En la latencia animal , la diapausa es el retraso en el desarrollo en respuesta a períodos regulares y recurrentes de condiciones ambientales adversas. [1] [2] Es un estado fisiológico con condiciones de iniciación e inhibición muy específicas. El mecanismo es un medio para sobrevivir a condiciones ambientales predecibles y desfavorables, como temperaturas extremas, sequías o disponibilidad reducida de alimentos. La diapausa se observa en todas las etapas de la vida de los artrópodos , especialmente en los insectos . La diapausa embrionaria , un fenómeno algo similar, ocurre en más de 130 especies de mamíferos, posiblemente incluso en humanos, [3] y en los embriones.de muchas de las especies ovíparas de peces del orden Cyprinodontiformes . [4]
Los niveles de actividad de las etapas de diapausa pueden variar considerablemente entre especies. La diapausa puede ocurrir en una etapa completamente inmóvil, como las pupas y los huevos, o puede ocurrir en etapas muy activas que sufren migraciones extensas, como la mariposa monarca adulta , Danaus plexippus . En los casos en que el insecto permanece activo, la alimentación se reduce y el desarrollo reproductivo se ralentiza o detiene.
Fases de la diapausa de los insectos
La diapausa en los insectos es un proceso dinámico que consta de varias fases distintas. Si bien la diapausa varía considerablemente de un taxón de insectos a otro, estas fases pueden caracterizarse por conjuntos particulares de procesos metabólicos y la capacidad de respuesta del insecto a ciertos estímulos ambientales. [5] Por ejemplo, las moscas Sepsis cynipsea utilizan principalmente la temperatura para determinar cuándo entrar en diapausa. [6] La diapausa puede ocurrir durante cualquier etapa de desarrollo en los artrópodos, pero cada especie exhibe diapausa en fases específicas de desarrollo. Es típico el consumo reducido de oxígeno, así como el movimiento y la alimentación reducidos. [7] En Polistes exclamans , una avispa social, se dice que solo la reina puede sufrir diapausa. [8]
Comparación de períodos de diapausa
La etapa sensible es el período en el que debe ocurrir un estímulo para desencadenar la diapausia en el organismo. Ejemplos de etapas sensibles / períodos de diapausa en varios insectos: [9]
Nombre científico | Nombre común | Etapa sensible | Diapausa |
Diatraea grandiosella | Barrenador del maíz del suroeste | larva temprana | larva tardía [10] |
Sarcophaga crassipalpis | Mosca de la carne | larva temprana | crisálida |
Argirostoma sarcófago | Mosca de la carne | larva media a tardía | crisálida |
Manduca sexta | Gusano cuerno del tabaco | embrionario tardío (huevo) a larva tardía | crisálida |
Leptinotarsa decemlineata | Escarabajo de la patata de Colorado | adulto temprano | adulto tardío |
Bombyx mori | Gusano de seda | embrionario tardío (huevo) a larva temprana | embrionario |
Lymantria dispar | polilla gitana | embrionario tardío | embrionario tardío |
Danaus plexippus | Mariposa monarca | adultez temprana | edad adulta |
Acronicta rumicis | Polilla de la hierba de Knott | larva media | larva media |
Cydia pomonella | Polilla de la manzana | larva temprana a media | larva media [11] |
Gynaephora groenlandica | Polilla del oso lanudo ártico | larva media | larva media [12] |
Cuterebra fontinella | Mosca del ratón | larva media | crisálida [13] |
Inducción
La fase de inducción ocurre en una etapa de la vida genéticamente predeterminada, y ocurre mucho antes del estrés ambiental. [5] Esta etapa sensible puede ocurrir durante la vida del individuo en diapausa, o en generaciones precedentes, particularmente en la diapausa del huevo. [14] Durante esta fase, los insectos responden a señales externas llamadas estímulos simbólicos, que desencadenan el cambio de vías de desarrollo directo a vías de diapausa. Los estímulos simbólicos pueden consistir en cambios en el fotoperiodo , termoperíodo o aleloquímicos de las plantas alimenticias. Estos estímulos no son en sí mismos favorables o desfavorables para el desarrollo, pero presagian un cambio inminente en las condiciones ambientales. [2]
Preparación
La fase de preparación generalmente sigue a la fase de inducción, aunque los insectos pueden pasar directamente de la inducción al inicio sin una fase de preparación. [5] Durante esta fase, los insectos acumulan y almacenan moléculas como lípidos , proteínas y carbohidratos . Estas moléculas se utilizan para mantener al insecto durante la diapausa y para proporcionar combustible para el desarrollo después de la terminación de la diapausa. La composición de la cutícula se puede alterar cambiando la composición de los hidrocarburos y agregando lípidos para reducir la pérdida de agua, haciendo que el organismo sea resistente a la desecación. [15] Las puparias en diapausa de la mosca de la carne , Sarcophaga crassipalpis , aumentan la cantidad de hidrocarburos cuticulares que recubren el pupario, reduciendo efectivamente la capacidad del agua para atravesar la cutícula. [dieciséis]
Iniciación
El fotoperíodo es el estímulo más importante que inicia la diapausa. [9] La fase de inicio comienza cuando cesa el desarrollo morfológico. [5] En algunos casos, este cambio puede ser muy distinto y puede implicar la muda a una etapa de diapausa específica o ir acompañado de un cambio de color. Pueden producirse cambios enzimáticos en preparación para el endurecimiento en frío . Por ejemplo, solo los adultos en diapausa de la chinche de fuego, Pyrrhocoris apterus , tienen el complemento enzimático que les permite acumular alcoholes polihídricos , moléculas que ayudan a bajar sus puntos de congelación y así evitar la congelación. [17] Los insectos también pueden sufrir cambios de comportamiento y comenzar a agregarse, migrar o buscar sitios adecuados para pasar el invierno .
