| Artrópodos | |
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| Artrópodos extintos y modernos. Desde arriba a la izquierda: † Trilobite , † Stylonurus , escorpión , cangrejo , ciempiés y mariposa | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Subreino: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nefrozoos |
| (no clasificado): | Protostomía |
| Superphylum: | Ecdisozoos |
| (no clasificado): | Panarthropoda |
| (no clasificado): | Tactopoda |
| Filo: | Arthropoda von Siebold, 1848 [1] |
| Subfilos, géneros y clases no colocados | |
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| Diversidad | |
| alrededor de 1.170.000 especies . | |
| Sinónimos | |
Condylipoda Latreille, 1802 | |
Un artrópodo ( / ɑr θ r ə p ɒ d / , de griego antiguo ἄρθρον (arthron) 'conjunta', y πούς (Pous) 'pie' (gen. Ποδός)) es un invertebrado animales que tiene un exoesqueleto , un segmentado cuerpo y apéndices articulados emparejados . Los artrópodos forman el filo Euarthropoda , [1] [3] que incluye insectos , arácnidos , miriápodos ycrustáceos . El término Arthropoda ( / ɑr θ r ɒ p ə d ə / ) como propuso originalmente refiere a una agrupación propuesta de Euarthropods y el phylum Onychophora .
Los artrópodos se distinguen por sus extremidades articuladas y su cutícula hecha de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio . El plan corporal de los artrópodos consta de segmentos, cada uno con un par de apéndices. La cutícula rígida inhibe el crecimiento, por lo que los artrópodos la reemplazan periódicamente por muda . Los artrópodos son bilateralmente simétricos y su cuerpo posee un esqueleto externo . Algunas especies tienen alas.
Su versatilidad ha permitido que los artrópodos se conviertan en los miembros más ricos en especies de todos los gremios ecológicos en la mayoría de los entornos. Tienen más de un millón de especies descritas, que representan más del 80 por ciento de todas las especies animales vivientes descritas, algunas de las cuales, a diferencia de la mayoría de los otros animales, tienen mucho éxito en ambientes secos. Los artrópodos varían en tamaño desde el crustáceo microscópico Stygotantulus hasta el cangrejo araña japonés .
La cavidad interna primaria de un artrópodo es un hemocele , que aloja sus órganos internos y por el que circula su hemolinfa , análoga de la sangre ; tiene un sistema circulatorio abierto . Al igual que sus exteriores, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso es "en forma de escalera", con cordones nerviosos ventrales emparejados que atraviesan todos los segmentos y forman ganglios emparejados en cada segmento. Sus cabezas están formadas por la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros están formados por la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean elesófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.
Su visión se basa en varias combinaciones de ojos compuestos y ocelos de fosas de pigmento : en la mayoría de las especies, los ocelos solo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información, pero los ojos principales de las arañas son ocelos. que pueden formar imágenes y, en algunos casos, pueden girar para rastrear presas. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, principalmente basados en modificaciones de las muchas cerdas conocidas como setas que se proyectan a través de sus cutículas.
Los métodos de reproducción y desarrollo de los artrópodos son diversos; todas las especies terrestres utilizan la fertilización interna , pero esto a menudo es por transferencia indirecta de los espermatozoides a través de un apéndice o el suelo, en lugar de por inyección directa. Las especies acuáticas utilizan fertilización interna o externa . Casi todos los artrópodos ponen huevos, pero los escorpiones dan a luz a crías vivas después de que los huevos eclosionan dentro de la madre. Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas y orugas que carecen de extremidades articuladas y finalmente se someten a una metamorfosis total para producir la forma adulta. El nivel de cuidado materno para las crías varía desde inexistente hasta el cuidado prolongado que brindan los escorpiones.
La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico . El grupo se considera generalmente como monofilético , y muchos análisis apoyan la colocación de artrópodos con cicloneuralianos (o sus clados constituyentes) en un superfilo Ecdysozoa . Sin embargo, en general, las relaciones basales de los animales aún no están bien resueltas. Asimismo, las relaciones entre varios grupos de artrópodos todavía se debaten activamente.
Los artrópodos contribuyen al suministro de alimentos para los seres humanos tanto directamente como alimento y, lo que es más importante, indirectamente como polinizadores de cultivos. Se sabe que algunas especies transmiten enfermedades graves a los seres humanos, el ganado y los cultivos.
