Dolichovespula adulterina es una especie deavispa social parasitaria . D. adulterina vive en lasregiones Paleártica y Neártica pero parasita diferentes especies hospedadoras dependiendo de la región en la que habita. D. adulterina se alimenta de una variedad de alimentos que incluyen insectos, arañas, artrópodos , carne, moluscos , frutas, néctar y secreciones larvarias. [1] D. adulterina es sinónimo de D. arctica de la región Paleártica. [2]
Dolichovespula adulterina | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Género: | Dolichovespula |
Especies: | D. adulterina |
Nombre binomial | |
Dolichovespula adulterina ( R. du Buysson , 1905) |
Taxonomía y filogenia
Dolichovespula adulterina es una avispa parásita que pertenece al orden de los himenópteros . Es un miembro de la subfamilia Vespinae y fue etiquetado como un subgénero del género Vespula en un momento. Las dolichovespula se identifican por un labrum con muescas suaves en el borde ventral . Esta es la ubicación de las cerdas sensoriales. Dolichovespula exhibe crecimientos espinosos microscópicos en toda la región del paladar, mientras que otras especies tienen crecimientos localizados. Otro rasgo distintivo es la mandíbula monodentada, donde el incisivo primario siempre es lineal. [3] El tamaño de su cuerpo es casi idéntico al de las especies de Vespula. [3]
D. adulterina es miembro de una monofilia con D. omissa . Esta monofilia se caracteriza por la ausencia de una casta obrera, ángulo apical del clípeo , carina occipital borrada dorsalmente y un aguijón doblado hacia atrás. [4] D. adulterina se clasifica dentro de su género por la divergencia de la vena Cu 1 en la inserción de la vena cruzada cu-a. [5]
Dolichovespula adulterina tiene diferentes especies hospedadoras en América del Norte y en Eurasia y esto sugiere fuertemente que las dos poblaciones de sus parásitos son especies diferentes. Una revisión de las avispas norteamericanas en 2012 sugirió el nombre Dolichovespula arctica para la especie norteamericana. [6]
Identificación
La longitud de las alas anteriores es de 13,0 a 14,0 mm en las hembras y de 10,0 a 12,0 mm en los machos. Por lo general, su cuerpo es de color marfil, pero en ocasiones puede ser de color amarillo pálido; las subespecies de color amarillo pálido se encuentran en las regiones neárticas y paleárticas occidentales. Por lo general, el clípeo es alargado pero a veces será pequeño y redondo. En las hembras casi siempre hay una mancha negra parecida a un disco, mientras que los machos tienen una marca negra que se extiende hasta el margen ventral del clípeo . Los individuos melanicos tendrán una mancha negra que se extiende hasta el margen dorsal. La banda posocular en las mujeres es más estrecha en relación con las franjas posoculares laterales , mientras que en los hombres rara vez se estrecha. Ocasionalmente, se ubicarán pequeños deportes de marfil en el pronoto detrás de la fóvea pronotal . Las hembras se presentan con pares de manchas negras discales en el tergum 5 y ocasionalmente también en las terga 3 y 4. En los machos, el tergum 6 suele ser negro y una fascia menos desarrollada que la terga anterior . Además, en los machos, el tergum 7 suele ser negro y rara vez contiene dos manchas de marfil. [7]
Una avispa blanca y negra, a veces de color amarillo pálido, con alas teñidas de marrón. Normalmente, los segmentos abdominales 1-5 están bordeados, hacia la parte posterior, con una fina banda blanca. El gran espacio malar oscuro entre el ojo y la mandíbula amarilla coloca a esta especie en el género Dolichovespula en lugar de las avispas del género relacionado Vespula .
Distribución y hábitat
D. adulterina tiene una distribución holártica , lo que significa que se encuentra en la gran mayoría de los hábitats de los continentes del norte. Las subdivisiones del Holarctic incluyen el Paleártico , que consiste en el norte de África y Eurasia, excluyendo el sureste de Asia e India , y el Neártico , que consiste en regiones de América del Norte al norte del sur de México .
Hábitat neártico
En el Neártico , D. adulterina parasita D. arenaria y D. alpicola .
D. arenaria reside en varios climas. Vive en altitudes desde el nivel del mar hasta los 3350 metros sobre el nivel del mar . Los nidos se pueden encontrar en árboles, arbustos, cajas de pájaros, debajo de salientes de rocas y troncos en descomposición. Algunos nidos se construyen en pilas de hojas y a poca profundidad en el suelo.
D. alpicola se encuentra en regiones montañosas y regiones de menor altitud de Alaska en bosques de coníferas . Se encuentra predominantemente en altitudes entre 1700 y 3300 metros sobre el nivel del mar. [2]
Hábitat paleártico
En la región Paleártica , D. adulterina parasita D. saxonica y D. norwegica .
