paleontólogos alemanes Schoch y Hans-Dieter Sues, reevaluando un espécimen históricamente referido como el Admiral Taxon; [41] y Reiszerpeton renascentis del Pérmico temprano de Texas en una revisión del material referido al anfibamiforme Tersomius texensis por un equipo dirigido por la paleontóloga canadiense Hillary C. Maddin. [42] En 2018, el paleontólogo chino Liu Jun proporcionó una osteología actualizada de Anakamacops basada en material sustancialmente más completo y erigió la tribu Kamacopini para agrupar los dissorófidos del Pérmico medio de Eurasia. [43] Dos estudios separados dirigidos por Gee también se publicaron ese año, uno reevaluando el pérmico temprano Alegeinosaurus aphthitos de Texas, que sugirió que era un sinónimo menor de Aspidosaurus , [44] y otro reevaluando el Pérmico medio Fayella chickashaensis de Oklahoma, en el que los autores determinaron que el holotipo era un nomen dubium pero que el espécimen referido era lo suficientemente distinto como para justificar la erección de un nuevo taxón, Nooxobeia gracilis . [45] También en 2018, Gee y Reisz informaron postcraneia de un gran dissorófido indeterminado de Richards Spur, [46] que fue seguido por otro estudio el año siguiente por un equipo dirigido por Gee que informó un extenso material nuevo de varios dissorófidos de Richards Spur. , incluida la primera documentación de Aspidosaurus y Dissorophus de la localidad. [47]
Anatomía
Los dissorófidos se reconocen más fácilmente por sus osteodermos distintivos, aunque estos no son exclusivos de los dissorófidos entre los temnospondilos ni de los temnospondilos entre los primeros tetrápodos. También se debate si Platyhystrix tiene verdaderos osteodermos o simplemente espinas neurales ornamentadas con una morfología similar a la ornamentación de los osteodermos en otros taxones. También existe una gran variabilidad en los osteodermos, tanto en el número de series como en las proporciones y anatomía generales. Las dissorofinas como Dissorophus suelen poseer osteodermos anchos en contraste con las eucacopinas como Cacops . [32] Ambos grupos tienen dos series de osteodermos que son relativamente planos, en contraste con los aspidosaurinos, que supuestamente son una sola serie que tiene una quilla dorsal para formar una morfología en V invertida; Se ha sugerido, con base en los datos de la TC, que al menos algunas aspidosaurinas pueden tener dos series de osteodermos, pero que uno está en gran parte oculto. [47] Aunque se ha demostrado que la morfología del osteodermo no ejerce una influencia discernible sobre la filogenia dissorófida, [39] los osteodermos siguen siendo un sello importante utilizado para diferenciar los principales clados dentro de Dissorophidae y siguen siendo útiles para establecer la monofilia del grupo dentro de Dissorophoidea. Schoch y Milner (2014) enumeran varias características que diagnostican dissorófidos, pero la mayoría de ellas solo son útiles para diferenciar el clado de los trematopidos estrechamente relacionados, y algunas están desactualizadas a la luz de investigaciones más recientes: (1) fila de dientes maxilares que termina en o anterior al margen orbitario posterior; (2) región basipterigoidea firmemente suturada; (3) ningún contacto prefrontal-postfrontal; (4) ausencia de dentículos en la placa basal del parafenoides; (5) ningún contacto pterigoideo-vómero; (6) postorbital corto; (7) coana larga y de lados paralelos; y (8) ausencia de un proceso supinador. [1]
Las aspidosaurinas y platyhystricines están representadas en gran parte por material poscraneal y, por lo tanto, características como los osteodermos son algunos de los únicos diferenciadores de estos taxones, pero las dissorofinas y las eucacopiens también tienen muchas diferencias craneales, como las proporciones relativas del cráneo. La mayoría de los dissorófidos son de tamaño mediano, siendo intermedios entre los anfibamiformes pequeños y los trematopidos más grandes, pero Dissorophidae incluye los dissorófidos más grandes conocidos, todos del Pérmico medio de Eurasia, con longitudes de cráneo superiores a 30 cm.
Rango fósil
A continuación se muestra una línea de tiempo de los rangos fósiles conocidos de dissorófidos. [48]
Relaciones
Cuatro subfamilias comprenden los diversos dissorófidos. Eucacopine (sensu Schoch & Sues, 2013) se conocía tradicionalmente como Cacopinae e incluye Cacops y los taxones de Eurasia del Pérmico medio ( Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus ). [41] [43] Dissorophinae [4] incluye Dissorophus y las cuatro especies de Broiliellus . Estas son las dos distinciones más ampliamente utilizadas dentro de Dissorophidae, aunque Aspidosaurinae [8] (que incluye solo Aspidosaurus y material indeterminado similar a Aspidosaurus ) fue revivido recientemente junto con la erección de las nuevas Platyhystricinae ( Platyhystrix y Astreptorhachis ). [1] La ubicación de algunos taxones menos conocidos ( Brevidorsum ) o anatómicamente distintos ( Scapanops ) está menos resuelta.
Filogenia
A continuación se muestra un cladograma de Schoch (2012): [49]
Dissorophoidea |
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Referencias
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