Edmontonia es un género de blindado dinosaurio de la Late cretáceo Período . Es parte de Nodosauridae , una familia dentro de Ankylosauria . Lleva el nombre de la Formación Edmonton (ahora la Formación Horseshoe Canyon en Canadá), la unidad de roca donde se encontró.
Edmontonia | |
---|---|
Esqueleto montado de E. rugosidens , espécimen AMNH 5665 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Nodosauridae |
Género: | † Edmontonia Sternberg , 1928 |
Especies | |
| |
Sinónimos | |
|
Descripción
Tamaño y construcción general
Edmontonia era voluminosa, ancha y parecida a un tanque . Su longitud se ha estimado en unos 6,6 m (22 pies). [1] En 2010, Gregory S. Paul consideró que las dos especies principales de Edmontonia , E. longiceps y E. rugosidens , tenían la misma longitud a seis metros y pesaban tres toneladas. [2]
Edmontonia tenía pequeñas placas óseas estriadas ovaladas en la espalda y la cabeza y muchas puntas afiladas a lo largo de los costados. Las cuatro espinas más grandes sobresalían de los hombros a cada lado, la segunda de las cuales se dividió en subespinas en los especímenes de E. rugosidens . Su cráneo tenía forma de pera cuando se veía desde arriba. [1] Su cuello y hombros estaban protegidos por tres medios anillos hechos de grandes placas con quillas.
Rasgos distintivos
En 1990, Kenneth Carpenter estableció algunos rasgos de diagnóstico para el género en su conjunto, principalmente comparándolo con su pariente cercano Panoplosaurus . En la vista superior, el hocico tiene lados más paralelos. La armadura del cráneo tiene una superficie lisa. En boca, el vómer tiene quilla. Los arcos neurales y las espinas neurales son más cortos que los de Panoplosaurus . El sacro propiamente dicho consta de tres vértebras sacras. En la cintura escapular, la escápula y la coracoides no están fusionadas. [3]
Carpenter también indicó en qué se diferenciaban las principales especies entre sí. La especie tipo, Edmontonia longiceps , se distingue de E. rugosidens porque carece de osteodermos que se proyectan hacia los lados detrás de las cuencas de los ojos; tener filas de dientes menos divergentes; que posee un paladar más estrecho; tener un sacro más ancho que largo y más robusto; y en tener picos más cortos a los lados. Además, no se ha encontrado una placa de la mejilla osificada, conocida a partir de especímenes de E. rugosidens , con Edmontonia longiceps . [3]
Esqueleto
El cráneo de Edmontonia , de hasta medio metro de largo, es algo alargado con un hocico truncado que sobresale. El hocico tenía un pico superior córneo y los huesos frontales del hocico, los premaxilares , no tenían dientes. El borde cortante del pico superior continuó en las filas de dientes superiores , cada una con catorce a diecisiete dientes pequeños. En cada dentario de la mandíbula inferior, estaban presentes de dieciocho a veintiún dientes. En los lados del hocico estaban presentes grandes depresiones, "vestíbulos nasales", cada uno de los cuales poseía dos aberturas más pequeñas. La parte superior de estos era un óvalo horizontal y representaba la fosa nasal externa ósea, la entrada a la cavidad nasal , el conducto de aire normal. La segunda abertura más redondeada debajo y oblicuamente al frente, era la entrada a un tracto "paranasal", que corría a lo largo del lado exterior de la cavidad nasal, en una posición algo más baja. Un estudio de Matthew Vickaryous en 2006 demostró por primera vez la presencia de múltiples aberturas en un nodosaurido; tales estructuras ya estaban bien establecidas en anquilosaurios. Sin embargo, los tractos de aire son mucho más simples que en la condición típica de anquilosaurios, y no están enrevesados y carecen de cornetes óseos . La cavidad nasal está separada en dos mitades a lo largo de la línea media por una pared ósea. Este tabique es continuado hacia abajo por los vómitos , que tienen quillas, la quilla presenta un apéndice en forma de péndulo. [4] Otra similitud con Ankylosauridae es la presencia de un paladar óseo secundario, un posible caso de evolución paralela . Esto también se ha demostrado para Panoplosaurus . [3]