Mantenimiento
Durante la fase de mantenimiento, los insectos experimentan un metabolismo reducido y se mantiene la detención del desarrollo. [5] Aumenta la sensibilidad a ciertos estímulos que actúan para prevenir la terminación de la diapausa, como el fotoperíodo y la temperatura . En esta etapa, los insectos no responden a los cambios en el entorno que eventualmente desencadenarán el final de la diapausa, pero se vuelven más sensibles a estos estímulos a medida que pasa el tiempo.
Terminación
En insectos que se someten a diapausa obligada, la terminación puede ocurrir de forma espontánea, sin ningún estímulo externo. [5] En diapausa facultativa, deben ocurrir estímulos simbólicos para terminar la diapausa. Estos estímulos pueden incluir enfriamiento, congelación o contacto con el agua , dependiendo de las condiciones ambientales que se eviten. Estos estímulos son importantes para evitar que el insecto termine la diapausa demasiado pronto, por ejemplo, en respuesta al clima cálido a fines del otoño. En la mariposa de la mancha de ajedrez de Edith , los individuos deben recibir suficiente luz solar para terminar la etapa de diapausa y convertirse en una mariposa completamente desarrollada. [18] La rescisión puede ocurrir en el momento álgido de condiciones desfavorables, como en pleno invierno. Con el tiempo, la profundidad de la diapausa disminuye lentamente hasta que se puede reanudar el desarrollo directo, si las condiciones son favorables.
Quiescencia posterior a la diapausa
La diapausa frecuentemente termina antes del final de las condiciones desfavorables y es seguida por un estado de inactividad del cual el insecto puede despertar y comenzar su desarrollo directo, si las condiciones cambian para volverse más favorables. [5] Esto permite que el insecto continúe resistiendo las duras condiciones mientras está listo para aprovechar las buenas condiciones lo antes posible.
Regulación
La diapausia en los insectos está regulada a varios niveles. Los estímulos ambientales interactúan con la preprogramación genética para afectar la señalización neuronal , las vías endocrinas y, finalmente, los cambios metabólicos y enzimáticos.
Ambiental
Los reguladores ambientales de la diapausa generalmente muestran un patrón estacional característico . En las regiones templadas , el fotoperíodo es la señal más confiable del cambio estacional. [14] Esto informa la entrada en diapausa reproductiva de muchos insectos del norte, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana . [19] Dependiendo de la temporada en la que ocurre la diapausa, los días cortos o largos pueden actuar como estímulos simbólicos. Los insectos también pueden responder a cambios en la duración del día, así como a la duración relativa del día. La temperatura también puede actuar como un factor regulador, ya sea induciendo diapausa o, más comúnmente, modificando la respuesta del insecto al fotoperíodo. [14] Los insectos pueden responder al termoperíodo, las fluctuaciones diarias de calor y frío que se corresponden con la noche y el día, así como a la temperatura absoluta o acumulada. Esto se ha observado en muchas especies de polillas, incluida la polilla de la harina de la India , donde los individuos presentan diapausa en diferentes etapas de desarrollo debido a la temperatura ambiental. [20] La disponibilidad y la calidad de los alimentos también pueden ayudar a regular la diapausia. En la langosta del desierto , Schistocerca gregaria , una hormona vegetal llamada giberelina estimula el desarrollo reproductivo . [21] Durante la estación seca, cuando sus plantas alimenticias están en senescencia y carecen de giberelina, las langostas permanecen inmaduras y sus tractos reproductivos no se desarrollan.
