Las exhibiciones de distracción , también conocidas como exhibiciones de distracción, o paratrepsis [1] [2] son comportamientos anti-depredadores usados para atraer la atención de un enemigo lejos de algo, típicamente el nido o la cría, que está siendo protegido por un padre. [3] [4] Las exhibiciones de distracción a veces se clasifican de manera más genérica como "comportamientos de protección del nido" junto con exhibiciones agresivas como el acoso . [5] Estas exhibiciones se han estudiado más extensamente en especies de aves, [1] pero también se han documentado en poblaciones de peces espinosos [6] [7] [8] [9] [10]y en algunas especies de mamíferos. [11] [12]
Las exhibiciones de distracción con frecuencia adoptan la forma de fingir una lesión. [4] Sin embargo, los animales también pueden imitar el comportamiento de un pequeño roedor o presa alternativa del depredador; [13] [14] [15] imitar a las crías [12] o comportamientos de nidificación como empollar (para causar confusión en cuanto a la verdadera ubicación del nido), [13] imitar comportamientos de alimentación lejos del nido, [9] o simplemente llamar la atención sobre uno mismo. [1]
Evolución
Origen
Las pantallas de distracción fueron una vez [ ¿cuándo? ] considerado como una especie de "parálisis parcial", o movimientos incontrolados inducidos por el estrés. Sobre la base de varias observaciones, David Lack postuló que tales exhibiciones simplemente eran el resultado de la alarma del pájaro por haber sido arrojado del nido y no tenían ningún propósito de señuelo. Observó un caso en el chotacabras europeo , cuando un pájaro lo condujo alrededor del nido varias veces pero no intentó alejarlo. Además, notó las exhibiciones de cortejo mezcladas con las exhibiciones de distracción del pájaro, lo que sugiere que la exhibición de distracción no es una acción intencionada en sí misma, y observó que la exhibición se vuelve menos vigorosa cuanto más frecuentemente visita el nido, como se esperaría si la exhibición fuera una respuesta impulsada por el miedo y la sorpresa. [dieciséis]
Otros investigadores, incluido Edward Allworthy Armstrong , [1] se han opuesto a estos argumentos. [ cuando? ] Si bien Armstrong reconoció que exhibir animales podría cometer errores, como parece haber hecho el chotacabras de Lack al guiarlo por el nido, atribuyó esos errores no al miedo paralítico sino a un conflicto de intereses entre la autoconservación y los impulsos de ataque reproductivo o enemigo: el ave experimenta de inmediato un impulso para alejar al depredador y también para proteger directamente a las crías. [1] Armstrong también pensó que la incorporación de exhibiciones sexuales y de amenaza en la exhibición de distracción no necesariamente representaba un error por parte del animal, pero "podría hacer que la exhibición sea más efectiva al aumentar su notoriedad". [1] Finalmente, la observación de exhibiciones menos vigorosas debido a acercamientos repetidos al nido no impide que el animal padre simplemente aprenda que el humano no es una amenaza para sus crías. Jeffrey Walters proporcionó evidencia de que las avefrías poseían la capacidad de distinguir entre diferentes tipos de depredadores de diferentes niveles de amenaza, un comportamiento que presumiblemente se aprende , [17] quizás a través de la transmisión cultural . [18]
Armstrong también señaló que los animales en exhibición rara vez eran capturados por depredadores, como se esperaría si la exhibición fuera realmente incontrolada, y que los movimientos parecían mostrar signos de algún tipo de control por parte del animal, aunque probablemente no un control inteligente consciente. [1] Un ejemplo de control aparente es la atención que aparentemente se presta a las rutas utilizadas por el animal que muestra cuando se aleja del nido. [1] Además, los investigadores han notado que los animales parentales se mueven hacia el depredador durante la exhibición. [1] [14] [19] Si bien algunos de estos casos podrían atribuirse a errores cometidos durante la "parálisis parcial", en el caso descrito por Wiklund y Stigh, los búhos nival constantemente caminaban o corrían hacia el depredador mientras mostraban, lo que sugiere que el la acción fue deliberada. [19]