Etimología [ editar ]
La palabra artrópodo proviene del griego ἄρθρον árthron , " articulación " y πούς pous ( gen. Podos (ποδός) ), es decir, "pie" o " pierna ", que juntos significan "pierna articulada". [4] La designación "Arthropoda" fue acuñada en 1848 por el fisiólogo y zoólogo alemán Karl Theodor Ernst von Siebold (1804-1885). [5] [6]
Descripción [ editar ]
Los artrópodos son invertebrados con cuerpos segmentados y extremidades articuladas. [7] El exoesqueleto o las cutículas consisten en quitina , un polímero de glucosamina . [8] La cutícula de muchos crustáceos, ácaros escarabajos y milpiés (excepto los milpiés erizados ) también está biomineralizada con carbonato de calcio . La calcificación de la endosternita, una estructura interna utilizada para las uniones musculares, también ocurre en algunas opiliones . [9]
Diversidad [ editar ]
Las estimaciones del número de especies de artrópodos varían entre 1.170.000 y entre 5 y 10 millones y representan más del 80 por ciento de todas las especies animales vivientes conocidas. [10] [11] El número de especies sigue siendo difícil de determinar. Esto se debe a los supuestos del modelo del censo proyectados en otras regiones para escalar a partir de los recuentos en ubicaciones específicas aplicadas a todo el mundo. Un estudio de 1992 estimó que había 500.000 especies de animales y plantas solo en Costa Rica, de las cuales 365.000 eran artrópodos. [12]
Son miembros importantes de los ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos , y son uno de los dos principales grupos de animales que se han adaptado a la vida en ambientes secos; el otro son los amniotas , cuyos miembros vivos son reptiles, aves y mamíferos. [13] Un subgrupo de artrópodos, los insectos , es el miembro más rico en especies de todos los gremios ecológicos en ambientes terrestres y de agua dulce. [12] Los insectos más ligeros pesan menos de 25 microgramos (millonésimas de gramo), [14] mientras que los más pesados pesan más de 70 gramos (2,5 oz). [15] Algunos crustáceos vivos son mucho más grandes; por ejemplo, las patas del cangrejo araña japonéspuede extenderse hasta 4 metros (13 pies), [14] siendo el más pesado de todos los artrópodos vivos la langosta americana , superando los 20 kg (44 libras).
Segmentación [ editar ]
Los embriones de todos los artrópodos están segmentados, construidos a partir de una serie de módulos repetidos. El último ancestro común de los artrópodos vivos probablemente consistió en una serie de segmentos indiferenciados, cada uno con un par de apéndices que funcionaban como extremidades. Sin embargo, todos los artrópodos vivos y fósiles conocidos han agrupado segmentos en tagmata en los que los segmentos y sus extremidades se especializan de diversas formas. [13]
La apariencia en tres partes de muchos cuerpos de insectos y la apariencia en dos partes de las arañas es el resultado de esta agrupación; [16] de hecho, no hay signos externos de segmentación en los ácaros . [13] Los artrópodos también tienen dos elementos corporales que no forman parte de este patrón de segmentos repetidos en serie, un acrón en la parte delantera, delante de la boca, y un telson en la parte trasera, detrás del ano . Los ojos están montados sobre el acrón. [13]
Originalmente, parece que cada segmento portador de apéndices tenía dos pares separados de apéndices: un par superior y otro inferior. Estos se fusionarían más tarde en un solo par de apéndices birramas , con la rama superior actuando como branquias mientras que la rama inferior se usaba para la locomoción. [17] En algunos segmentos de todos los artrópodos conocidos, los apéndices se han modificado, por ejemplo, para formar branquias, bocas, antenas para recoger información, [16] o garras para agarrar; [18] Los artrópodos son "como navajas suizas , cada uno equipado con un conjunto único de herramientas especializadas". [13]En muchos artrópodos, los apéndices han desaparecido de algunas regiones del cuerpo; es particularmente común que los apéndices abdominales hayan desaparecido o estén muy modificados. [13]
La especialización de segmentos más conspicua está en la cabeza. Los cuatro grupos principales de artrópodos: Chelicerata (incluye arañas y escorpiones ), Crustáceos ( camarones , langostas , cangrejos , etc.), Tracheata (artrópodos que respiran a través de canales hacia sus cuerpos; incluye insectos y miriápodos ) y los trilobites extintos . cabezas formadas por varias combinaciones de segmentos, con apéndices que faltan o están especializados de diferentes maneras. [13] Además, algunos artrópodos extintos, como Marrella, no pertenecen a ninguno de estos grupos, ya que sus cabezas están formadas por sus propias combinaciones particulares de segmentos y apéndices especializados. [19]
Determinar las etapas evolutivas en las que podrían haber aparecido todas estas combinaciones diferentes es tan difícil que durante mucho tiempo se lo conoce como "el problema de la cabeza de los artrópodos ". [20] En 1960, RE Snodgrass incluso esperaba que no se resolviera, ya que encontró que tratar de encontrar soluciones era divertido. [Nota 1]
Exoesqueleto [ editar ]
Los exoesqueletos de artrópodos están hechos de cutícula , un material no celular secretado por la epidermis . [13] Sus cutículas varían en los detalles de su estructura, pero generalmente constan de tres capas principales: la epicutícula , una fina capa cerosa exterior que protege las otras capas de la humedad y les da cierta protección; la exocutícula , que consta de quitina y proteínas endurecidas químicamente ; y la endocutícula , que consta de quitina y proteínas no endurecidas. La exocutícula y la endocutícula juntas se conocen como procutícula . [22]Cada segmento del cuerpo y sección de la extremidad está recubierto por una cutícula endurecida. Las articulaciones entre los segmentos del cuerpo y entre las secciones de las extremidades están cubiertas por una cutícula flexible. [13]