Neuroendocrino
El sistema neuroendocrino de los insectos se compone principalmente de células neurosecretoras en el cerebro , los cuerpos cardíacos, los cuerpos allata y las glándulas protorácicas. [2] Hay varias hormonas clave involucradas en la regulación de la diapausia: hormona juvenil (JH), hormona de la diapausia (DH) y hormona prothoracicotrópica (PTTH) . [22]
La hormona protorácica estimula las glándulas protorácicas para producir ecdisteroides necesarios para promover el desarrollo. [22] Las diapausas de las larvas y pupas suelen estar reguladas por la interrupción de esta conexión, ya sea impidiendo la liberación de la hormona protorácicotrópica del cerebro o porque las glándulas protorácicas no responden a la hormona protorácicotrópica.
Los corpora allata son responsables de la producción de hormona juvenil (JH). En la chinche del frijol, Riptortus pedestris , grupos de neuronas en el protocerebro llamados pars lateralis mantienen la diapausa reproductiva al inhibir la producción de JH por los cuerpos allata . [23] La diapausia del adulto a menudo se asocia con la ausencia de JH, mientras que la diapausa larvaria se asocia a menudo con su presencia.
En los adultos, la ausencia de JH provoca la degeneración de los músculos de vuelo y la atrofia o el cese del desarrollo de los tejidos reproductivos y detiene el comportamiento de apareamiento. La presencia de JH en las larvas puede prevenir la muda al siguiente estadio larvario , aunque pueden ocurrir mudas estacionarias sucesivas. [24] En el barrenador del maíz, Diatraea gradiosella , se requiere JH para la acumulación por el cuerpo graso de una proteína de almacenamiento asociada con la diapausa. [25]
La hormona de la diapausa regula la diapausa embrionaria en los huevos de la polilla del gusano de seda , Bombyx mori . [26] La DH se libera del ganglio subesofágico de la madre y desencadena la producción de trehalasa por los ovarios . Esto genera altos niveles de glucógeno en los huevos , que se convierte en los alcoholes polihídricos glicerol y sorbitol. El sorbitol inhibe directamente el desarrollo de los embriones. El glicerol y el sorbitol se reconvierten en glucógeno al final de la diapausa.
Diapausa tropical
La diapausa en los trópicos a menudo se inicia en respuesta a componentes bióticos en lugar de abióticos . [27] Por ejemplo, los alimentos en forma de cadáveres de vertebrados pueden ser más abundantes después de las estaciones secas, o los sitios de oviposición en forma de árboles caídos pueden estar más disponibles después de las estaciones lluviosas. Además, la diapausa puede servir para sincronizar las temporadas de apareamiento o reducir la competencia, en lugar de evitar condiciones climáticas desfavorables.
La diapausa en los trópicos plantea varios desafíos para los insectos que no se enfrentan en las zonas templadas . [27] Los insectos deben reducir su metabolismo sin la ayuda de las bajas temperaturas y pueden enfrentarse a una mayor pérdida de agua debido a las altas temperaturas. Si bien las temperaturas frías inhiben el crecimiento de hongos y bacterias , los insectos tropicales en diapausa todavía tienen que lidiar con estos patógenos . Además, los depredadores y parásitos aún pueden ser abundantes durante el período de diapausa.
Las agregaciones son comunes entre los insectos tropicales en diapausa, especialmente en los órdenes Coleoptera , Lepidoptera y Hemiptera . [27] Las agregaciones pueden usarse como protección contra la depredación , ya que las especies agregadas son frecuentemente tóxicas y los depredadores aprenden rápidamente a evitarlas. También pueden servir para reducir la pérdida de agua, como se ve en el escarabajo hongo , Stenotarsus rotundus , que forma agregaciones de hasta 70,000 individuos, que pueden tener ocho escarabajos de profundidad. La humedad relativa aumenta dentro de las agregaciones y los escarabajos experimentan una menor pérdida de agua, probablemente debido a una menor proporción de superficie a volumen que reduce la pérdida de agua por evaporación. [28]
Ver también
Diapausa embrionaria
- Prodoxus y-inversus , la especie con la diapausa reportada más larga entre los insectos (19 años).
- Polygonia c-album , cuyas larvas exhiben polimorfismo dependiente de la densidad donde uno de dos morfos es una fase de diapausa.
Referencias
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