Una hipótesis adicional en alineación con las ideas de Armstrong sobre impulsos en conflicto sugiere que la incorporación de exhibiciones sexuales y de amenaza en la exhibición de distracción puede representar un desplazamiento . El desplazamiento ocurre cuando un animal, incapaz de satisfacer dos impulsos en conflicto, puede iniciar un comportamiento fuera de contexto para "desahogarse". [20] Si un comportamiento de desplazamiento cumplió una función adaptativa, como una mayor supervivencia de los jóvenes, entonces puede haber experimentado una selección positiva y convertirse en ritualizado y estereotipado en su nuevo contexto. [1]
En cualquier caso, existen algunas formas de exhibición de distracción que de hecho pueden haber evolucionado a partir de respuestas al estrés, una idea más alineada con la hipótesis de Lack. Uno de ellos es la exhibición de "roedores", en la que un pájaro esponja sus plumas para imitar el pelaje de un roedor y se escabulle lejos del nido. Es posible que esta exhibición se origine a partir de un reflejo de alboroto de plumas para alarmarse. [14]
Funciones adaptativas
Hay varias condiciones en las que la exhibición de distracciones puede ser ventajosa para el animal, de modo que la incorporación de conductas de desplazamiento o estrés en la defensa de la descendencia probablemente se someterá a una selección positiva. La mayoría de estos casos dependen de la condición o ubicación del nido: la exhibición de distracción ha tendido a evolucionar en especies cuyos nidos por sí solos no proporcionan una barrera física sustancial para los depredadores, y en aquellas que anidan en terreno expuesto o cerca del suelo. [4] Si el nido está en terreno abierto, el padre puede percibir a los depredadores a una mayor distancia y ser capaz de dejar el nido y comenzar a exhibirse antes de que el depredador esté lo suficientemente cerca para ubicar el nido. [21] [4] Las aves que anidan en el suelo emplean diferentes comportamientos defensivos como parte de sus estrategias contra los depredadores porque anidan donde una amplia gama de depredadores tienen acceso.
Se ha demostrado que para los chorlitejos de Kent existe una correlación positiva entre los comportamientos de defensa masculinos y femeninos dentro de las parejas y que los nidos en los que los padres invirtieron más en defensa sobrevivieron más tiempo. [22] Además, si el nido está en el suelo o cerca del mismo, el padre puede mostrarlo de manera más eficaz; Armstrong notó la relativa rareza en la literatura de la exhibición de distracción en especies que anidan en árboles, y lo atribuyó a la dificultad de exhibir de manera convincente en una rama. [4] Sin embargo, ha habido informes anecdóticos de currucas , que anidan arborea, cayendo al suelo para realizar una pantalla de distracción cuando se les molesta, así como para mostrar a lo largo de una rama de árbol. [23] Además, la exhibición de distracción tiende a ser más adaptativa cuando los animales anidan solos, ya que los que anidan solitarios carecen de la oportunidad de acosar a un depredador o de realizar una defensa comunitaria, aunque se ha observado que algunas especies se exhiben en grupos. [4] Finalmente, la exhibición de distracción tiende a ser adaptativa cuando ocurre la depredación diurna por depredadores estimulados visualmente (ya que estos depredadores son más propensos a notar la exhibición visual). [4]
En aves
La exhibición de distracciones se ha estudiado más ampliamente en aves. [4] Se ha observado en muchas especies, incluyendo paseriformes [15] [23] [24] [25] y no paseriformes, [19] [26] [27] y ha sido particularmente bien documentado en los Charadriiformes . [28] [13] [14] [17] [29]
Fingir lesiones, incluidas las exhibiciones de alas rotas [30] [2] y vuelo impedido [4] [13] , es una de las formas más comunes de distracción. [1] En las exhibiciones de alas rotas, las aves que están en el nido se alejan con las alas temblando para parecer un blanco fácil para un depredador. [13] [24] Tales exhibiciones de fingir heridas son particularmente bien conocidas en aves zancudas y chorlitejos , pero también se han documentado en otras especies, incluyendo búhos níveos, [19] el acento alpino , [24] y la paloma de luto . [31] Las pantallas de vuelo impedido también pueden sugerir un ala lesionada, pero a través de una pantalla en el aire.