Las baldosas de armadura de cabeza, o caputegulae , son lisas. Los detalles difieren entre los distintos especímenes, pero todos comparten una gran baldosa nasal central en el hocico, grandes baldosas "loreal" dobladas en los bordes posteriores del hocico y una gran caputegula central en el techo del cráneo. Las baldosas detrás del borde superior de la cuenca del ojo en Edmontonia longiceps no sobresalen tanto como en E. rugosidens , combinadas con un hocico más estrecho y puntiagudo en el primero. Se conocen algunos especímenes de E. rugosidens que poseen una "placa de la mejilla" por encima de la mandíbula inferior. Al contrario de lo descubierto con Panoplosaurus , es "flotante libre", no fusionada con el hueso de la mandíbula inferior. [5]
La columna vertebral contiene unas ocho vértebras del cuello, unas doce vértebras traseras "libres", una "varilla sacra" de cuatro vértebras dorsales traseras fusionadas, tres vértebras sacras, dos caudosacrales y al menos veinte, pero probablemente unas cuarenta, vértebras de la cola. En el cuello, las dos primeras vértebras, el atlas y el eje, están fusionadas. En la cintura escapular, la coracoides tiene un perfil rectangular, en contraste con la forma más redondeada del Panoplosaurus . Hay dos placas esternal, conectadas a las costillas esternal. La extremidad anterior es robusta pero relativamente larga. En Edmontonia longiceps y E. rugosidens, la cresta deltopectoral del húmero se redondea gradualmente. El metacarpo es robusto en comparación con el de Panoplosaurus . La mano muy probablemente era tetradáctilo, con cuatro dedos. [3] Se desconoce el número exacto de falanges, pero WP Coombs sugirió que la fórmula era 2-3-3-4- ?. [6]
Osteodermos
Aparte de la armadura de la cabeza, el cuerpo estaba cubierto de osteodermos , osificaciones de la piel. La configuración de la armadura de Edmontonia es relativamente conocida, gran parte de ella se ha descubierto en la articulación. La región del cuello y los hombros estaba protegida por tres medios anillos cervicales, cada uno de los cuales consistía en placas óseas rectangulares redondeadas fusionadas, con quillas asimétricas. Estos medios anillos no tenían una banda ósea subyacente continua. La primera y la segunda mitad de los anillos tenían cada uno tres pares de segmentos. Debajo de cada extremo inferior del segundo semianillo había una espiga lateral, un osteodermo triangular separado apuntando oblicuamente hacia adelante. En el tercer semicírculo sobre los hombros, los dos pares de segmentos centrales están bordeados a cada lado por una punta muy grande que apunta hacia adelante que está bifurcada, presentando un punto secundario sobre el principal. Un tercer pico grande detrás de él apunta más hacia los lados; un cuarto más pequeño, a menudo conectado al tercero en la base, se dirige oblicuamente hacia atrás. La fila de púas laterales continúa hacia atrás, pero allí los osteodermos son mucho más bajos, curvándose fuertemente hacia atrás, con la punta colgando del borde trasero. Gilmore tuvo problemas para creer que los picos de los hombros realmente apuntaban hacia el frente, ya que esto habría obstaculizado enormemente al animal mientras se movía a través de la vegetación. Sugirió que los puntos habían cambiado durante el entierro del cadáver. Sin embargo, Carpenter y GS Paul, tratando de reposicionar los picos, encontraron que era imposible rotarlos sin perder la conformidad con el resto de la armadura. Los picos laterales tienen bases sólidas, no huecas. Las espigas difieren en tamaño entre los individuos de E. rugosidens ; los del holotipo de E. longiceps son relativamente pequeños. [3]
