Trematopidae
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Trematopidae
Rango temporal: 305,9-272,5  Ma
Acheloma cumminsi.jpg
Esqueleto de Acheloma cumminsi en el Museo Field de Historia Natural .
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Orden:† Temnospondyli
Clade :† Olsoniformes
Familia:† Trematopidae
Williston, 1910
Genera

Acheloma
Actiobates
Anconastes
Ecolsonia
fedexia
Phonerpeton
rotaryus
Tambachia
Mordex
Mattauschia

Trematopidae es una familia de temnospondyl dissorophoid que abarca desde el Carbonífero tardío hasta el Pérmico temprano. Junto con Dissorophidae , la familia forma Olsoniformes , un clado que comprende los dissorófoides terrestres medianos-grandes. Los trematopidos se conocen en numerosas localidades de América del Norte, principalmente en Nuevo México, Oklahoma y Texas, y en la cantera Bromacker en Alemania.

Historia de estudio

El clado Trematopidae fue propuesto por primera vez por el paleontólogo estadounidense SW Williston en 1910, aunque fue nombrado como "Trematopsidae" siguiendo la derivación histórica (pero inexacta) del género " Trematops " (ahora sinónimo de Acheloma ). [1] El paleontólogo británico DMS Watson propuso un clado relacionado en 1919, Achelomidae, para Acheloma , basándose en las diferencias percibidas que separan los taxones; [2] esto ahora se considera un sinónimo menor de Trematopidae siguiendo las pautas del precedente histórico.

Historia del siglo XIX

En 1882, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Acheloma cumminsi basándose en material recolectado del Pérmico temprano de Texas. [3] Este es técnicamente el primer trematópido en ser nombrado, aunque el holotipo de Mordex calliprepes fue nombrado un año antes como una especie de Limnerpeton por el paleontólogo checo Antonin Fritsch en 1881 (un año antes); [4] Sin embargo, el estado de Mordex como trematopide permaneció debatido hasta la revisión de Milner (2018). [5]

Historia del siglo XX

En la primera mitad del siglo XX, el paleontólogo estadounidense SW Williston nombró un nuevo género del Pérmico temprano de Texas, Trematops. [6] En ese momento, la mayoría de los trabajadores lo consideraban como pariente lejano del Acheloma de Cope . [7] Dos especies adicionales de Trematops fueron nombradas en breve, Trematops thomasi de Oklahoma, nombrado por el paleontólogo estadounidense Maurice Mehl, [8] y Trematops willistoni de Texas, nombrado por el paleontólogo estadounidense EC Olson en 1941. [9] Ambos son ahora considerado como sinónimos menores de Acheloma cumminsi . Olson también nombró dos especies de Acheloma, A. whiteiy A. pricei ; ahora se considera que ambos pertenecen a Phonerpeton . [10] En el mismo artículo que nombró a estos taxones, Olson también proporcionó la primera revisión de Trematopidae, sintetizando todo el material conocido y proporcionando marcos taxonómicos actualizados.