Los exoesqueletos de la mayoría de los crustáceos acuáticos están biomineralizados con carbonato de calcio extraído del agua. Algunos crustáceos terrestres han desarrollado medios para almacenar el mineral, ya que en tierra no pueden depender de un suministro constante de carbonato de calcio disuelto. [23] La biomineralización generalmente afecta la exocutícula y la parte exterior de la endocutícula. [22] Dos hipótesis recientes sobre la evolución de la biomineralización en artrópodos y otros grupos de animales proponen que proporciona una armadura defensiva más resistente, [24] y que permite a los animales crecer más grandes y más fuertes al proporcionar esqueletos más rígidos; [25] y en cualquier caso un mineral orgánicoEl exoesqueleto compuesto es más barato de construir que uno totalmente orgánico de fuerza comparable. [25] [26]
La cutícula puede tener setas (cerdas) que crecen a partir de células especiales de la epidermis. Las setas son tan variadas en forma y función como apéndices. Por ejemplo, a menudo se utilizan como sensores para detectar corrientes de aire o agua, o el contacto con objetos; los artrópodos acuáticos utilizan pelusas parecidas a plumas para aumentar la superficie de los apéndices de natación y filtrar las partículas de comida fuera del agua; los insectos acuáticos, que respiran aire, utilizan capas gruesas de pelusa, parecidas al fieltro, para atrapar el aire, lo que prolonga el tiempo que pueden pasar bajo el agua; las setas pesadas y rígidas sirven como espinas defensivas. [13]
Aunque todos los artrópodos usan músculos adheridos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, algunos todavía usan presión hidráulica para extenderlos, un sistema heredado de sus antepasados pre-artrópodos; [27] por ejemplo, todas las arañas extienden sus patas hidráulicamente y pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo. [28]
Muda [ editar ]
El exoesqueleto no se puede estirar y, por lo tanto, restringe el crecimiento. Por lo tanto, los artrópodos reemplazan sus exoesqueletos al someterse a ecdisis (muda), o deshacerse del exoesqueleto antiguo después de desarrollar uno nuevo que aún no está endurecido. Los ciclos de muda se ejecutan casi continuamente hasta que un artrópodo alcanza su tamaño completo. [29]
Las etapas de desarrollo entre cada muda (ecdisis) hasta que se alcanza la madurez sexual se denomina estadio . Las diferencias entre los estadios a menudo se pueden ver en proporciones corporales, colores, patrones alterados, cambios en el número de segmentos corporales o en el ancho de la cabeza. Después de mudar, es decir, mudar su exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan en su ciclo de vida hasta que pupan o mudan nuevamente.
En la fase inicial de la muda, el animal deja de alimentarse y su epidermis libera líquido de muda, una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y así desprende la cutícula vieja. Esta fase comienza cuando la epidermis ha segregado una nueva epicutícula.para protegerla de las enzimas, y la epidermis segrega la nueva exocutícula mientras se desprende la vieja cutícula. Cuando se completa esta etapa, el animal hace que su cuerpo se hinche tomando una gran cantidad de agua o aire, y esto hace que la cutícula vieja se parta por debilidades predefinidas donde la exocutícula vieja era más delgada. Por lo general, el animal tarda varios minutos en salir de la cutícula vieja. En este punto, el nuevo está arrugado y es tan suave que el animal no puede sostenerse y le resulta muy difícil moverse, y la nueva endocutícula aún no se ha formado. El animal continúa bombeándose para estirar la nueva cutícula tanto como sea posible, luego endurece la nueva exocutícula y elimina el exceso de aire o agua. Al final de esta fase, se ha formado la nueva endocutícula.Muchos artrópodos luego comen la cutícula desechada para recuperar sus materiales.[29]
Debido a que los artrópodos están desprotegidos y casi inmovilizados hasta que la nueva cutícula se ha endurecido, corren el peligro de quedar atrapados en la cutícula vieja y de ser atacados por depredadores. La muda puede ser responsable del 80 al 90% de todas las muertes de artrópodos. [29]
Órganos internos [ editar ]
Los cuerpos de los artrópodos también están segmentados internamente y los sistemas nervioso, muscular, circulatorio y excretor tienen componentes repetidos. [13] Los artrópodos provienen de un linaje de animales que tienen un celoma , una cavidad revestida de membrana entre el intestino y la pared del cuerpo que aloja los órganos internos. Las extremidades fuertes y segmentadas de los artrópodos eliminan la necesidad de una de las principales funciones ancestrales del celoma, como un esqueleto hidrostático , cuyos músculos comprimen para cambiar la forma del animal y así permitirle moverse. Por lo tanto, el celoma del artrópodo se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran parte un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte de la longitud del cuerpo y a través de la cualla sangre fluye. [30]
Respiración y circulación [ editar ]
Los artrópodos tienen sistemas circulatorios abiertos , aunque la mayoría tiene algunas arterias cortas y abiertas . En los quelíceros y crustáceos, la sangre transporta oxígeno a los tejidos, mientras que los hexápodos utilizan un sistema separado de tráqueas . Muchos crustáceos, pero pocos quelicerados y tráqueas , utilizan pigmentos respiratorios para ayudar al transporte de oxígeno. El pigmento respiratorio más común en los artrópodos es la hemocianina a base de cobre ; esto es utilizado por muchos crustáceos y algunos ciempiés . Algunos crustáceos e insectos utilizan hemoglobina a base de hierro , el pigmento respiratorio utilizado porvertebrados . Como ocurre con otros invertebrados, los pigmentos respiratorios de los artrópodos que los tienen generalmente se disuelven en la sangre y rara vez se encierran en corpúsculos como en los vertebrados. [30]