La crianza falsa es un enfoque utilizado por los chorlitos. El ave se aleja del sitio del nido y se agacha en el suelo para parecer estar sentado en un nido inexistente y permite que el depredador se acerque de cerca antes de escapar. [13] [17] [29] Otra exhibición que se ve en los chorlitos, [13] así como en algunas aves paseriformes, [14] [15] es la carrera de los roedores , en la que el pájaro que anida agita sus plumas del lomo, se agacha y corre. lejos del depredador. Esta pantalla se asemeja a la respuesta de vuelo de un pequeño roedor. [14]
Además, se ha postulado que las exhibiciones de amenazas, como la boca abierta del Caprimulgidae y la extensión del ala por parte del ciervo asesino , y las exhibiciones sexuales, como el baile de cortejo con zancos, pueden incorporarse a exhibiciones de distracción donde el ave finge una herida. En ambos casos, los componentes incorporados pueden aumentar la visibilidad, lo que resulta en una visualización de distracción más efectiva. [1]
En pescado
Se ha documentado que los peces espinosos realizan exhibiciones de distracción. Un espinoso macho de tres espinas que anida , cuando se le acerque un grupo de conespecíficos, realizará una exhibición de distracción cavando o apuntando hacia el sustrato lejos del nido para proteger sus huevos del canibalismo . [9] Se han propuesto dos explicaciones para este comportamiento. Una hipótesis es que la exhibición surgió de un comportamiento de cortejo en el que el macho normalmente "señala" a una hembra que se acerca hacia su nido para que pueda poner sus huevos dentro de él. [10] Por lo tanto, señalar el sedimento lejos de un nido que contiene huevos puede desviar la atención de una hembra caníbal a través de señales sexuales. [10] Una segunda hipótesis es que la pantalla de distracción del espinoso surgió de un comportamiento de búsqueda de comida desplazado y, como tal, representa una búsqueda de comida falsa. [8] En apoyo de esta hipótesis se encontró el hallazgo de que los grupos de forrajeo exclusivamente masculinos, femeninos y mixtos respondieron por igual a la exhibición, lo que no se esperaría si de hecho estuviera imitando una exhibición sexual. [9]
En mamíferos
Aunque rara vez se documenta en mamíferos, en la literatura han aparecido algunos casos de exhibición de distracción. Un investigador documentó una exhibición de distracción realizada por una ardilla roja hembra para proteger a sus crías. Cuando se acercó al nido, la hembra intentó llevar al investigador a través de los árboles utilizando una llamada ventrílocuo que se asemejaba a los gritos de las crías. [12] Un estudio adicional documentó la exhibición de distracción en los langures Mentawai , en la que un macho llama en voz alta y rebota en las ramas mientras que la hembra y las crías pueden esconderse silenciosamente. [11]
Costos y decisión de exhibir
Riesgos
Si bien los animales que realizan exhibiciones de distracción rara vez se documentan como muertos, existen riesgos para el animal exhibidor. [32] Un investigador observó y documentó un caso en el que un segundo depredador se sintió atraído por un animal que ya estaba realizando una exhibición de distracción. El animal exhibidor fue asesinado por el segundo depredador. [32]
Además, se ha demostrado que algunos depredadores son "inteligentes" o han aprendido a reconocer que las pantallas de distracción indican un nido cercano. Un estudio registró un zorro rojo que aumentó su comportamiento de búsqueda en respuesta a la exhibición de distracción de un urogallo y finalmente encontró y mató a los polluelos del urogallo. [27]
Factores que influyen en la decisión
Dados estos riesgos, un animal debe decidir cuándo la exhibición de distracción es una respuesta adecuada a un depredador. Los investigadores han encontrado varios factores importantes que parecen influir en la decisión de utilizar una pantalla de distracción y en la intensidad de la pantalla, aunque no es evidente que el animal que muestra estos factores los tenga en cuenta conscientemente. [20] [29]