Detrás del tercer semicírculo, la espalda y la cadera están cubiertas por numerosas filas transversales de osteodermos de quilla ovalada mucho más pequeños. Estos no están ordenados en filas longitudinales. Las filas delanteras tienen placas orientadas a lo largo del cuerpo, pero hacia la parte trasera el eje largo de estos osteodermos gira gradualmente hacia los lados, y sus quillas finalmente se mueven transversalmente. Faltan rosetas. Se desconoce la configuración de la armadura de la cola. Las placas más grandes de todas las partes del cuerpo estaban conectadas por pequeños huesecillos. [3] Estos pequeños escudos redondos también cubrían la garganta. [4]
Descubrimiento y especies
En 1915, el Museo Americano de Historia Natural obtuvo la mitad frontal articulada casi completa de un dinosaurio blindado, encontrado el mismo año por Barnum Brown en Alberta , Canadá. En 1922, William Diller Matthew refirió este espécimen, AMNH 5381, a Palaeoscincus en un artículo de divulgación científica, sin indicar ninguna especie en particular. [7] Se tenía la intención de nombrar una nueva especie de Palaeoscincus en cooperación con Brown, pero su artículo nunca se publicó. [3] Matthew también se refirió al espécimen AMNH 5665, el frente de un esqueleto encontrado por Levi Sternberg en 1917. En 1930, Charles Whitney Gilmore refirió ambos especímenes a Palaeoscincus rugosidens . [8] Esta especie se basó en el espécimen tipo USNM 11868, un esqueleto encontrado por George Fryer Sternberg en junio de 1928. El nombre específico se deriva del latín rugosus , "rugoso" y dens , "diente". En 1940, Loris Shano Russell refirió los tres especímenes a Edmontonia , como Edmontonia rugosidens . [9]
Mientras tanto, la especie tipo de Edmontonia , Edmontonia longiceps , había sido nombrada por Charles Mortram Sternberg en 1928. El nombre genérico Edmontonia se refiere a Edmonton o la Formación Edmonton. El nombre específico longiceps significa "cabeza larga" en latín. Su holotipo es el espécimen NMC 8531 , que consta de un cráneo, mandíbula inferior derecha y gran parte del esqueleto poscraneal, incluida la armadura. Fue descubierto cerca de Morrin en 1924 por George Paterson, el camionero de la expedición dirigida por CM Sternberg. [10]
Las especies de Edmontonia incluyen:
- E. longiceps , el tipo , conocido a partir de un cráneo completo, se conoce a partir de la Formación del Cañón de la Herradura (Unidad 2), que solía estar fechada entre 71,5 y 71 millones de años atrás. [11] Esta unidad, que se extiende a ambos lados del límite Campaniano - Maastrichtiano , se ha recalibrado desde entonces a una edad de unos 72 millones de años. También se conocen huesos aislados y dientes caídos de E. longiceps de la formación superior del río Judith en Montana.
- E. rugosidens . A esta especie se le ha dado su propio género, Chassternbergia , acuñado por primera vez como subgénero por el Dr. Robert Thomas Bakker en 1988, como Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens y se basa en las diferencias en la proporción del cráneo de E. longiceps y su período de tiempo anterior. [5] [12] George Olshevsky le dio su nombre genérico completo en 1991 . [13] El nombre Chassternbergia honra a Charles, "Chas", M. Sternberg. Este subgénero o nombre de género rara vez se aplica. [14] [15] E. rugosidens se encuentra en la Formación