Elasmosauridae
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Elasmosauridae
Elasomosaurus Face Clean.png
Esqueleto reconstruido de Elasmosaurus platyurus en el Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas en Woodland Park, Colorado.
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Superorden:† Sauropterigia
Orden:† Plesiosauria
Clade :† Xenopsaria
Familia:† Elasmosauridae
Cope , 1869
Genera
Sinónimos
  • Cimoliasauridae
    Persson, 1960

Elasmosauridae es una familia extinta de plesiosaurios , a menudo llamados elasmosaurios . Tenían los cuellos más largos de los plesiosaurios y existieron desde el Hauteriviano hasta el Maastrichtiano del Cretácico , y representaron uno de los dos grupos de plesiosaurios presentes al final del Cretácico junto con Polycotylidae . Su dieta consistía principalmente en crustáceos y moluscos.

Descripción

Restauración de Thalassomedon haningtoni .

Los primeros elasmosáuridos eran de tamaño mediano, de unos 6 m (20 pies). En el Cretácico Superior, los elasmosáuridos crecieron hasta 11,5-12 m (38-39 pies), como Styxosaurus , Albertonectes y Thalassomedon . Sus cuellos eran los más largos de todos los plesiosaurios , con entre 32 y 76 ( Albertonectes ) vértebras cervicales . Pesaban hasta varias toneladas.

Clasificación

Clasificación temprana de tres familias

Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a que la orientación de sus vértebras individuales supuestamente está invertida en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. [8] [9] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Cimoliasaurus de Leidy . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene Elasmosaurus yCimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideró que el primero se distinguía por un cuello más largo con vértebras comprimidas y el segundo por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [10]

En años posteriores, Elasmosauridae llegó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un grupo). [11] En 1874 Harry Seeley se opuso a la identificación de Cope de las clavículas en la cintura escapular de Elasmosaurus , afirmando que las supuestas clavículas eran en realidad escápulas. No encontró evidencia de una clavícula o una interclavícula en la cintura escapular de Elasmosaurus ; señaló que la ausencia de este último hueso también se observó en una serie de otros especímenes de plesiosaurio, a los que nombró como nuevos géneros de elasmosáuridos: Eretmosaurus, Colymbosaurus y Muraenosaurus . [12] Richard Lydekker propuso posteriormente que Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus y Muraenosaurus no podían distinguirse de Cimoliasaurus basándose en sus cinturas escapulares, y abogó por su sinonimización a nivel de género. [13] [14]

Seeley notó en 1892 que la clavícula estaba fusionada con la coracoides mediante una sutura en los elasmosaurios, y aparentemente era "una parte inseparable" de la escápula. Mientras tanto, todos los plesiosaurios con costillas de cuello de dos cabezas (Plesiosauridae y Pliosauridae) tenían una clavícula hecha solo de cartílago , de modo que la osificación de la clavícula convertiría a un "plesiosaurio" en un "elasmosaurio". [15] Williston dudó del uso de Seeley de las costillas del cuello para subdividir a los plesiosaurios en 1907, y opinó que las costillas del cuello de dos cabezas eran, en cambio, un "carácter primitivo confinado a las formas tempranas". [16] Charles Andrewselaboró ​​las diferencias entre elasmosáuridos y pliosauridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para la locomoción impulsada por las extremidades anteriores. Mientras tanto, los pliosauridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes y utilizaban la locomoción impulsada por las patas traseras. [17] [18]

Refinamiento de la taxonomía del plesiosaurio

Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae permaneció indiscutible, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables durante las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de plesiosaurios en una monografía sobre osteología de reptiles (publicada póstumamente en 1925). Proporcionó un diagnóstico revisadode los Elasmosauridae; aparte de la cabeza pequeña y el cuello largo, caracterizó a los elasmosáuridos por sus costillas de una sola cabeza; escápulas que se encuentran en la línea media; clavículas que no están separadas por un espacio; coracoides que están "ampliamente separados" en su mitad trasera; isquia corta; y la presencia de solo dos huesos (la condición típica) en la epipodialia (los "antebrazos" y las "espinillas" de las aletas). También eliminó varios plesiosaurios previamente considerados elasmosáuridos de esta familia debido a sus cuellos más cortos y a encontrarse continuamente con coracoides; estos incluían Polycotylus y Trinacromerum (los Polycotylidae ), así como Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus ,Tricleidus y otros ( Cryptoclididae ). [19]

En 1940 Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que Elasmosauridae era el más cercano a Pliosauridae, notando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de Elasmosauridae también notó la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocéfalo); las costillas del cuello tienen una o dos cabezas; contacto de la escápula y la coracoides en la línea media; el ángulo externo posterior despuntado de la coracoides; y el par de aberturas (fenestrae) en el complejo escápula-coracoides está separado por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosauridos. La citada variabilidad en el número de cabezas en las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestesa los Elasmosauridae, ya que las características de "tanto el cráneo como la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes ". Consideraba a Simolestes un posible antepasado de Elasmosaurus . [20] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [21]

