Electrocomunicación

Diferentes peces débilmente eléctricos.

La electrocomunicación es el método de comunicación utilizado por los peces débilmente eléctricos . Los peces débilmente eléctricos son un grupo de animales que utilizan un canal de comunicación que es "invisible" para la mayoría de los demás animales: la señalización eléctrica. Los peces eléctricos se comunican generando un campo eléctrico que un segundo individuo recibe con sus electrorreceptores. El pez interpreta el mensaje utilizando las frecuencias de la señal, formas de onda, retardo, etc. ^[1] Las especies mejor estudiadas son dos linajes de agua dulce: la africana Mormyridae y la sudamericana Gymnotiformes . ^[2]Si bien los peces débilmente eléctricos son el único grupo que se ha identificado para llevar a cabo tanto la generación como la recepción de campos eléctricos, otras especies generan señales o las reciben, pero no ambas. Los animales que generan o reciben campos eléctricos se encuentran solo en ambientes húmedos o acuáticos debido a la resistencia eléctrica relativamente baja del agua, en comparación con otras sustancias (por ejemplo, aire). ^[3] Hasta ahora, la comunicación entre peces eléctricos se ha identificado principalmente para servir para transmitir información como:

• especies
• cortejo y sexo biológico
• estado motivacional (por ejemplo, advertencia de ataque, sumisión, etc.)
• condiciones ambientales

Descripción general de los peces débilmente eléctricos

Reproducir medios

Un ejemplo de video de una señal de cortejo eléctrica en un pez africano débilmente eléctrico, Paramormyrops sp. registrado en Gabón. Esta grabación de audio fue hecha por un hombre cortejando a una mujer. La grabación original es de la señal eléctrica, pero aquí se convierte en sonido por el altavoz. El trazo superior muestra un oscilograma de la forma de onda original, la figura inferior es un espectrograma de sonido de la misma grabación. En el recuadro se muestra una foto de la especie. El macho produce "raspaduras", que son ráfagas de descargas de alta frecuencia, como su canción de llamada del curso. La forma de onda de descarga del órgano eléctrico de los machos es de mayor duración que la de las hembras y, por lo tanto, el sonido tiene un tono más bajo. (Datos de Hopkins y Bass, 1981)

Los peces eléctricos son capaces de generar campos eléctricos externos o recibir campos eléctricos ( electrorrecepción ). Los peces eléctricos se pueden dividir en tres categorías: descargas fuertes, descargas débiles y peces que detectan pero no pueden generar campos eléctricos. ^[1] Los peces fuertemente eléctricos generan un fuerte campo eléctrico de hasta 500 voltios con fines depredadores; ^[4] Los peces fuertemente eléctricos incluyen peces marinos y de agua dulce (dos taxones de agua dulce: el bagre eléctrico africano ( Malapterurus electricus ) y la anguila eléctrica neotropical ( Electrophorus electricus ) y las rayas torpedo marinas ( Torpedo)). Los peces débilmente eléctricos generan campos eléctricos principalmente con fines de comunicación y electrolocalización; Los peces débilmente eléctricos se encuentran solo en agua dulce e incluyen Mormyridae y Gymnarchus de agua dulce africanos y el pez cuchillo eléctrico neotropical. Por último, los peces que solo pueden detectar señales eléctricas incluyen tiburones, rayas, rayas, bagres y varios otros grupos (ver Electrorrecepción). ^[4]

Los peces eléctricos generan descargas de órganos eléctricos ubicados cerca de la región de la cola. Los órganos eléctricos se derivan principalmente de células musculares (miogénicas); a excepción de una familia gimnotiforme, tiene un órgano eléctrico derivado de las neuronas (órganos neurogénicos). Para detectar las señales eléctricas, el pez eléctrico tiene dos tipos de células receptoras: electrorreceptores ampulares y tuberosos.

Órganos electrorreceptores

Todos los organismos responden a descargas eléctricas suficientemente fuertes, pero solo algunos vertebrados acuáticos pueden detectar y utilizar campos eléctricos débiles como los que ocurren naturalmente. Por tanto, estos organismos acuáticos se denominan electrorreceptores. (Por ejemplo, los seres humanos reaccionan a fuertes corrientes eléctricas con una sensación de dolor y, a veces, una mezcla de otros sentidos; sin embargo, no podemos detectar campos eléctricos débiles y, por lo tanto, no somos electrorreceptivos). La capacidad de detectar y utilizar campos eléctricos. se encontró casi exclusivamente en vertebrados acuáticos inferiores (peces y algunos anfibios). Los animales terrestres, con muy pocas excepciones, carecen de este canal de detección eléctrica debido a la baja conductividad del aire, el suelo o los medios distintos del medio acuoso. Las excepciones incluyen los monotremas australianos , es decir, elequidna que se alimenta principalmente de hormigas y termitas, y el ornitorrinco semiacuático que caza utilizando campos eléctricos generados por presas invertebradas. ^[5]

