Doswellia es un género extintode arcosauriformes del Triásico Tardío de América del Norte. Es el miembro más notable de la familia Doswelliidae , emparentada con los proterochampsids . Doswellia era un carnívoro bajo y de complexión fuerteque vivió durante laetapa carnosa del Triásico tardío . [1] Posee muchas características inusuales, incluida una cabeza ancha y aplanada con mandíbulas estrechas y una caja torácica en forma de caja rodeada por muchas filas de placas óseas. La especie tipo Doswellia kaltenbachi fue nombrada en 1980 a partir de fósiles encontrados dentro del miembro Vinita de laFormación Doswell (anteriormente conocida como Formación Falling Creek ) en Virginia . La formación, que se encuentra en la cuenca de Taylorsville , es parte del supergrupo de Newark más grande . Doswellia lleva el nombre de Doswell , la ciudad en la que se han encontrado muchos de los restos del taxón. Una segunda especie llamada D. sixmilensis fue descrita en 2012 de la Formación Bluewater Creek del Grupo Chinle en Nuevo México ; [1] sin embargo, esta especie fue posteriormente transferida al género de doswelliid separado Rugarhynchos . [2]
Doswellia | |
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Restauración de la vida de Doswellia kaltenbachi a mitad de camino | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Proterochampsia |
Familia: | † Doswelliidae |
Género: | † Doswellia |
Especie tipo | |
Doswellia kaltenbachi Weems, 1980 |
Descubrimiento
Los especímenes más completos de Doswellia se descubrieron en 1974 durante la construcción de una planta de tratamiento de aguas residuales en Doswell, Virginia . Un grupo dirigido por James Kaltenbach (el homónimo de Doswellia kaltenbachi ) desenterró un gran bloque que contenía un esqueleto parcial, que incluía numerosas vértebras , costillas, osteodermos (placas óseas) y otros huesos. Este bloque, USNM 244214, ha sido designado holotipo de D. kaltenbachi . Más tarde se desenterraron dos losas adicionales en el mismo sitio y casi con certeza pertenecían al mismo individuo. Una de estas losas contenía vértebras y costillas adicionales, mientras que la otra contenía un cráneo y una mandíbula parciales. Estas losas adicionales se denominaron colectivamente paratipo , USNM 214823. Un yugal derecho aislado encontrado en el sitio (USNM 437574) también se refirió a la especie. [3]
En las décadas de 1950 y 1960, se desenterraron varios huesos adicionales (incluidas vértebras, osteodermos, un dentario y un fémur ) cerca de Ashland , un poco al sur de Doswell. Inicialmente se creía que estos especímenes pertenecían a fitosaurios , pero se reconoció que pertenecían a Doswellia después de que se encontraron los especímenes de Doswell. Los especímenes de Ashland están catalogados como USNM 186989 y USNM 244215. [4]
En 2012 , se describió una segunda especie, Doswellia sixmilensis . Esta especie es oriunda del cañón Sixmile en el condado de McKinley, Nuevo México . El holotipo de esta especie es NMMNH P-61909, un esqueleto incompleto que incluye fragmentos de cráneo, osteodermos, vértebras y posibles fragmentos de extremidades. [1] Doswellia sixmilensis recibió posteriormente su propio género, Rugarhynchos , en 2020. [2]
También se han asignado a Doswellia una variedad de osteodermos y vértebras de Otis Chalk y Colorado City Formation en Texas , así como de Monitor Butte Formation en Utah . [5] [1]
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/4d/Doswellia_Scale.svg/220px-Doswellia_Scale.svg.png)
Doswellia posee muchas características altamente derivadas en su esqueleto. El cráneo es bajo y alargado con un hocico estrecho y una región temporal amplia detrás de las cuencas de los ojos. La región temporal es inusual porque es euriápsido , lo que significa que el inferior de los dos orificios temporales a cada lado del cráneo se ha cerrado. El hueso yugal se ha expandido hacia la región que normalmente ocuparía la abertura temporal inferior. Los huesos escamosos emparejados se extienden más allá del margen posterior del cráneo para formar pequeñas proyecciones en forma de cuerno. El cráneo de Doswellia carece de varios huesos que se encuentran en otros arcosauriformes, incluidos los postfrontales , tabulares y postparietales . [3]
El cuerpo de Doswellia también es distintivo. El cuello está alargado y parcialmente cubierto por una colección fusionada de escudos óseos llamada placa nucal. Las costillas en la parte frontal del torso se proyectan horizontalmente desde la columna y luego se doblan en ángulos de casi 90 grados para darle al cuerpo de Doswellia una forma de caja. El hueso ilion en forma de cuchilla de la cadera también se proyecta horizontalmente. Filas de osteodermos se extendían desde la placa nucal hasta la cola. Al menos diez filas cubrían la parte más ancha de la espalda de Doswellia . [3]
Paleobiología
Funcionalidad de la mandíbula
Los huesos cuadratoyugal y surangular (en el cráneo y la mandíbula inferior, respectivamente) se incorporaron a la articulación de la mandíbula, reforzando la articulación y evitando el movimiento de lado a lado o de adelante hacia atrás. Como resultado, las mandíbulas de Doswellia no habrían sido capaces de ninguna forma notable de movimiento que no fuera el chasquido vertical en forma de tijera. Además, la parte posterior expandida del cráneo y la parte posterior muy profunda de la mandíbula inferior probablemente albergaban músculos que podían permitir que la mandíbula se abriera y se cerrara con una gran cantidad de fuerza. Esto contrasta con los cocodrilos modernos, que tienen un mordisco poderoso pero una capacidad mucho más débil para abrir las mandíbulas. Sin embargo, la gran cantidad de esculturas en el cráneo de Doswellia es similar a los cráneos de los cocodrilos modernos. Es probable que sea una adaptación para minimizar las tensiones en el cráneo durante una mordida potente. [4]
Dieta y hábitos de vida.