D. saxonica construye nidos en árboles y arbustos a no más de 2 metros del suelo. A veces, D. saxonica anida en colmenas, debajo del borde sobresaliente de los techos (a veces hasta 7 metros sobre el suelo) y porches, en cavidades de paredes. En ocasiones, también pueden anidar en agujeros de árboles o agujeros en el suelo. [2]
Ciclo de colonia
Debido a la naturaleza parasitaria de D. adulterina , su ciclo de vida es consistente con el hospedador que parasita. Además, D. adulterina invadirá el nido de las especies hospedadoras antes de que aparezca el primer grupo de obreras y vivirá junto a la reina durante un tiempo antes de usurparla.
En la región Neártica , D. adulterina parasita D. arenaria y D. alpicola y, por lo tanto, sigue su ejemplo con su ciclo de colonias.
D. arenaria
D. arenaria, ubicada en el noroeste de los Estados Unidos , iniciará su colonia a fines de mayo. Los primeros trabajadores aparecerán a mediados de junio. La construcción de grandes celdas tiene lugar a principios de junio. Tras la aparición de las primeras reinas a finales de julio, la colonia terminará a principios de septiembre. En las regiones del sur del centro de California , se documentó que las colonias comenzarán a principios de marzo y terminarán a fines de julio. Esto le da a la colonia un ciclo de aproximadamente 4,3 meses. [2]
Para D. alpicola , las colonias no se iniciarán hasta finales de junio o principios de julio. Los trabajadores emergen y comienzan sus funciones en octubre. La actividad de los machos continuará hasta octubre.
D. saxonica
En las regiones del Paleártico , D. adulterina parasita a D. saxonica . A mediados de mayo o poco antes, se inician las colonias. El primer grupo de trabajadores surge a principios de junio y comienza a trabajar en celdas grandes a mediados de junio. Las reinas emergerán a principios de julio y la colonia continuará hasta poco después de mediados de agosto.
Independientemente de la especie hospedante, la reina D. adulterina invade la colonia hospedera casi al mismo tiempo que comienzan a emerger las primeras obreras. La reina invasora espera aproximadamente 10 días antes de matar a la reina anfitriona y poner sus huevos. Los machos emergen a finales de julio y las nuevas reinas emergen a principios de agosto. Después de unos días, los machos y las hembras partirán para sus vuelos de apareamiento. La colonia luego termina a mediados de agosto. La reina inquilina muere a mediados de julio, si no antes, por peleas con los trabajadores anfitriones. Una vez que cese la colonia, la reina entrará en hibernación en un área protegida. Luego emergerá y se alimentará de néctar y artrópodos malaxato hasta que intente usurpar una colonia huésped. [1] En promedio, el ciclo de colonias para una reina parásita exitosa es de aproximadamente 2.8 meses. [8]
Comportamiento parasitario
Los insectos sociales son etiquetados como parásitos cuando la hembra parásita ingresa al nido anfitrión y asume la responsabilidad reproductiva de la reina mientras lidera simultáneamente a las obreras preexistentes. Dolichovespula adulterina es una especie inquilina , lo que significa que no se producen obreras. Una de sus especies hospedadoras es la avispa Dolichovespula norwegica , aunque esto no fue aceptado por algunas autoridades por algún tiempo, evidencia indirecta fue la presencia de D.adulterina en regiones donde D saxonica estuvo ausente pero la relacionada D. norvegica estuvo presente y esta fue confirmado por la observación directa que se había publicado en revistas regionales. [9] Además, no tienen una clase trabajadora y no construyen nidos. En cambio, usarán el nido anfitrión y las obreras para criar a sus crías. [4]
Diferentes inquilinas utilizan diferentes tácticas para invadir y controlar nidos. D. adulterina asume un comportamiento más pasivo al invadir los nidos de D. arenaria . Esto se hace mediante el uso de una postura sumisa mientras la colmena está siendo atacada. Además, D. adulterina vivirá junto a la reina anfitriona por un tiempo antes de intentar matarla. Esto es diferente de otras especies inquilinas como V. austriaca que atacará a la reina del nido de inmediato. Durante su tiempo en el nido, D. adulterina es un miembro activo de la colonia, alimentando a las larvas y construyendo porciones del nido. Se observó que los trabajadores de la especie huésped interactúan con D. adulterina , lo que sugiere que el parásito puede emitir una sustancia química que pacifica al huésped. Esto también está respaldado por la presencia de una glándula de Dufour agrandada en relación con otras especies de vespina . [1] El momento de la invasión también variará entre especies. D. adulterina invadirá el nido de la especie huésped antes de que aparezca el primer grupo de obreras, mientras que Vespula austriaca invade después de la aparición del primer grupo de obreras. [4]
Dieta