El corazón es típicamente un tubo muscular que corre justo debajo de la espalda y en la mayor parte de la longitud del hemocele. Se contrae en ondas que van de atrás hacia adelante, empujando la sangre hacia adelante. Las secciones que no están comprimidas por el músculo cardíaco se expanden mediante ligamentos elásticos o músculos pequeños , en cualquier caso conectando el corazón a la pared del cuerpo. A lo largo del corazón hay una serie de ostia emparejados, válvulas de retención que permiten que la sangre ingrese al corazón pero evitan que salga antes de llegar al frente. [30]
Los artrópodos tienen una amplia variedad de sistemas respiratorios. Las especies pequeñas a menudo no tienen ninguno, ya que su alta proporción de área de superficie a volumen permite una difusión simple a través de la superficie del cuerpo para suministrar suficiente oxígeno. Los crustáceos suelen tener branquias que son apéndices modificados. Muchos arácnidos tienen pulmones de libro . [31] Las tráqueas, sistemas de túneles ramificados que van desde las aberturas de las paredes del cuerpo, suministran oxígeno directamente a las células individuales de muchos insectos, miriápodos y arácnidos . [32]
Sistema nervioso [ editar ]
Los artrópodos vivos tienen pares de cordones nerviosos principales que recorren sus cuerpos por debajo del intestino, y en cada segmento los cordones forman un par de ganglios desde los cuales los nervios sensoriales y motores van a otras partes del segmento. Aunque los pares de ganglios en cada segmento a menudo parecen físicamente fusionados, están conectados por comisuras (haces de nervios relativamente grandes), que dan al sistema nervioso de los artrópodos una apariencia característica de "escalera". El cerebro está en la cabeza, rodeando y principalmente por encimael esófago. Consiste en los ganglios fusionados del acrón y uno o dos de los segmentos principales que forman la cabeza: un total de tres pares de ganglios en la mayoría de los artrópodos, pero solo dos en los quelicerados, que no tienen antenas o el ganglio conectado a ellos. . Los ganglios de otros segmentos de la cabeza suelen estar cerca del cerebro y funcionan como parte de él. En los insectos, estos otros ganglios de la cabeza se combinan en un par de ganglios subesofágicos , debajo y detrás del esófago. Las arañas llevan este proceso un paso más allá, ya que todos los ganglios segmentarios se incorporan a los ganglios subesofágicos, que ocupan la mayor parte del espacio en el cefalotórax ("supersegmento" frontal). [33]
Sistema excretor [ editar ]
Hay dos tipos diferentes de sistemas excretores de artrópodos. En los artrópodos acuáticos, el producto final de las reacciones bioquímicas que metabolizan el nitrógeno es el amoníaco , que es tan tóxico que debe diluirse tanto como sea posible con agua. Luego, el amoníaco se elimina a través de cualquier membrana permeable, principalmente a través de las branquias. [31] Todos los crustáceos utilizan este sistema, y su alto consumo de agua puede ser responsable de la relativa falta de éxito de los crustáceos como animales terrestres. [34] Varios grupos de artrópodos terrestres han desarrollado independientemente un sistema diferente: el producto final del metabolismo del nitrógeno es el ácido úrico , que puede excretarse como material seco; laEl sistema de túbulos de Malpighi filtra el ácido úrico y otros desechos nitrogenados de la sangre en el hemocele y vierte estos materiales en el intestino grueso, desde donde se expulsan como heces . [34] La mayoría de los artrópodos acuáticos y algunos terrestres también tienen órganos llamados nefridia (" riñones pequeños "), que extraen otros desechos para excretarlos en forma de orina . [34]
Sentidos [ editar ]
Las cutículas rígidas de los artrópodos bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de los sensores al sistema nervioso. De hecho, los artrópodos han modificado sus cutículas en elaboradas matrices de sensores. Varios sensores táctiles, en su mayoría setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes de gusto y olfato , a menudo por medio de setas. Los sensores de presión a menudo toman la forma de membranas que funcionan como tímpanos , pero están conectados directamente a los nervios en lugar de a los huesecillos auditivos . Las antenasde la mayoría de los hexápodos incluyen paquetes de sensores que monitorean la humedad , la humedad y la temperatura. [35]
Óptica [ editar ]
La mayoría de los artrópodos tienen sistemas visuales sofisticados que incluyen uno o más ojos compuestos y ocelos de copa de pigmento ("ojos pequeños"). En la mayoría de los casos, los ocelos solo son capaces de detectar la dirección de la que proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la taza. Sin embargo, los ojos principales de las arañas son ocelos de copa de pigmento que son capaces de formar imágenes, [35] y los de las arañas saltarinas pueden rotar para rastrear a sus presas. [36]
Ojos compuestos constan de quince a varios miles independientes ommatidia , columnas que son generalmente hexagonal en sección transversal . Cada ommatidio es un sensor independiente, con sus propias células sensibles a la luz y, a menudo, con su propio cristalino y córnea . [35] Los ojos compuestos tienen un campo de visión amplio y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz . [37]Por otro lado, el tamaño relativamente grande de los omatidios hace que las imágenes sean bastante toscas, y los ojos compuestos son más cortos que los de las aves y los mamíferos, aunque esto no es una desventaja grave, ya que los objetos y eventos dentro de los 20 centímetros (7,9 pulgadas) son los más importantes para la mayoría de los artrópodos. [35] Varios artrópodos tienen visión de los colores y la de algunos insectos se ha estudiado en detalle; por ejemplo, los omatidios de las abejas contienen receptores tanto para el verde como para el ultravioleta . [35]
La mayoría de los artrópodos carecen de sensores de equilibrio y aceleración , y confían en sus ojos para saber qué camino hay hacia arriba. El comportamiento de autoadrizamiento de las cucarachas se activa cuando los sensores de presión en la parte inferior de las patas informan que no hay presión. Sin embargo, muchos crustáceos malacostracanos tienen estatocistos , que proporcionan el mismo tipo de información que los sensores de equilibrio y movimiento del oído interno de los vertebrados . [35]