La segunda mitad del siglo XX vio un aumento en la investigación de trematópidos. En 1956, Olson nombró un nuevo género y especie de trematopide de la Formación Vale de Texas, Trematopsis seltini ; [11] esto ahora se considera como un sinónimo menor del dissorófido Cacops aspidephorus . [12] En 1969, el paleontólogo estadounidense Peter Vaughn describió el primer trematopide de Nuevo México, Ecolsonia cutlerensis , llamado así por la formación Olson contemporánea y Cutler de la que se obtuvo el holotipo. En 1985, un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense David Berman del Carnegie Museum of Natural History completó una nueva descripción de este taxón basada en material sustancialmente nuevo.. [13] En 1970, Olson nombró una nueva especie de Trematops del Pérmico temprano de Ohio, " Trematops stonei "; [14] esta es la única aparición de Acheloma / Trematops fuera de Texas y Oklahoma, pero ahora se acepta como un sinónimo menor de Acheloma cumminsi . En 1973, el paleontólogo estadounidense Theodore Eaton nombró Actiobates peabodyi , el primer y único trematopid de Kansas y el trematopid más antiguo de América del Norte. [15]Eaton también desafió la separación de larga data de trematopids y dissorophids, sinonimizándolos bajo Dissorophidae, pero esto no ha sido apoyado ni mantenido por trabajadores posteriores. Material adicional de la cantera Garnett donde se descubrió Actiobates , asignado a " Hesperoherpeton garnettense " también puede pertenecer a Actiobates . [16] En 1974, el paleontólogo estadounidense John Bolt publicó dos artículos, uno que describe el primer material trematopide del sitio rico en fósiles cerca de Richards Spur, Oklahoma, [17] y el otro explora la función de la naris alargada en trematopids. [18] En 1985, Olson describió un supuesto espécimen larvario de un trematopide; [19]esto fue posteriormente cuestionado por el paleontólogo canadiense David Dilkes en 1991, [20] y ahora se considera que el espécimen es un espécimen adulto de un dissorófoide anfibamiforme. [21] [22] En 1987, el segundo trematopide de Nuevo México, Anconastes vesperus , llamado así por su descubrimiento en El Cobre Canyon en el oeste de América del Norte, fue descrito por el mismo equipo de Berman, Reisz y Eberth que describió Ecolsonia . [23] También en 1987, Dilkes y Robert R. Reisz de la Universidad de Toronto volvieron a describir los holotipos de Acheloma cumminsi y Trematops milleri y los identificaron como sinónimos;A. cumminsi tiene un precedente, habiendo sido descrito en primer lugar. En 1990, Dilkes nombró un nuevo taxón de trematopid del Pérmico temprano de Texas, Phonerpeton pricei . [10] En 1993, Dilkes realizó un estudio sobre los cambios en el desarrollo de la característica naris alargada de los trematopidos utilizando principalmente material de Phonerpeton . [24] En 1998, el primer trematopide de Europa, Tambachia trogallas , de la cantera Permian Bromacker en Alemania. fue nombrado por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense Stuart Sumida de la Universidad Estatal de California en San Bernardino . [25]

Historia del siglo XXI

El siglo XXI ha sido testigo de una renovada oleada de investigación sobre trematopides. En 2010, un equipo dirigido por Berman describió un nuevo taxón del Carbonífero tardío de Pensilvania, Fedexia striegeli , que lleva el nombre de FedEx Corporation en cuya tierra se encontró el holotipo y de Adam Striegel, el descubridor. [26] En 2011, otro equipo dirigido por Berman describió un nuevo taxón de la cantera de Bromacker, Rotaryus gothae, que lleva el nombre de las contribuciones del Club Rotario de Gotha a la excavación de la localidad. [27] También en 2011, los paleontólogos canadienses Brendan Polley y Reisz nombraron una nueva especie de Acheloma de la localidad pérmica temprana Richards Spur en Oklahoma, Acheloma dunni., llamado así por Brent Dunn, uno de los coleccionistas de la localidad. [28] Un estudio que examina los cambios en el desarrollo de esta especie fue publicado el año anterior por los paleontólogos canadienses Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson y Reisz, [29] aunque el nombre de la especie no estaba formalizado en el momento de esa publicación. En su revisión de 2014 de los temnospondyls anteriores, Schoch & Milner resucitaron una segunda especie de Phonerpeton, P. whitei , [21] siguiendo las distinciones de especies originales de Olson. [9] Los datos de las pestes de Acheloma cumminsi se incluyeron en una encuesta más amplia del carpo y el tarso en temnospondyls realizada por Dilkes en 2015. [30]En 2018, el paleontólogo británico Andrew R. Milner revisó los trematopidos de Nýřany , aclarando la complicada historia de Mordex calliprepes y erigiendo un nuevo taxón, Mattauschia laticeps . [5] En 2019, un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense Bryan M. Gee publicó la primera descripción de datos de tomografía computarizada (TC) de un trematopide en forma de un pequeño espécimen de la localidad de Richards Spur a la que se refirieron cf. Acheloma . [31]