Los dientes puntiagudos, el hocico largo y los ojos apuntando hacia arriba de Doswellia apoyan la idea de que era un carnívoro acuático. Además, sus osteodermos relativamente compactos también son evidencia de un estilo de vida acuático. [6] Sin embargo, puede que no haya sido necesariamente estrictamente acuático, ya que estas características también se encuentran en animales como Parasuchus , un fitosaurio que se sabe que se alimenta de reptiles terrestres como Malerisaurus . Otras posibles fuentes de alimento incluyen crustáceos , bivalvos y (más especulativamente) grandes insectos voladores o saltadores . También es concebible que fuera capaz de excavar de forma limitada ya sea para refugiarse (como en los caimanes ) o para defenderse, enterrándose parcialmente para mantener su armadura expuesta y proteger su suave parte inferior. Esta técnica es utilizada por armadillos , equidnas y lagartos Cordylus modernos . Las extremidades anteriores son desconocidas en Doswellia , por lo que no hay evidencia directa de adaptaciones excavadoras. [4]
Movimiento
El cuello de Doswellia era largo y flexible, aunque también estaba fuertemente blindado, por lo que probablemente era incapaz de doblarse por encima de la horizontal, en lugar de eso probablemente se usaba más para movimientos descendentes y laterales (de lado a lado). El cuerpo también era probablemente incapaz de moverse hacia arriba y hacia abajo en gran medida debido a las placas de armadura extensas y superpuestas que caracterizan al género. Habría sido mucho más probable que el pecho se hubiera flexionado lateralmente (como la mayoría de los reptiles y anfibios vivos) mientras el animal caminaba. Las primeras vértebras de la cola eran similares a las vértebras del cuerpo, por lo que la parte delantera de la cola probablemente se habría mantenido al nivel del cuerpo. El resto de la cola habría sido más capaz de doblarse hacia abajo, pero carecía de muchas adaptaciones para el movimiento lateral. Esto significa que, si Doswellia fuera un depredador acuático, probablemente no habría usado su cola para nadar como en los cocodrilos modernos. Aunque el material de las extremidades no es muy conocido en Doswellia , el material que se conserva sugiere que tanto las patas delanteras como las traseras estaban fuertemente construidas. Aunque la extraña cadera que apunta hacia abajo podría haberle dado a Doswellia una postura erguida como en los dinosaurios (incluidos los anquilosaurios acorazados ), varias otras características primitivas sugieren que era más probable que estuviera extendido o semi-extendido la mayor parte del tiempo. [4]
Desarrollo de histología y osteodermo
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Doswellia_osteoderm.png/179px-Doswellia_osteoderm.png)
En 2017, se realizó un análisis histológico de un osteodermo del holotipo Doswellia para estudiar los patrones de crecimiento. El análisis concluyó que el osteodermo se formó por "osificación intramembranosa" debido a la falta de fibras estructurales en su interior. Esto significa que el hueso del osteodermo se formó a partir de una capa blanda de tejido perióstico , en lugar de tendones fibrosos o cartílago. Las marcas de crecimiento dentro del hueso indican que el espécimen holotipo de Doswellia murió a los 13 años de edad. Quizás el aspecto más singular del desarrollo del osteodermo de Doswellia radica en el hecho de que las crestas se formaron a partir del hueso en lugar de las fosas. En la mayoría de los animales prehistóricos con armadura con ostodermos picados, el patrón de picaduras se formó debido a la reabsorción de puntos específicos del hueso, creando hoyos. Esto incluso es válido para otros doswelliids como Jaxtasuchus . Sin embargo, el osteodermo estudiado de Doswellia no muestra evidencia de reabsorción de áreas específicas, sino que muestra una mayor cantidad de crecimiento óseo en la red de crestas que rodean las fosas. Aunque ciertos " rauisuquios " ( arcosaurios paracrocodilomorfos no crocodilomorfos ) también tienen osteodermos que se forman a partir del crecimiento óseo en áreas específicas, sus osteodermos son relativamente lisos en lugar de picados. Vancleavea , un supuesto pariente de Doswellia que también tenía sus osteodermos analizados, se diferenciaba del género en múltiples formas. [6]