Parque de Dinosaurios inferior del Campaniano , que data de hace unos 76,5-75 millones de años. [11] Muchos hallazgos posteriores se han referido a E. rugosidens , entre ellos CMN 8879, la parte superior de un cráneo encontrado en 1937 por Harold D'acre Robinson Lowe ; ROM 433, un lomo bifurcado encontrado por Jack Horner en 1986 entre material de Oohkotokia ; ROM 5340, placas mediales emparejadas; ROM 1215, un esqueleto; RTMP 91.36.507, una calavera; RTMP 98.74.1, un posible cráneo de Edmontonia ; RTMP 98.71.1, un esqueleto; [16] RTMP 98.98.01, cráneo y mandíbula inferior derecha; y RTMP 2001.12.158, una calavera. [4]
Edmontonia schlessmani fue un cambio de nombre en 1992 de Denversaurus schlessmani ("el lagarto de Denver de Schlessman ") por Adrian Hunt y Spencer Lucas . [17] Este taxón fue erigido por Bakker en 1988 para un cráneo de la Formación Lanza del Cretácico Superior del Maastrichtiano Tardío de Dakota del Sur , espécimen DMNH 468 encontrado por Philip Reinheimer en 1922. Este espécimen tipo de Denversaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Denver de Historia natural (ahora el Museo de la Naturaleza y la Ciencia de Denver), Denver, Colorado , por lo que se nombró al género. El nombre específico honra a Lee E. Schlessman, cuya Fundación de la Familia Schlessman patrocinó el museo. Bakker describió el cráneo como mucho más ancho en la parte trasera que los especímenes de Edmontonia . [5] Sin embargo, los trabajadores posteriores explicaron esto por su aplastamiento, [3] y consideraron al taxón un sinónimo menor de Edmontonia longiceps . [14] El Instituto Black Hills ha referido un esqueleto de la Formación Lance a Denversaurus , apodado "Tanque". Tiene el número de inventario BHI 127327. [18] Una nueva investigación indica que está estrechamente relacionado con Panoplosaurus . [19]
Edmontonia australis fue nombrada por Tracy Lee Ford en 2000 sobre la base de escudos cervicales, el holotipo NMMNH P-25063, un par de osteodermos del cuello con quilla medial de la Formación Maastrichtian Kirtland de Nuevo México y el paratipo NMMNH P-27450, una mitad derecha placa de cuello. [12] Aunque más tarde se consideró con un nombre dudoso , [15] ahora se considera un sinónimo menor de Glyptodontopelta mimus. [20]
La historia de los nombres se complicó aún más en 1971, cuando Walter Preston Coombs Jr cambió el nombre de ambas especies de Edmontonia a Panoplosaurus longiceps y Panoplosaurus rugosidens, respectivamente. [21] Esta última especie, que debido a su material mucho más completo ha determinado la imagen de Edmontonia , hasta 1940 apareció así bajo el nombre de Palaeoscincus , y durante las décadas de 1970 y 1980 se mostró como "Panoplosaurus" hasta que nuevas investigaciones revivieron el nombre Edmontonia .
En 2010, GS Paul sugirió que E. rugosidens era el antepasado directo de Edmontonia longiceps y este último era nuevamente el antepasado directo de E. schlessmani . [2]
Filogenia
CM Sternberg originalmente no proporcionó una clasificación de Edmontonia . En 1930, LS Russell colocó el género en Nodosauridae , lo que ha sido confirmado por análisis posteriores. En general, se demostró que Edmontonia era un nodosaurido derivado, estrechamente relacionado con Panoplosaurus . Russell en 1940 nombró una Edmontoniinae separada . En 1988, Bakker propuso que los Edmontoniinae con Panoplosaurinae se unieran en Edmontoniidae , el presunto grupo hermano de los Nodosauridae dentro de Nodosauroidea, que supuso que no eran anquilosaurios sino los últimos estegosaurios supervivientes. [5] Sin embargo, el análisis cladístico exacto no ha confirmado estas hipótesis, y los conceptos de Edmontoniinae y Edmontoniidae no están en uso moderno.
