Rugarhynchos es un género extinto de archosauriform doswelliid del Triásico Tardío de Nuevo México . La única especie conocida es Rugarhynchos sixmilensis . Se describió originalmente como una especie de Doswellia en 2012, [1] antes de recibir su propio género en 2020. [2] Rugarhynchos era un pariente cercano de Doswellia y compartía varias características con él, como la ausencia de una fenestra infratemporal. y huesos del cráneo muy texturizados. Sin embargo, también podría distinguirse por muchas características únicas, como una gruesa cresta diagonal en el costado del hocico, picos romos en sus osteodermos y una sutura compleja entre el cuadratoyugal , escamoso y yugal . El escalado multidimensional no métrico y la morfología de los dientes sugieren que Rugarhynchos tenía una anatomía general del cráneo convergente con algunos crocodiliformes , espinosáuridos y fitosaurios (particularmente Smilosuchus ). Sin embargo, su hocico era algo menos alargado que el de esos otros reptiles. [2]
Rugarhynchos | |
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Diagrama craneal | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Proterochampsia |
Familia: | † Doswelliidae |
Género: | † Rugarhynchos Wynd et al ., 2020 |
Especie tipo | |
† Rugarhynchos sixmilensis Heckert y col ., 2012 |
Descubrimiento
El único espécimen conocido de Rugarhynchos es NMMNH P-16909, un esqueleto parcial que consta de varios huesos esparcidos en un área pequeña. El componente más grande es el lado derecho casi completo de un cráneo. Originalmente se describió como perteneciente a parte del hocico, hasta que una preparación adicional reveló que incluía la mayor parte del cráneo. Otros fragmentos craneales incluyen un cuadrante derecho , premaxilar izquierdo , fragmentos maxilares izquierdos y un cuadratoyugal derecho parcial que originalmente se consideró otro fragmento maxilar. Un fragmento originalmente descrito como parietal articulado y postorbitario se consideró más tarde parte del paladar . La única porción conservada de la mandíbula es un surangular izquierdo , aunque originalmente se consideró un gran fragmento pterigoideo derecho como articular . Los restos poscraneales incluyen 13 osteodermos , varios fragmentos vertebrales , algunos fragmentos aislados de costillas, el extremo inferior de un fémur izquierdo y un posible fragmento pélvico que originalmente se describió como calcáneo . [1] [2]
Estos fósiles fueron encontrados en Six Mile Canyon en el condado de McKinley, Nuevo México . Fueron recuperados de una capa masiva de lutita púrpura de la Formación Bluewater Creek inferior , también conocida como Miembro Bluewater Creek de la Formación Chinle . Otros fósiles de Six Mile Canyon incluyen fragmentos de aetosaurios , fitosaurios y metoposáuridos . [1] [2] La parte superior del miembro de Bluewater Creek estaba separada de los estratos suprayacentes por una capa de arenisca tobácea distinta (el "lecho SMC") en Six Mile Canyon. La edad del lecho de SMC ha sido estimada por varios estudios que involucran varias técnicas de datación de uranio-plomo . Un resumen de la conferencia de 2009 argumentó que tenía 219,3 ± 3,1 o 220,9 ± 0,6 millones de años de antigüedad según la ablación con láser : espectrometría de masas de plasma acoplado inductivamente (LA-ICP-MS) y dilución de isótopos: espectrometría de masas de ionización térmica (ID-TIMS) técnicas, respectivamente. [3] En cambio, un estudio de 2011 encontró una fecha ligeramente más reciente de 218,1 ± 0,7 Ma según la datación por espectrometría de masas por abrasión química-ionización térmica (CA-TIMS). [4] Estas estimaciones sugieren que las rocas que conservaron Rugarhynchos se depositaron en las cercanías de 220 Ma. [1]