Para detectar campos débilmente eléctricos, los animales deben poseer electrorreceptores (órganos receptores) que detecten diferencias de potencial eléctrico. Para los peces eléctricos, los órganos receptivos son grupos de células sensoriales enraizadas en fosas epidérmicas, que parecen pequeñas manchas en la piel. En cada órgano receptivo, hay células sensoriales incrustadas en el fondo del "pozo" abierto que mira hacia afuera. Los electrorreceptores detectan señales eléctricas creando una diferencia de potencial entre el ambiente exterior y el ambiente interno del cuerpo del pez. El flujo de corriente debido a tal diferencia de potencial da como resultado un potencial receptor que es presináptico para las fibras sensoriales. Finalmente, este potencial receptor conduce a un potencial de acción disparado por las células sensoriales. ^[6]

Los peces eléctricos llevan una variedad de órganos receptivos sensibles que están sintonizados con diferentes tipos y rangos de señales. Para clasificar los tipos de electrorreceptores, el primer punto de diferenciación debe hacerse entre órganos ampulares y tuberosos, que existen tanto en mórmidos como en gimnotiformes. Estos dos tipos de receptores eléctricos tienen diferencias anatómicas muy distintas: los órganos ampulares tienen su "hoyo" abierto formado en una estructura similar a un conducto y lleno de sustancia mucosa; el "hoyo" de un órgano tuberoso, por otro lado, está lleno de células epiteliales sueltas. Además de las diferencias anatómicas, estos dos receptores también tienen diferencias funcionales distintivas. Los órganos ampulares son más sensibles y están sintonizados en un rango de baja frecuencia.de 1 a 10 Hz, que es el rango de la fuente de electricidad biológica no electrogénica. Por tanto, los órganos ampulares se utilizan principalmente para la electrolocalización pasiva. Por otro lado, los tuberosos, que son utilizados para la electrocomunicación por peces débilmente eléctricos, son menos sensibles y están sintonizados a frecuencias mucho más altas. ^{[6] [7]}

Clasificación de los dos tipos de órganos receptivos

^[8]

Tipo	Estructura	Función	Sensibilidad	Donde encontró
Ampular	A cielo abierto / Lleno de mucosas	Electrolocalización / Localización de presas	0,01 μV / cm en especies marinas, 0,01 mV / cm en agua dulce; Sensible a campos de CC / bajas frecuencias inferiores a 50 Hz	Tiburones y rayas; Peces no teleósteos; Ciertos teleósteos (mórmidos, ciertos notopterus, gymnotiformes, bagres); Anfibios (excepto ranas y sapos)
Tuberoso	Recubierto por piel - poco apretado con células epiteliales	Electrocomunicación	0,1 mV a 10 mV / cm / Decenas de Hz a más de 1 kHz.	Pescado mormyrid; Pez gymnotiforme

Órganos tuberosos

Los órganos tuberosos, el tipo de órgano receptivo utilizado para la electrocomunicación, se pueden dividir en dos tipos, según la forma en que se codifica la información: codificadores de tiempo y codificadores de amplitud. Hay múltiples formas de órganos tuberosos en cada codificador de tiempo y amplitud, y todas las especies de peces débilmente eléctricos poseen al menos una forma de los dos codificadores. El codificador de tiempo dispara el potencial de acción bloqueado en fase (es decir, la forma de onda del potencial de acción es siempre la misma) en un tiempo de retardo fijo después de que se forma cada transitorio externo. Por lo tanto, los codificadores de tiempo descuidan la información sobre la forma de onda y la amplitud, pero se enfocan en la frecuencia de la señal y los potenciales de acción del fuego en una base de 1: 1 al transitorio exterior. Los codificadores de amplitud, por el contrario, disparan de acuerdo con la amplitud EOD. Si bien tanto los peces de tipo onda como los de tipo pulso tienen codificadores de amplitud,disparan de diferentes formas: los receptores de peces de tipo ola disparan continuamente a una velocidad de acuerdo con su propia amplitud de EOD; por otro lado, los receptores de peces de tipo pulso disparan ráfagas de picos a cada EOD detectado, y el número de picos en cada ráfaga se correlaciona con la amplitud del EOD. Los electrorreceptores tuberosos muestran una curva de sintonización de umbral en forma de V (similar al sistema auditivo), lo que significa que están sintonizados a una frecuencia particular. Esta frecuencia sintonizada en particular suele coincidir estrechamente con su propia frecuencia EOD.Los electrorreceptores tuberosos muestran una curva de sintonización de umbral en forma de V (similar al sistema auditivo), lo que significa que están sintonizados a una frecuencia particular. Esta frecuencia sintonizada en particular suele coincidir estrechamente con su propia frecuencia EOD.Los electrorreceptores tuberosos muestran una curva de sintonización de umbral en forma de V (similar al sistema auditivo), lo que significa que están sintonizados a una frecuencia particular. Esta frecuencia sintonizada en particular suele coincidir estrechamente con su propia frecuencia EOD.^[9]