Los propioceptores de los artrópodos, sensores que informan la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, son bien conocidos. Sin embargo, se sabe poco sobre lo que pueden tener otros artrópodos sensores internos. [35]
Olfacción [ editar ]
Reproducción y desarrollo [ editar ]
Algunos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies siguen siendo de un mismo sexo durante toda su vida. [38] Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión demográfica". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. [39] Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse mediante fertilización externa, como lo hacen las ranas , o mediante fertilización interna., donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y los espermatozoides deben insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan fertilización interna. Las opiliones (recolectores), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados como gonópodos o penes para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes impermeables de esperma , que las hembras introducen en sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de las hembras para encontrar espermatóforos que ya se han depositado en el suelo, pero en la mayoría de los casos los machos solo depositan espermatóforos cuando son complejos.parece probable que los rituales de cortejo tengan éxito. [38]
La mayoría de los artrópodos ponen huevos, [38] pero los escorpiones son ovovíparos : producen crías vivas después de que los huevos han eclosionado dentro de la madre, y se destacan por el cuidado materno prolongado. [40] Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y los insectos por sí solos cubren la gama de extremos. Algunas nacen como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo) y, en algunos casos, como los peces plateados , las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas , que no tienen extremidades segmentadas ni cutículas endurecidas, y se metamorfoseanen formas adultas al entrar en una fase inactiva en la que los tejidos larvarios se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. [41] Las larvas de libélula tienen las típicas cutículas y extremidades articuladas de los artrópodos, pero no pueden volar y respiran agua con mandíbulas extensibles. [42] Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas de nauplio que tienen solo tres segmentos y pares de apéndices. [38]
Historia evolutiva [ editar ]
Último antepasado común [ editar ]
El último ancestro común de todos los artrópodos se reconstruye como un organismo modular con cada módulo cubierto por su propia esclerita (placa de armadura) y con un par de extremidades birramas . [43] Sin embargo, si el miembro ancestral era unirramo o birrámo está lejos de ser un debate establecido. Este artrópodo Ur tenía una boca ventral , antenas preorales y ojos dorsales en la parte frontal del cuerpo. Se asumió que era un alimentador de sedimentos no discriminatorio , que procesaba cualquier sedimento que se encontrara en su camino para obtener alimento, [43] pero los hallazgos fósiles insinúan que el último ancestro común de artrópodos y priapulidacompartió el mismo aparato bucal especializado; una boca circular con anillos de dientes que se usaba para capturar presas y por lo tanto era carnívora. [44]
Registro fósil [ editar ]
Se ha propuesto que los animales de Ediacara , Parvancorina y Spriggina , de hace unos 555 millones de años , eran artrópodos. [45] [46] [47] Se han encontrado pequeños artrópodos con caparazones bivalvos en lechos de fósiles del Cámbrico temprano que datan de hace 541 a 539 millones de años en China y Australia. [48] [49] [50] [51] Los primeros fósiles de trilobites del Cámbrico tienen unos 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y mundial, lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. [52]El reexamen en la década de 1970 de los fósiles de Burgess Shale de hace unos 505 millones de años identificó muchos artrópodos, algunos de los cuales no pudieron ser asignados a ninguno de los grupos conocidos, lo que intensificó el debate sobre la explosión del Cámbrico . [53] [54] [55] Un fósil de Marrella de Burgess Shale ha proporcionado la evidencia clara más temprana de muda . [56]
Los primeros crustáceos fósiles datan de hace unos 511 millones de años en el Cámbrico , [58] y los camarones fósiles de hace unos 500 millones de años aparentemente formaron una procesión muy unida a través del lecho marino. [59] Los fósiles de crustáceos son comunes desde el período Ordovícico en adelante. [60] Se han mantenido casi en su totalidad acuáticos, posiblemente porque nunca desarrollaron sistemas excretores que conservan el agua. [34] En 2020, los científicos anunciaron el descubrimiento de Kylinxia , un animal parecido a un camarón de cinco ojos de ~ 5 cm de largo que vive 518 millones de años.que, con múltiples características distintivas, parece ser un " eslabón perdido " clave de la evolución de Anomalocaris a verdaderos artrópodos y podría estar en la raíz evolutiva de los verdaderos artrópodos. [57] [61]
Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419 millones de años en el Silúrico tardío , [31] y las huellas terrestres de hace unos 450 millones de años parecen haber sido creadas por artrópodos. [62] Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. [63] Casi al mismo tiempo, los euriptéridos acuáticos, parecidos a escorpiones, se convirtieron en los artrópodos más grandes de la historia, algunos de hasta 2,5 metros (8,2 pies). [64]