El espécimen se describió por primera vez en 2012 como una nueva especie del arcosauriforme blindado Doswellia . Se le dio el nombre específico de Doswellia sixmilensis , en referencia a su sitio de descubrimiento. Sus descriptores originales señalaron que había relativamente poca superposición entre Doswellia sixmilensis y Doswellia kaltenbachi (la especie original de Doswellia ). Sugirieron que el nuevo material puede llevar a que las dos especies se distingan como dos géneros. [1] La preparación adicional alteró varias interpretaciones del espécimen. El más notable de ellos fue el descubrimiento de que el supuesto fragmento de hocico era en realidad casi un cráneo completo. Un estudio de 2020 siguió estas nuevas interpretaciones, describiendo cómo " Doswellia sixmilensis " tenía numerosas características únicas que contrastaban con Doswellia kaltenbachi . " D. sixmilensis " se colocó en su propio género. El nombre del género se deriva de las palabras latinas para "arruga" y "nariz", en referencia a la amplia variedad de rugosidades en su hocico. [2]
Descripción
Cráneo
El frente de la premaxila se expande hacia un lado, formando una estructura bulbosa similar a la de muchos fitosaurios . Poseía ocho dientes, siendo los primeros cuatro mucho más grandes que los últimos cuatro. Los dientes premaxilares eran cónicos y estaban ornamentados con crestas longitudinales, pero carecían de estrías o bordes cortantes. La fila de dientes se inclinó ligeramente hacia abajo en un ángulo de 15-20 grados. A diferencia de otros proterochampsianos , las narinas (orificios nasales ) no parecían estar orientadas hacia arriba. La rama posterior de la premaxila se encaja en una sutura extensa entre la nariz y el maxilar . Había 20 dientes en la fila de dientes maxilares, significativamente más que en los maxilares de los proterocámpsidos, pero en línea con otros doswellidos . Cuatro dientes agrandados en la mitad frontal de la fila de dientes están cubiertos por una extensión convexa, lo que le da al maxilar un borde inferior sigmoide similar al de los fitosaurios de "morfología robusta". Los dientes superiores de Rugarhynchos tenían una curvatura insignificante y eran similares a los dientes premaxilares. [2]
La nariz tiene una textura rugosa y alberga una cresta prominente a lo largo de la línea media del cráneo junto con varias otras crestas bajas. La parte posterior de las nasales está incidida por el borde frontal triangular de los frontales , creando una sutura en forma de cuña que también se ve en Proterochampsa . El prefrontal y el lagrimal forman el borde frontal de la órbita (cuenca del ojo) y se conectan al maxilar. Como otros proterocampsianos, no hay contacto entre el lagrimal y el nasal. Más inusual, tampoco hay rastro de una fenestra antorbitaria entre el maxilar, nasal y lagrimal. El único otro arcosauriforme temprano que se sabe que carece de una fenestra antorbital es Vancleavea . Una autapomorfia (característica distintiva única) de Rugarhynchos es la presencia de una gruesa cresta diagonal en el costado del hocico. Esta cresta se extiende desde la parte superior del maxilar hasta el lagrimal, prefrontal y frontal. Chanaresuchus y Proterochampsa tienen una cresta similar delante de la órbita, aunque es menos pronunciada y no se extiende hasta el maxilar. Cerca de la gran cresta diagonal de Rugarhynchos están presentes varias crestas más pequeñas y puntos ásperos . Estos incluyen un borde bulboso elevado de la órbita, un borde horizontal delgado en el prefrontal y un borde más grueso a lo largo de la sutura prefrontal-frontal. El borde superior de la órbita también tiene un saliente elevado prominente formado por el frontal. [2]
Detrás y debajo de la órbita se encuentra el yugal muy grande y en bloques . Tiene la textura de protuberancias, crestas y hoyos prominentes, aunque estas características son menos pronunciadas que las de Doswellia . El escamoso suprayacente también era de forma simple y estaba texturizado por largas crestas y depresiones. Su borde delantero formaba el borde trasero de una fenestra supratemporal, un agujero en la parte superior del cráneo detrás de las órbitas. La parte posterior del escamoso se conectaba al cuadrado y tenía una estructura triangular en forma de cuerno similar a la de Doswellia . El postorbital falta en el fósil, pero su posición en relación con otros huesos puede inferirse por el espacio que dejó atrás. Habría estado estrechamente conectado a la yugal, escamosa y frontal, sin dejar espacio para una fenestra infratemporal . Esto le da a Rugarhynchos un cráneo de euryapsid similar a Doswellia . El borde posterior del cráneo está formado por el cuadratoyugal , que se conecta con el resto del cráneo de varias formas únicas. La parte superior del cuadratoyugal bordea un área cóncava poco profunda formada por el borde posterior del escamoso y yugal. La parte inferior del cuadratoyugal encaja en una muesca prominente en el yugal. Ambos rasgos son autapomorfías de Rugarhynchos. El cuadrado tiene un ángulo pronunciado con el resto del cráneo (como Chanaresuchus y Doswellia ) y también tiene una parte superior grande y en forma de gancho (como Vancleavea y allokotosaurians ). [2]