Welles discrepó con la clasificación de White en su revisión de 1943 de los plesiosaurios, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, Plesiosauroidea y Pliosauroidea , según la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (la propodialia). Cada superfamilia se subdividió aún más por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de la epipodialia. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortas, propodialias rechonchas, costillas de una sola cabeza y epipodialias cortas. [22] Pierre de  Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles.[21] En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosauridos basándose en si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquios, con Elasmosaurus y Brancasaurus unidos en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [23]

Persson, sin embargo, consideró la clasificación de Welles demasiado simplista, y señaló en 1963 que, en su opinión, asignaría erróneamente Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus y Tricleidus a Elasmosauridae. Persson refinó los Elasmosauridae para incluir rasgos como las crestas a los lados de las vértebras del cuello; las costillas del cuello en forma de hacha en la parte delantera del cuello; las clavículas fusionadas; la separación de las coracoides en la parte posterior; y el pubis redondeado en forma de placa. También retuvo a los Cimoliasauridae como separados de los Elasmosauridae, y sugirió, basándose en comparaciones de longitudes vertebrales, que divergían de los Plesiosauridae en el Jurásico tardío o Cretácico temprano. [21] Sin embargo, D. S. Brown notó en 1981 que la variabilidad de la longitud del cuello en los plesiosaurios hacía inviable el argumento de Persson y trasladaba los géneros antes mencionados a Elasmosauridae; criticó de manera similar la subdivisión de elasmosáuridos de Welles basada en la barra pélvica. El diagnóstico de elasmosáuridos de Brown incluyó la presencia de cinco dientes premaxilares; la ornamentación de los dientes mediante crestas longitudinales; la presencia de surcos que rodean los cóndilos occipitales ; y las escápulas de cuerpo ancho que se encuentran en la línea media. [24]

Contexto filogenético moderno

El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 desafió la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Encontró que Libonectes y Dolichorhynchops compartían características como una abertura en el paladar para el órgano vomeronasal , las expansiones en forma de placa de los huesos pterigoideos y la pérdida del agujero pineal en la parte superior del cráneo, a diferencia de los pliosaurios. Mientras que los policotílidos habían sido previamente parte de los Pliosauroidea, Carpenter movió los policotílidos para convertirse en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en estas similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [25]

F. Robin O'Keefe también incluyó policotílidos en Plesiosauroidea en 2001 y 2004, pero los consideró más estrechamente relacionados con Cimoliasauridae y Cryptoclididae en Cryptocleidoidea . [11] [26] [27] Algunos análisis continuaron recuperando las agrupaciones tradicionales. En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell trasladaron Polycotylidae de nuevo a Pliosauroidea y colocaron a Leptocleidus como su grupo hermano en el recién nombrado Leptocleidoidea ; [28] Adam Smith y Gareth Dyke encontraron de forma independiente el mismo resultado en el mismo año. [29]Sin embargo, en 2010, Hilary Ketchum y Roger Benson concluyeron que los resultados de estos análisis estaban influenciados por un muestreo inadecuado de especies. En la filogenia más completa de plesiosaurios hasta ahora, trasladaron a los Leptocleidoidea (rebautizados como Leptocleidia) de nuevo a los Plesiosauroidea como el grupo hermano de los Elasmosauridae; [30] análisis posteriores de Benson y Druckenmiller recuperaron resultados similares, y denominaron al agrupamiento Leptocleidoidea-Elasmosauridae como Xenopsaria . [31] [32]

El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a los Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien fundamentadas, y fue recuperada por el análisis de O'Keefe de 2004 [26] y el análisis de Franziska Großmann de 2007. [33] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en cambio en Leptocleidia, [30] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. [31] [32] [34] Su análisis también movió Muraenosaurus a Cryptoclididae, y Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [30]Benson y Druckenmiller aislaron los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014 y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [32] Todos estos géneros habían sido previamente considerados elasmosáuridos por Carpenter, Großmann y otros investigadores. [35] [33] [36] [37]

Dentro de los Elasmosauridae, el propio Elasmosaurus se ha considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. [38] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosaurids con la excepción de Libonectes . [35] En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [39] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo colocaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contiene Libonectes y Terminonatator , el otro que contieneCallawayasaurus e Hydrotherosaurus . [28] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [30] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado (es decir, más especializado). [31] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [34]Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero notaron que Styxosaurinae sería un sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus entrara en el grupo. [38]

La familia Elasmosauridae fue erigida por Cope en 1869 y anclada en el género Elasmosaurus .

Referencias

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enlaces externos

  • "Lepidosauromorpha: Elasmosauridae". Palaeos.com
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