El arácnido más antiguo conocido es el trigonotarbid Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico . [65] [Nota 2] Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas, pero su falta de hileras significa que no fue una de las verdaderas arañas , [67] que aparecen por primera vez en el Carbonífero Tardío hace más de 299 millones de años . [68]Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. [69] Los fósiles de escorpiones acuáticos con branquias aparecen en los períodos Silúrico y Devónico , y el fósil más antiguo de un escorpión que respira aire con pulmones de libro data del período Carbonífero Temprano. [70]
El fósil de insecto definitivo más antiguo es el Devónico Rhyniognatha hirsti , que data de hace 396 a 407 millones de años , pero sus mandíbulas son de un tipo que solo se encuentra en insectos alados, lo que sugiere que los primeros insectos aparecieron en el período Silúrico. [71] Las lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero Tardío, hace unos 300 millones de años , incluyen unas 200 especies, algunas gigantes para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros . Termitas socialesy las hormigas aparecen por primera vez en el Cretácico Inferior , y se han encontrado abejas sociales avanzadas en las rocas del Cretácico Superior, pero no llegaron a ser abundantes hasta el Cenozoico Medio . [72]
Árbol genealógico evolutivo [ editar ]
De 1952 a 1977, el zoólogo Sidnie Manton y otros argumentaron que los artrópodos son polifiléticos , en otras palabras, que no comparten un ancestro común que fuera un artrópodo. En cambio, propusieron que tres grupos separados de "artrópodos" evolucionaron por separado de los ancestros comunes parecidos a los gusanos: los quelíceros , que incluyen arañas y escorpiones ; los crustáceos; y la uniramia , formada por onicóforos , miriápodos y hexápodos . Estos argumentos generalmente pasan por alto los trilobites., ya que las relaciones evolutivas de esta clase no estaban claras. Los defensores de la polifilia argumentaron lo siguiente: que las similitudes entre estos grupos son el resultado de la evolución convergente , como consecuencias naturales de tener exoesqueletos rígidos y segmentados ; que los tres grupos utilizan diferentes medios químicos para endurecer la cutícula; que había diferencias significativas en la construcción de sus ojos compuestos; que es difícil ver cómo configuraciones tan diferentes de segmentos y apéndices en la cabeza podrían haber evolucionado a partir del mismo antepasado; y que los crustáceos tienen extremidades birramas con branquias y patas separadas, mientras que los otros dos grupos tienen extremidades uniramas en las que la única rama sirve como pata.[74]
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Más análisis y descubrimientos en la década de 1990 invirtieron este punto de vista y llevaron a la aceptación de que los artrópodos son monofiléticos , en otras palabras, comparten un ancestro común que era en sí mismo un artrópodo. [75] [76] Por ejemplo, los análisis de Graham Budd de Kerygmachela en 1993 y de Opabinia en 1996 lo convencieron de que estos animales eran similares a los onicóforos y a varios " lobopodos " del Cámbrico temprano , y presentó un "árbol genealógico evolutivo" que los mostraba como "tías" y "primos" de todos los artrópodos. [73] [77]Estos cambios hicieron que el alcance del término "artrópodo" no estuviera claro, y Claus Nielsen propuso que el grupo más amplio debería etiquetarse como " Panarthropoda " ("todos los artrópodos") mientras que los animales con extremidades articuladas y cutículas endurecidas deberían llamarse "Euarthropoda" ( "verdaderos artrópodos"). [78]
En 2003 se presentó un punto de vista contrario, cuando Jan Bergström y Xian-Guang Hou argumentaron que, si los artrópodos eran un "grupo hermano" de cualquiera de los anomalocáridos, debían haber perdido y luego re-evolucionado características que estaban bien desarrolladas en los anomalocaridos. Los primeros artrópodos conocidos comían lodo para extraer partículas de alimento y poseían un número variable de segmentos con apéndices no especializados que funcionaban como branquias y patas. Los anomalocaridos eran, según los estándares de la época, depredadores enormes y sofisticados con bocas especializadas y apéndices de agarre, un número fijo de segmentos, algunos de los cuales eran especializados, aletas caudal y branquias muy diferentes de las de los artrópodos. Este razonamiento implica que Parapeytoia, que tiene patas y una boca que apunta hacia atrás como la de los primeros artrópodos, es un pariente más cercano de los artrópodos más creíble que Anomalocaris . [79] En 2006, sugirieron que los artrópodos estaban más estrechamente relacionados con los lobopodos y tardígrados que con los anomalocaridos. [80] En 2014, la investigación indicó que los tardígrados estaban más estrechamente relacionados con los artrópodos que con los gusanos de terciopelo. [81]
| Protostomos |
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Más arriba en el "árbol genealógico", los Annelida han sido tradicionalmente considerados los parientes más cercanos de los Panarthropoda, ya que ambos grupos tienen cuerpos segmentados, y la combinación de estos grupos se denominó Articulata . Hubo propuestas contrapuestas de que los artrópodos estaban estrechamente relacionados con otros grupos como nematodos , priapulidos y tardígrados , pero estos seguían siendo puntos de vista minoritarios porque era difícil especificar en detalle las relaciones entre estos grupos.
En la década de 1990, los análisis filogenéticos moleculares de secuencias de ADN produjeron un esquema coherente que mostraba a los artrópodos como miembros de un superfilo etiquetado como Ecdysozoa ("animales que mudan"), que contenía nematodos, priapulidos y tardígrados pero excluía anélidos. Esto fue respaldado por estudios de la anatomía y el desarrollo de estos animales, que mostraron que muchas de las características que respaldaban la hipótesis de Articulata mostraban diferencias significativas entre los anélidos y los primeros panartrópodos en sus detalles, y algunos apenas estaban presentes en los artrópodos. Esta hipótesis agrupa anélidos con moluscos y braquiópodos en otro superfilo, Lophotrochozoa .