Anatomía

Los trematopidos se han identificado típicamente por la presencia de una naris notablemente agrandada que a menudo se subdivide en formas pérmicas como Acheloma . También se encuentran entre los más grandes de los dissorófoides, con algunos especímenes de Acheloma que superan los 18 cm de longitud del cráneo y, por lo tanto, solo rivalizan con los dissorófidos del Pérmico medio como Anakamacops.. Schoch y Milner (2014) diagnosticaron trematopids por las siguientes características: (1) naris muy expandido reemplazando gran parte del lagrimal; (2) reborde narial situado medialmente que se encuentra con la barra antorbital; (3) muesca ótica con un margen ventral inclinado a menos de 45 grados en individuos grandes; (4) una inflexión medial del borde de la fosa aductora; (5) un contacto pterigoideo-vómero; (6) un parche triangular de dentículos en la placa basal del parafenoides; y (7) un húmero con un proceso supinador. [21] Milner (2018) refinó aún más esto en base a su nuevo estudio de Mordex , incluyendo solo los caracteres 1, 3 y 5 de Schoch & Milner (2014), señalando que algunas características típicas de trematopide no se conocen o no están presentes en el primitivo Mattauschia y Mordex. [5]

La función de los naris permanece en gran parte sin resolver. Olson (1941) sugirió que la mitad anterior cumplía la función típica de detección de olores y que la mitad posterior albergaba algún tipo de glándula. [9] Bolt (1974) conjeturó que el reborde nasal bien desarrollado probablemente estaba destinado a la distribución de tensiones por todo el cráneo y podría ser un sello distintivo de los dissorófoides terrestres. [18]Luego sugirió que podría haber una glándula relacionada con la excreción de sal (la "glandula nasalis externa") que produciría el agrandamiento de la naris. Dilkes (1993) no descartó esta hipótesis, pero sugirió alternativas, a saber, que la pestaña nasal y la nariz expandida pueden haber sido para otra función fisiológica, como mejorar la eficiencia respiratoria y la retención de agua, un atributo importante que debe tener un anfibio terrestre. [24] Sin embargo, todas estas hipótesis siguen siendo especulativas en ausencia de mucha complejidad de los tejidos duros que rodean la naris y dada la información paleoecológica relativamente vaga disponible para los trematopidos (p. Ej., Dieta).

Relaciones

La colocación de trematopids dentro de Dissorophoidea ha sido aceptada desde hace mucho tiempo, al igual que su estrecha relación con los dissorofids, aunque Olsoniformes no se formalizó hasta 2007. [32] Ecolsonia y Mordex se han colocado de manera más incierta en su historia de estudio, [13] [5] pero ambos son ahora aceptados como trematopids inequívocos. Los dos análisis filogenéticos más recientes de Trematopidae son los de Berman et al. (2011) y Polley y Reisz (2011):

Topología de Berman et al. (2011): [27]

 
 Amphibamidae 
 
 

Eoscopus

 
 
 

Amphibamus

 
 

Doleserpeton

 
 
 
 
 

Microfolis

 
 

Tersomio

 
 
 
 Olsoniformes 
 

Ecolsonia

 
 Dissorophidae 
 

Broiliellus

 
 

Dissorophus

 
 
 

Aspidosaurus

 
 

Cacops

 
 
 
 Trematopidae 
 
 

Fedexia

 
 
 

Anconastes

 
 

Tambachia

 
 
 
 
 

Rotaryus

 
 
 

Acheloma

 
 

Phonerpeton

 
 
 
 
 
 

Topología de Polley y Reisz (2011): [28]

 
 

Sclerocephalus haeuseri

 
 

Micromelerpeton credneri

 
 
 

Micropholis stowi

 
 
 

Eoscopus lockardi

 
 Olsoniformes 
 

Cacops morrisi

 
 Trematopidae 
 

Precio de Phonerpetoni

 
 
 
 

Acheloma cumminsi

 
 

Acheloma Dunni

 
 
 
 

Actiobates peabodyi

 
 
 

Ecolsonia cutlerensis

 
 
 

Anconastes vesperus

 
 

Tambachia trogallas

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referencias

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