El siguiente cladograma muestra la posición de Edmontonia en el árbol evolutivo de los nodosáuridos según un análisis realizado en 2011 por los paleontólogos Richard Stephen Thompson , Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment y Paul M. Barrett. [22]
Nodosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiología
Función de la armadura
Los picos grandes probablemente se usaron entre machos en concursos de fuerza para defender territorios o ganar parejas. [1] Los picos también habrían sido útiles para intimidar a los depredadores o machos rivales, protección pasiva o para la autodefensa activa. [1] Las grandes púas de los hombros apuntando hacia adelante podrían haber sido utilizadas para atravesar terópodos atacantes. [2] Carpenter sugirió que los picos más grandes de AMNH 5665 indicaban que se trataba de un espécimen masculino, un caso de dimorfismo sexual . Sin embargo, admitió la posibilidad de ontogenia , ya que los individuos mayores tenían picos más largos, ya que el espécimen era relativamente grande. [3] Tradicionalmente se había asumido que para protegerse de los depredadores, los nodosáuridos como Edmontonia podrían haberse agachado en el suelo para minimizar la posibilidad de ataque a su indefenso vientre, tratando de evitar que un depredador los volteara. [2]
Paleoecología
Los anillos en la madera petrificada de los árboles contemporáneos de Edmontonia muestran evidencia de fuertes cambios estacionales en la precipitación y la temperatura; [1] esto puede tener una explicación de por qué se han encontrado tantos especímenes con sus blindajes y picos en la misma posición en la que estaban en vida. [1] La Edmontonia podría haber muerto debido a la sequía, secarse y luego quedar rápidamente cubierta de sedimentos cuando comenzó la temporada de lluvias. [1]
Edmontonia rugosidens existió en la sección superior de la Formación Dinosaur Park , hace entre 76,5 y 75 millones de años. Vivió junto a muchos otros herbívoros gigantes, como los hadrosáuridos Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , los ceratópsidos Centrosaurus y Chasmosaurus , y los anquilosaurios Scolosaurus [11] y Dyoplosaurus [11]. Los estudios de la anatomía y la mecánica de la mandíbula de estos dinosaurios sugieren que probablemente todos ocuparon nichos ecológicos ligeramente diferentes para evitar la competencia directa por la comida en un ecoespacio tan abarrotado. [23] Los únicos grandes depredadores conocidos de los mismos niveles de la formación que Edmontonia son los tiranosáuridos Gorgosaurus libratus y una especie sin nombre de Daspletosaurus . [11]
Edmontonia longiceps se conoce de la Formación Horseshoe Canyon , de la unidad central, que data de hace 71,5-71 millones de años en 2009. [11] La fauna de la Formación Horseshoe Canyon es bien conocida, como fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son bastante comunes. Tiburones , rayas , esturiones , aletas , gars y el Aspidorhynchus parecido a gar componían la fauna de peces. El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en el Cañón de la Herradura, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos, incluidos los géneros Edmontosaurus , Saurolophus e Hypacrosaurus . Los ceratopsianos y los ornitomimidos también eran muy comunes, y juntos constituían otro tercio de la fauna conocida. Junto con anquilosaurios y paquicefalosaurios mucho más raros , todos estos animales habrían sido presa de una amplia gama de terópodos carnívoros, incluidos troodóntidos , dromeosáuridos y caenagnátidos . [24] [25] Albertosaurus adulto era el depredador ápice en este entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por albertosaurios juveniles. [24]
Ver también
- Cronología de la investigación del anquilosaurio
Referencias
- ^ a b c d e f g "Edmontonia". En: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of dinosaurios . Publications International, LTD. pag. 141. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ a b c d Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press p. 238
- ^ a b c d e f g h i Carpenter, K. 1990. "Sistemática de anquilosaurios: ejemplo usando Panoplosaurus y Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)", En: Carpenter, K. & Currie, PJ (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectivas , Cambridge University Press, Cambridge, págs. 281-298
- ^ a b c Vickaryous, Matthew K. (2006). "Nueva información sobre la anatomía craneal de Edmontonia rugosidens Gilmore, un dinosaurio nodosaurid del Cretácico tardío de Dinosaur Provincial Park, Alberta". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 1011–1013. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [1011: niotca] 2.0.co; 2 .
- ↑ a b c d Bakker, RT (1988). Revisión del dinosaurio nodosauroide del Cretácico Tardío: Denversaurus schlessmani , un nuevo dinosaurio con armadura del último Cretácico de Dakota del Sur, el último superviviente de los nodosaurianos, con comentarios sobre las relaciones entre estegosaurio y nodosaurio. Hunteria 1 (3): 1-23. (1988).
- ^ Coombs, WP Jr .; Maryańska, T. (1990). "Anquilosaurios". En Weishampel, DP; Dodson, P .; Osmólka, H. (eds.). La Dinosauria . Prensa de la Universidad de California. págs. 456–483.
- ^ Mateo, WD (1922). "Un súper acorazado del mundo animal: el dinosaurio blindado Palaeoscincus ". Historia natural . 22 : 333–342.
- ^ Gilmore, CW (1930). "Sobre reptiles dinosaurios de la Formación Dos Medicina de Montana". Actas del Museo Nacional de Estados Unidos . 77 (16): 1–39. doi : 10.5479 / si.00963801.77-2839.1 .