Si la hipótesis de Ecdysozoa es correcta, entonces la segmentación de artrópodos y anélidos ha evolucionado de manera convergente o se ha heredado de un ancestro mucho más antiguo y posteriormente se perdió en varios otros linajes, como los miembros no artrópodos de Ecdysozoa. [84] [82]
Clasificación [ editar ]
Los artrópodos pertenecen al filo Euarthropoda. [3] [85] El phylum a veces se llama Arthropoda, pero estrictamente este término denota un clado (putativo - ver Tactopoda ) que también abarca el phylum Onychophora . [1]
Euarthropoda se subdivide típicamente en cinco subfilos , de los cuales uno está extinto: [86]
- Los trilobites son un grupo de animales marinos anteriormente numerosos que desaparecieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico , aunque estaban en declive antes de este golpe mortal, habiéndose reducido a un orden en la extinción del Devónico tardío .
- Los queliceratos incluyen cangrejos herradura , arañas , ácaros , escorpiones y organismos relacionados. Se caracterizan por la presencia de quelíceros , apéndices justo encima / delante de la boca. Las queliceras aparecen en los escorpiones y los cangrejos herradura como garras diminutas que utilizan para alimentarse, pero las de las arañas se han desarrollado como colmillos que inyectan veneno.
- Los miriápodos comprenden milpiés , ciempiés y sus parientes y tienen muchos segmentos corporales, cada segmento con uno o dos pares de patas (o en algunos casos sin patas). A veces se agrupan con los hexápodos.
- Los crustáceos son principalmente acuáticos (una notable excepción son las cochinillas ) y se caracterizan por tenerapéndices birramas . Incluyen langostas , cangrejos , percebes , cangrejos de río , camarones y muchos otros.
- Los hexápodos comprenden insectos y tres pequeños órdenes de animales parecidos a insectos con seis patas torácicas. A veces se agrupan con los miriápodos, en un grupo llamado Uniramia , aunque la evidencia genética tiende a apoyar una relación más estrecha entre los hexápodos y los crustáceos.
Aparte de estos grupos principales, también hay una serie de formas fósiles, en su mayoría del Cámbrico temprano , que son difíciles de ubicar, ya sea por la falta de afinidad obvia con cualquiera de los grupos principales o por una afinidad clara con varios de ellos. Marrella fue la primera en ser reconocida como significativamente diferente de los grupos conocidos. [19]
La filogenia de los principales grupos de artrópodos existentes ha sido un área de considerable interés y controversia. [87] Estudios recientes sugieren fuertemente que Crustacea, como se define tradicionalmente, es parafilético , con Hexapoda habiendo evolucionado desde su interior, [88] [89] de modo que Crustacea y Hexapoda forman un clado, Pancrustacea . La posición de Myriapoda , Chelicerata y Pancrustacea sigue sin estar clara en abril de 2012 [actualizar]. En algunos estudios, Myriapoda se agrupa con Chelicerata (formando Myriochelata ); [90] [91] en otros estudios, Myriapoda se agrupa con Pancrustacea (formandoMandibulata ), [88] o Myriapoda pueden ser hermanas de Chelicerata más Pancrustacea. [89]
| crustáceos tradicionales |
La ubicación de los trilobites extintos también es un tema frecuente de controversia. [92] Una de las hipótesis más recientes es que los quelíceros se han originado a partir del mismo par de apéndices que evolucionaron en antenas en los antepasados de Mandibulata , que colocarían trilobites, que tenían antenas, más cerca de Mandibulata que de Chelicerata. [93]
Dado que el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica no reconoce ninguna prioridad por encima del rango de familia, se puede hacer referencia a muchos de los grupos de nivel superior con una variedad de nombres diferentes. [94] [se necesita una mejor fuente ]
Interacción con humanos [ editar ]
Los crustáceos como cangrejos , langostas , cangrejos de río , camarones y langostinos han sido durante mucho tiempo parte de la cocina humana y ahora se crían comercialmente. [95] Los insectos y sus larvas son al menos tan nutritivos como la carne, y se comen crudos y cocidos en muchas culturas, aunque no en la mayoría de las culturas europeas, hindúes e islámicas. [96] [97] Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [98] [99] [100] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela., después de que se eliminan los pelos altamente irritantes, el principal sistema de defensa de la araña. [101] Los seres humanos también consumen artrópodos en otros alimentos sin querer , [102] y las normas de seguridad alimentaria establecen niveles aceptables de contaminación para diferentes tipos de material alimentario. [Nota 3] [Nota 4] El cultivo intencional de artrópodos y otros animales pequeños para la alimentación humana, al que se hace referencia como mini ganado , está surgiendo ahora en la cría de animales como un concepto ecológicamente racional. [106] La cría comercial de mariposas proporciona un stock de lepidópteros a los invernaderos de mariposas., exhibiciones educativas, escuelas, instalaciones de investigación y eventos culturales.