Clasificación
La especie tipo , Doswellia kaltenbachi , fue descrita por Weems en 1980. [4] Weems colocó a Doswellia dentro de Thecodontia , un grupo de arcosaurios que tradicionalmente incluía muchos arcosaurios del Triásico. Colocó el género dentro de su propia familia, Doswelliidae , y suborden, Dosweliina. Parrish (1993) colocó a Doswellia entre los más primitivos de los crurotarsans , un grupo que incluye cocodrilos y sus parientes extintos. Más recientemente, Dilkes y Sues (2009) propusieron una estrecha relación entre Doswellia y la familia Proterochampsidae arcosauriforme temprana . Desojo y col. (2011) agregaron los arcosauriformes sudamericanos Tarjadia y Archeopelta a Doswelliidae, y encontraron apoyo para la clasificación de Dilkes y Sues en su propio análisis filogenético . [7] Aunque Tarjadia y Archeopelta ahora se consideran erpetosúquidos parientes lejanos de Doswellia , la familia Doswelliidae todavía se considera válida debido a que otros taxones (como Jaxtasuchus de Alemania y Ankylosuchus de Texas) se consideran parientes cercanos de Doswellia .
Referencias
- ^ a b c d Heckert, Andrew B .; Lucas, Spencer G .; Spielmann, Justin A. (2012). "Una nueva especie del enigmático arcosauromorfo Doswellia de la Formación Bluewater Creek del Triásico Superior, Nuevo México, Estados Unidos" . Paleontología . 55 (6): 1333-1348. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01200.x .
- ^ a b Brenen M. Wynd; Sterling J. Nesbitt; Michelle R. Stocker; Andrew B. Heckert (2020). "Una descripción detallada de Rugarhynchos sixmilensis , gen. Et comb. Nov. (Archosauriformes, Proterochampsia), y la convergencia craneal en el alargamiento del hocico a través de los arcosaurios del tallo y la corona". Revista de Paleontología de Vertebrados . 39 (6): e1748042. doi : 10.1080 / 02724634.2019.1748042 . S2CID 219917329 .
- ^ a b c Dilkes, D .; Sues, HD (2009). "Redescripción y relaciones filogenéticas de Doswellia kaltenbachi (Diapsida: Archosauriformes) del Triásico Superior de Virginia" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 : 58–79. doi : 10.1080 / 02724634.2009.10010362 . S2CID 7025069 .
- ^ a b c d e RE Weems (1980). "Un arcosaurio inusual recién descubierto del Triásico Superior de Virginia, EE.UU." Transacciones de la Sociedad Filosófica Estadounidense . Series nuevas. 70 (7): 1–53. doi : 10.2307 / 1006472 . JSTOR 1006472 .
- ^ Long, Robert A .; Murry, Phillip A. (1995). "Tetrápodos del Triásico Tardío (Carnian y Norian) del suroeste de Estados Unidos" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 4 : 1–238.
- ^ a b Ponce, Dennis A .; Cerda, Ignacio A .; Desojo, Julia B .; Nesbitt, Sterling J. (2017). "La microestructura del osteodermo en doswelliids y proterochampsids y sus implicaciones para la paleobiología de los arcosaurios de tallo" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (4): 819–831. doi : 10.4202 / app.00381.2017 .
- ^ Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra y Cesar L. Schultz (2011). "Un nuevo arcosauriforme inusual del Triásico Medio-Tardío del sur de Brasil y la monofilia de Doswelliidae" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 161 (4): 839–871. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00655.x .
enlaces externos
- Imágenes de una gran parte del espécimen holotipo, alojado en el Smithsonian.
- Doswellia en Palaeos Vertebrates