- ^ Russell, LS (1940). "Edmontonia rugosidens (Gilmore), un dinosaurio blindado de la serie Belly River de Alberta". Estudios de la Universidad de Toronto, Serie de Geología . 43 : 3-28.
- ^ Sternberg, CM (1928). "Un nuevo dinosaurio blindado de la Formación Edmonton de Alberta". Transacciones de la Royal Society of Canada . Serie 3. 22 : 93-106.
- ^ a b c d e f Arbor, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). "Una redescripción del dinosaurio anquilosaurio Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1117-1135. doi : 10.1671 / 039.029.0405 .
- ↑ a b Ford, TL (2000). Una revisión de los osteodermos de anquilosaurios de Nuevo México y una revisión preliminar de la armadura de anquilosaurios. En: Lucas, SG y Heckert, AB (eds.). Dinosaurios de Nuevo México. Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México Boletín 17: 157-176.
- ↑ G. Olshevsky, 1991, A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluyendo la Crocodylia avanzada , Mesozoic Meanderings 2, 268 pp
- ^ a b Vickaryous, MK; Maryańska, T. y Weishampel, DB (2004). "Anquilosaurios". En Weishampel, DB; Dodson, P. y Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (segunda edición) . Prensa de la Universidad de California. págs. 363 –392. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ a b Carpenter K (2001). "Análisis filogenético de la Ankylosauria". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios blindados . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 455–484. ISBN 978-0-253-33964-5.
- ^ Currie PJ, Russell DA, 2005, "La distribución geográfica y estratigráfica de los restos de dinosaurios articulados y asociados", En: Currie PJ, Koppelhus EB, (editores). Parque Provincial de los Dinosaurios: Se revela un espectacular ecosistema antiguo . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 537–569
- ^ Hunt, AP y Lucas, SG, 1992, "Estratigrafía, paleontología y edad de las formaciones Fruitland y Kirkland (Cretácico superior), Cuenca de San Juan, Nuevo México", Guía de la Sociedad Geológica de Nuevo México , 43 Conferencia de campo, Cuenca de San Juan, volumen 4, pág. 217-240
- ^ Carpenter, K .; DiCroce, T .; Kinneer, B .; Simon, R. (2013). "Pelvis de Gargoyleosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) y el origen y evolución de la pelvis Ankylosaur" . PLoS ONE . 8 (11): e79887. doi : 10.1371 / journal.pone.0079887 . PMC 3828194 . PMID 24244573 .
- ^ Quemaduras, YO. Variación intraespecífica en nodosaurios del Cretácico tardío (Ankylosauria: Dinosauria). Revista de Paleontología de Vertebrados, Programa y resúmenes, 2015, 99–100. ( "Copia archivada" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 6 de noviembre de 2015 . Consultado el 30 de octubre de 2015 .Mantenimiento de CS1: copia archivada como título ( enlace ))
- ^ Burns, Michael E. (2008). "Utilidad taxonómica de osteodermos anquilosaurios (Dinosauria, Ornithischia): Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: un caso de prueba". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 (4): 1102-1109. doi : 10.1671 / 0272-4634-28.4.1102 .
- ^ Coombs, WP Jr., 1971, The Ankylosauria , Disertación de la Universidad de Columbia, Nueva York, 487 págs.
- ^ Richard S. Thompson; Parroquia de Jolyon C.; Susannah CR Maidment; Paul M. Barrett (2011). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 301–312. doi : 10.1080 / 14772019.2011.569091 .
- ^ Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ y Anderson, JS (2012). Recambio de dinosaurios megaherbívoros en la Formación Dinosaur Park (Campaniano superior) de Alberta, Canadá. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología.
- ^ a b Eberth, DA, 1997, "Grupo de Edmonton". En: Currie, PJ, Padian, K. (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs . Academic Press, Nueva York, págs. 199–204
- ^ Larson, Derek W .; Brinkman, Donald B .; Bell, Phil R. (2010). "Conjuntos de fauna de la Formación Horseshoe Canyon superior, un conjunto temprano de clima frío de Maastrichtiano de Alberta, con especial referencia al lecho de huesos del sarcófago Albertosaurus ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1159-1181. doi : 10.1139 / e10-005 .