Sin embargo, la mayor contribución de los artrópodos al suministro de alimentos para humanos es la polinización : un estudio de 2008 examinó los 100 cultivos que la FAO clasifica como cultivados para la alimentación, y estimó el valor económico de la polinización en 153.000 millones de euros, o el 9,5% del valor de la agricultura mundial producción utilizada para la alimentación humana en 2005. [107] Además de la polinización, las abejas producen miel , que es la base de una industria en rápido crecimiento y del comercio internacional. [108]
La cochinilla de tinte rojo , producida a partir de una especie de insecto de América Central, era económicamente importante para los aztecas y los mayas . [109] Mientras la región estaba bajo control español , se convirtió en la segunda exportación más lucrativa de México , [110] y ahora está recuperando parte del terreno que perdió ante los competidores sintéticos. [111] La goma laca , una resina secretada por una especie de insecto nativo del sur de Asia, se ha utilizado históricamente en grandes cantidades para muchas aplicaciones en las que ha sido reemplazada principalmente por resinas sintéticas, pero todavía se utiliza en la carpintería y como aditivo alimentario. . La sangre de los cangrejos herradura contiene un agente coagulante,Limulus Amebocyte Lysate , que ahora se usa para probar que los antibióticos y las máquinas renales están libres de bacterias peligrosas y para detectar meningitis espinal y algunos cánceres . [112] La entomología forense utiliza la evidencia proporcionada por los artrópodos para establecer el momento y, a veces, el lugar de la muerte de un ser humano y, en algunos casos, la causa. [113] Recientemente, los insectos también han ganado atención como posibles fuentes de drogas y otras sustancias medicinales. [114]
La relativa simplicidad del plan corporal de los artrópodos, que les permite moverse en una variedad de superficies tanto en tierra como en el agua, los ha hecho útiles como modelos para la robótica . La redundancia proporcionada por los segmentos permite que los artrópodos y los robots biomiméticos se muevan normalmente incluso con apéndices dañados o perdidos. [115] [116]
| Enfermedad [117] | Insecto | Casos por año | Muertes por año |
|---|---|---|---|
| Malaria | Anopheles mosquito | 267 M | 1 a 2 M |
| Dengue | Aedes mosquitos | ? | ? |
| Fiebre amarilla | Aedes mosquitos | 4.432 | 1,177 |
| Filariasis | Culex mosquito | 250 M | desconocido |
Aunque los artrópodos son el filo más numeroso de la Tierra y miles de especies de artrópodos son venenosas, infligen relativamente pocas mordeduras y picaduras graves a los humanos. Mucho más graves son los efectos en los seres humanos de enfermedades como la malaria transmitida por insectos chupadores de sangre. Otros insectos chupadores de sangre infectan al ganado con enfermedades que matan a muchos animales y reducen en gran medida la utilidad de otros. [117] Las garrapatas pueden causar parálisis por garrapatas y varias enfermedades transmitidas por parásitos en los seres humanos. [118] Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, causando picazón intensa, [119] y otros causan enfermedades alérgicas , incluyendofiebre del heno , asma y eccema . [120]
Muchas especies de artrópodos, principalmente insectos pero también ácaros, son plagas agrícolas y forestales. [121] [122] El ácaro Varroa destructor se ha convertido en el mayor problema que enfrentan los apicultores en todo el mundo. [123] Los esfuerzos para controlar las plagas de artrópodos mediante el uso a gran escala de plaguicidas han causado efectos a largo plazo en la salud humana y la biodiversidad . [124] El aumento de la resistencia de los artrópodos a los plaguicidas ha llevado al desarrollo de una gestión integrada de plagas que utiliza una amplia gama de medidas, incluido el control biológico . [121] DepredadorLos ácaros pueden ser útiles para controlar algunas plagas de ácaros. [125] [126]
Como depredadores[ editar ]
Incluso entre los artrópodos que generalmente se consideran depredadores obligados , las fuentes de alimento floral ( néctar y, en menor grado, polen ) suelen ser fuentes complementarias útiles. [127] En un estudio [128] se observó que Adalia bipunctata adulta (depredador y control biológico común de Ephestia kuehniella ) podía sobrevivir en las flores pero nunca completar el ciclo de vida , por lo que se realizó un metanálisis [127] para encontrar tal tendencia general en los datos publicados anteriormente, si existiera. En algunos casos, los recursos florales son absolutamente necesarios. [127]En general, los recursos florales (y una imitación, es decir, el agua azucarada) aumentan la longevidad y la fecundidad , lo que significa que incluso el número de poblaciones de depredadores puede depender de la abundancia de alimentos que no son presas. [127] Por tanto, el éxito del biocontrol puede depender sorprendentemente de las flores cercanas. [127]
Ver también [ editar ]
- Lóbulo dorsal
- Paleontología de invertebrados
Notas [ editar ]
- ^ "Sería una lástima que la cuestión de la segmentación de la cabeza se resolviera finalmente; ha sido durante tanto tiempo un terreno tan fértil para teorizar que los artrópodos lo echarían de menos como un campo para el ejercicio mental". [21]
- ↑ El fósil se llamaba originalmente Eotarbus, pero se le cambió el nombre cuando se supo que unarácnido del Carbonífero ya se había llamado Eotarbus . [66]
- ^ Para una mención de la contaminación por insectos en una norma internacional de calidad alimentaria, véanse las secciones 3.1.2 y 3.1.3 del Codex 152 de 1985 del Codex Alimentarius [103]
- ^ Para obtener ejemplos de niveles aceptables cuantificados de contaminación por insectos en los alimentos, consulte la última entrada (sobre "Harina de trigo") y la definición de "Material extraño" en el Codex Alimentarius , [104] y las normas publicadas por la FDA. [105]
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