La mitad del pterigoideo tenía una cresta diagonal con dos filas de dientes que se extendían a lo largo de su parte inferior. Esto es intermedio entre los proterocampsidos (que tienen una fila de dientes en su cresta pterigoidea) y Doswellia (que tiene al menos tres). Una cresta diferente a lo largo del borde interno del pterigoideo también alberga una fila longitudinal de dientes. Algunos dientes están distribuidos aleatoriamente entre las dos crestas, aunque probablemente había muchos más presentes originalmente. También se conserva un posible hueso palatino . Este hueso tiene una mitad delantera en forma de media luna y una mitad trasera en forma de silla de montar. Esto es similar a Proterochampsa y Chanaresuchus , aunque los datos insuficientes sobre los paladares arcosauriformes basales impiden la comparación con muchos otros taxones. El único hueso de la mandíbula conservado es un gran surangular que está texturizado por rugosidades longitudinales. Generalmente es similar al de Doswellia , aunque su borde superior no es convexo y su punta frontal es roma y redondeada. Exclusivo de Rugarhynchos , hay una depresión en forma de copa en el borde posterior del surangular debajo donde se conecta con el hueso articular . [2]
Postcrania
El material poscraneal de Rugarhynchos es escaso. Varios centros ( componentes vertebrales principales ) fragmentarios o completos se encontraban entre los fósiles recuperados. Estos centros eran bajos y anchos, similares a otros doswelliids, Vancleavea y Litorosuchus , pero a diferencia de los proterochampsids. Las facetas de las costillas bajas y elípticas se ubicaron en tallos cortos. Otros doswelliidos tenían facetas de costillas de forma similar, aunque colocadas en tallos más largos. Como la mayoría de los otros reptiles, Rugarhynchos habría tenido dos costillas a cada lado de una vértebra. Las facetas superiores se denominan diapófisis y están conectadas a la cabeza de la costilla superior (tuberculum), mientras que las facetas inferiores son parapofisis y están conectadas a la cabeza de la costilla inferior (capitulo). No se conservan diapófisis, pero había grandes parapofisis cerca del borde inferior del centro. El capítulo y el tubérculo de las costillas preservadas estaban estrechamente colocados y eran cilíndricos, como en Doswellia . Las vértebras eran probablemente cervicales (vértebras del cuello) debido a que tenían parapofisis de implantación baja y quillas prominentes en la línea media a lo largo de su borde inferior. Las excavaciones prominentes en el costado de las vértebras les dieron una sección transversal en forma de X cuando se ven desde arriba. Los centros eran rectangulares desde el lado y se habrían conectado entre sí en un nivel uniforme, lo que indica que el cuello era recto. [1] [2]
Un fragmento de hueso grueso y curvo probablemente representa la parte superior de un hueso de la cadera, como el pubis o el isquion , aunque su identidad no se puede determinar con precisión. Una porción del fémur cerca de la rodilla es el único fragmento de la pierna que se conserva en Rugarhynchos . Como otros proterocampsianos, esta parte del fémur era ancha y tenía una sutil concavidad en su borde frontal. Los cóndilos distales estaban bien diferenciados y ambos estaban ligeramente ahusados. Aunque un cóndilo medial puntiagudo es común a los arcosauriformes basales y los pseudosuquios , un cóndilo lateral puntiagudo solo se observa en Gualosuchus entre los eucrocopodanos . [1] [2]