Debido a su incapacidad para almacenar miel, las avispas son principalmente carnívoras . Se alimentarán de multitud de insectos, arañas y artrópodos . Para hacer esto, los adultos malaxarán a las presas y se alimentarán de los jugos. Otras veces se les ha observado comiendo carne, moluscos, frutas y néctar. Las larvas producen una secreción de la que también se alimentan los adultos. Las avispas se limitarán a atacar a las presas vivas, pero se ha observado que otras especies se alimentan de los cadáveres. La trofalaxis es un proceso común entre las avispas, en el que un miembro transfiere comida a otro miembro alimentándolo boca a boca. Los miembros del nido huésped son los principales responsables de la alimentación de las larvas parasitarias de D. adulterina . [1]
Comportamiento
Forrajeando
El comportamiento de búsqueda de alimento entre Dolichovespula es en gran parte visual, pero los olores también provocan que los trabajadores ataquen. Al cazar, los trabajadores cazan independientemente unos de otros. Su incapacidad para comunicar las fuentes de alimentos a otros trabajadores constituye un desafío para la colonia. Los trabajadores comenzarán a forrajear 1 hora antes del amanecer y terminarán 1 hora después del atardecer. Los picos de forrajeo durante las primeras horas de la mañana, descienden ligeramente y luego aumentan ligeramente por la noche. El comportamiento de búsqueda de alimento se basa en la intensidad de la luz. Los trabajadores se alimentan en cualquier lugar a una distancia de 180 a 275 metros de su nido. [1]
Maullando
La mutilación es un comportamiento observado en Dolichovespula donde un miembro mastica a otro individuo que permanece inmóvil durante todo el acto. Se pensaba que un mayor comportamiento de mutilación estaba asociado con una jerarquía de dominación, donde los individuos más dominantes mutilarían a los individuos relativamente inferiores y exigirían comida. Esta teoría fue refutada más tarde y requiere investigación adicional para validar la afirmación inicial. Los trabajadores marcados por un olor inusual que regresó a la colonia también fueron mutilados. Se desconoce la razón exacta de por qué ocurre esto. [1]
Comunicación larvaria
Para indicar hambre, las larvas producen un sonido raspando los lados de su celda. Las reinas y obreras de Dolichovespula también se comunican con las larvas. Mientras están colocadas en la parte superior del panal, las reinas y los trabajadores producen una vibración gastral dorso-ventral. Una vez que se alimenta una larva, las vibraciones siempre terminan, lo que indica que las vibraciones informan a las larvas de que hay comida disponible. [1]
Picadura
Debido a su naturaleza parasitaria, D. adulterina posee un aguijón modificado que contribuye a sus necesidades. Específicamente al examinar los especímenes femeninos, se observó que su capacidad de combate era mayor que la de las especies hospedadoras promedio. La cutícula del aguijón es más gruesa que la media y está curvada. Estas modificaciones permiten que D. adulterina penetre eficazmente en las membranas intersegmentarias del hospedador. Las D. adulterina también están mejor equipadas a la defensiva. Los escleritos abdominales están más juntos, proporcionando un espacio más pequeño para que penetren los aguijones entrantes, lo que disminuye las posibilidades de lesiones. [1]
La regla de Emery
Vespula austriaca , D. arctica, D. adulterina y D. omissa son las únicas cuatro especies de avispas que muestran inquilinismo . Además, todas estas especies se rigen por la regla de Emery, que establece que un parásito estará más estrechamente relacionado con su huésped que con cualquier otra especie. Se ha demostrado que en las colonias hospedadoras, lasreinas de D. adulterina tienencontrol alomónico sobre las avispas obreras. Si bien D. adulterina puede coexistir cómodamente con su huésped, no se integra tan bien en las colonias de huéspedes comolas especies de hormigas inquilinas . Debido a su dominio mediocre, las avispas inquilinas solo pueden parasitar otras especies que existen en pequeñas colonias y tienen ciclos cortos. [1]
Relación trabajadora-reina
En Dolichovespula se muestra una jerarquía social particularmente débil entre las reinas y los trabajadores. Las reinas a menudo participan en actividades en las que normalmente solo participan los trabajadores. Esto incluye agitar a las presas, recortar las tapas de las células y ser maltratadas por los trabajadores. En relación con Vespula , esto es indicativo de un comportamiento más primitivo. [1]
Biología
El hospedador principal de esta especie en Europa es D. saxonica [10] pero también parasitará D. norwegica . [9] Esta especie no produce obreras, los huevos puestos en el nido del huésped producen reinas y machos que son alimentados por las obreras de la especie huésped.
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j Akre, Roger (1982). Avispas sociales . Academic Press, Inc. págs. 51–75.
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