Se ha demostrado que varias consideraciones que involucran al depredador son importantes, incluida la distancia entre el depredador y el nido. Se ha demostrado que la intensidad de la exhibición disminuye a medida que aumenta la distancia entre el depredador y el nido, lo que quizás representa el equilibrio del riesgo para el progenitor exhibidor y para las crías vulnerables. [25] También se ha demostrado que el tipo de depredador es importante, [17] con aves que tienden a mostrarse más intensamente a los carnívoros que viven en el suelo y menos intensamente a los humanos y depredadores voladores. [13] [33] [34] Finalmente, también se ha demostrado que el número de depredadores potenciales es importante en los espinosos, en los que la frecuencia de distracción que muestra el macho se correlaciona positivamente con el número de conespecíficos en un banco de alimentación. [8]
Además, la presencia de un segundo padre en el nido se correlaciona con una mayor intensidad de exhibición, lo que quizás representa un riesgo de depredación diluido. [26] También se ha demostrado que el número de posibles mafiosos extra-pares aumenta marginalmente la intensidad de la pantalla, lo que nuevamente representa una posible dilución del riesgo para cada uno de los animales que participan en la distracción. [25]
En tercer lugar, el momento en que se muestran las distracciones como correlación con la edad de los polluelos ha sido un tema de particular interés en las aves, y los resultados del estudio muestran que la edad a la que se realizan las exhibiciones difiere en las especies con crías precociales y altriciales . En las especies con crías precoces, la exhibición de distracción es más frecuente justo después de la eclosión, mientras que en las crías altriciales es más frecuente justo antes de emplumar. [15] [24] [25] Esto puede representar una mayor tendencia a manifestarse en los momentos en que la inversión de los padres en los jóvenes es mayor y los jóvenes siguen siendo muy vulnerables. [24] Sin embargo, algunos estudios [26] no han logrado encontrar ninguna correlación entre el costo de reemplazar una cría (una medida de la inversión de los padres) y la frecuencia de visualización de distracciones.
Por último, se ha empleado la teoría de juegos para explicar cómo el urogallo puede decidir mostrar o no en función de los sustitutos de la abundancia de depredadores "inteligentes", como la abundancia de roedores en el año anterior. [27] En este estudio en particular, se asumió que una mayor abundancia de roedores en un año puede resultar en tasas de natalidad más altas entre los zorros, que se alimentan de los roedores, y por lo tanto, una mayor población de zorros de un año en los siguientes año. Los zorros de un año todavía no tienen la suficiente experiencia como cazadores de urogallos para ser considerados "inteligentes". Como tal, la exhibición de distracciones puede ser una estrategia rentable para el urogallo en los años posteriores al auge de la población de roedores, ya que hay menos riesgo de encontrar un depredador "inteligente". Sin embargo, una población baja de roedores en un año dado puede resultar en tasas de natalidad más bajas entre los zorros para ese año, lo que resulta en una mayor proporción de zorros más viejos y más experimentados en la población el año siguiente. En tal caso, el urogallo puede beneficiarse de no exhibirse, ya que es más probable que se encuentre con un depredador "inteligente". [27]
Ver también
- Cognición animal
- Adaptación anti-depredador
- Desplazamiento
- Mobbing
- Exhibición sexual
- Pantalla de amenazas
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enlaces externos
- El manual del observador de aves