Se han conservado muchos osteodermos (placas óseas). Tenían una forma aproximadamente cuadrada y estaban ornamentados con grandes hoyos circulares que irradiaban desde el centro de cada plato, como otros doswelliids. También en línea con los doswelliids, los osteodermos se articulan entre sí a través de un borde frontal liso y plano en lugar de espinas o muescas. Sin embargo, varios rasgos de Rugarhynchos osteodermos 's difieren de otros doswelliids. Los hoyos son menos profundos y la superficie superior del osteodermo tiene una eminencia central en forma de espiga roma en lugar de una quilla elevada. Ninguno de los osteodermos se fosilizó en la articulación, por lo que no se sabe cómo estaban dispuestos en el cuerpo. Sin embargo, Rugarhynchos probablemente tenía múltiples filas longitudinales (columnas) de osteodermos, como con otros doswelliids. Es posible que los osteodermos de forma más irregular cerca del cráneo se hayan conectado para formar un "escudo nucal" similar al de Doswellia . [1] [2]
Clasificación
Para probar sus relaciones con otros arcosauriformes tempranos, se colocó a Rugarhynchos en un análisis filogenético derivado de un estudio anterior de Ezcurra et al . (2017). [5] Este análisis se ejecutó bajo protocolos de búsqueda bayesiana y de máxima parsimonia . El análisis de parsimonia colocó a Rugarhynchos como un doswelliid y el taxón hermano de Doswellia . Los doswelliids eran los taxones hermanos de un Proterochampsidae monofilético , y el clado Doswelliidae + Proterochampsidae era en sí mismo hermano de un clado que comprendía Vancleavea y Litorosuchus . Todos estos taxones forman acumulativamente el grupo Proterochampsia . [2]
El análisis bayesiano tuvo un resultado muy similar, pero difirió en una forma importante. En lugar de tener una ruptura clara entre proterochampsids y doswelliids, el análisis bayesiano sugirió que Proterochampsidae en su forma tradicional era parafilético en lugar de monofilético. Proterochampsa se encontró como el taxón hermano de doswelliids y se separó de otros proterochampsids. Aunque este resultado novedoso fue inusual, se consideró más probable que la alternativa de parsimonia porque explicaba las tasas variables de evolución. Los resultados del análisis bayesiano se muestran a continuación: [2]
Archosauriformes |
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Referencias
- ^ a b c d e f g h Heckert, Andrew B .; Lucas, Spencer G .; Spielmann, Justin A. (2012). "Una nueva especie del enigmático arcosauromorfo Doswellia de la Formación Bluewater Creek del Triásico Superior, Nuevo México, Estados Unidos" . Paleontología . 55 (6): 1333-1348. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01200.x .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Brenen M. Wynd; Sterling J. Nesbitt; Michelle R. Stocker; Andrew B. Heckert (2020). "Una descripción detallada de Rugarhynchos sixmilensis , gen. Et comb. Nov. (Archosauriformes, Proterochampsia), y la convergencia craneal en el alargamiento del hocico a través de los arcosaurios del tallo y la corona". Revista de Paleontología de Vertebrados . 39 (6): e1748042. doi : 10.1080 / 02724634.2019.1748042 . S2CID 219917329 .
- ^ Heckert, AB; Lucas, SG; Dickinson, WR; Mortensen, JK (2009). "Nuevas edades ID-TIMS U-Pb para los estratos del Grupo Chinle (Triásico Superior) en Nuevo México y Arizona, correlación con el Supergrupo de Newark e Implicaciones para el" largo Noriano " ". Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América . 41 (7): 123.
- ^ Irmis, Randall B .; Mundil, Roland; Martz, Jeffrey W .; Parker, William G. (15 de septiembre de 2011). "Las edades U-Pb de alta resolución de la Formación Chinle del Triásico Superior (Nuevo México, EE. UU.) Apoyan un aumento diacrónico de dinosaurios" . Letras de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 309 (3): 258–267. Código bibliográfico : 2011E y PSL.309..258I . doi : 10.1016 / j.epsl.2011.07.015 . ISSN 0012-821X .
- ^ Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Las pérdidas de balón faunísticas profundas precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477–1483. doi : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 . S2CID 10007967 .