Clasificación de órganos tuberosos

Tipo	Fuego según	Método de codificación	Encontrado en
Codificador de tiempo	Frecuencia de EOD recibida	Dispara el potencial de acción en una proporción de 1: 1 al EOD recibido	Ambos tipos de peces débilmente eléctricos
Codificador de amplitud	Amplitud de EOD recibida	Tipo de onda: dispara continuamente a una velocidad de acuerdo con la amplitud de EOD / Tipo de pulso: el número de ráfagas en cada pico depende de la amplitud de EOD	Ambos tipos de peces débilmente eléctricos

Órganos eléctricos

Órgano eléctrico

Los peces débilmente eléctricos generan descargas de órganos eléctricos (EOD) con compartimentos especializados llamados órganos eléctricos . Casi todos los peces débilmente eléctricos tienen órganos eléctricos derivados de las células musculares (miogénicos); la única excepción es Apteronotidae, una familia de Gymnotiforms que tiene órganos eléctricos derivados de células nerviosas (neurogénico). Los electrocitos miogénicos están dispuestos en columnas de pequeñas células en forma de disco llamadas electroplacas. La familia excepcional, Apteronotidae, también porta órganos eléctricos miogénicos en estadios larvales. Sin embargo, a medida que el pez madura, los órganos electrogénicos derivados de la médula espinal central reemplazan gradualmente las células eléctricas derivadas de las células musculares. ^[10]

La descarga de un órgano eléctrico comienza con un comando central de un marcapasos medular que determina la frecuencia y el ritmo de los EOD. Estas dos características (frecuencia y ritmo) de los EOD también se conocen como secuencia SPI de intervalos de pulso. El comando del marcapasos medular se transmite luego por las neuronas electromotoras espinales a los electrocitos que forman el órgano eléctrico, que determinan la forma de onda de los EOD en función de sus propiedades morfofisiológicas. Cuando el mando del marcapasos llega al órgano eléctrico, abre todos los canales de sodio, lo que provoca un flujo neto de iones de sodio en una dirección. La dirección será hacia o lejos dela cabeza, y provoca la despolarización simultánea de todos los electrocitos en el mismo lado de la celda. El resultado es una polaridad positiva en la cabeza del pez en relación con la cola, o viceversa: un sistema dipolo . Por lo tanto, la polaridad acumulada por el órgano eléctrico crea un campo electrostático en el agua. ^{[4] [11]}

Flujo de generación de EOD

Los órganos eléctricos son bastante diferentes entre mórmidos y gymnotiformes y, por lo tanto, se presentarán por separado:

Mormyrids

En los mórmidos, el órgano eléctrico es bastante pequeño y está ubicado solo en el pedúnculo caudal.región (la parte estrecha del cuerpo de un pez donde se une la aleta caudal). Los órganos eléctricos están compuestos por electrocitos en forma de disco conectados en serie en dos columnas, y cada columna reside en un lado de la médula espinal. Los electrocitos miogénicos son idénticos entre sí y se descargan en sincronía. El potencial eléctrico registrado de un solo electrocito es equivalente a la versión en miniatura de un EOD completo medido fuera del pez. Los electrocitos también tienen una estructura importante llamada "tallo", que son tentáculos o estructuras en forma de tubo que se extienden desde cada electrocito. Se han observado diferentes sistemas tallo-electrocitos, que incluyen tallos que penetran en los electrocitos, inervan a los electrocitos desde el lado posterior o anterior.Múltiples tallos de un electrocito eventualmente se fusionan para formar un tallo grande que recibe inervación de las neuronas electromotoras espinales. Las diferentes estructuras morfológicas de los sistemas de tallo / electrocitos dan como resultado diferencias en el flujo de corriente eléctrica, que además conducen a varias formas de onda.^{[4] [9] [12]}

Gymnotiformes

En los gimnotiformes, los electrocitos difieren entre los peces eléctricos de tipo onda y de tipo pulso. En los peces de tipo ola, los electrocitos tienen forma tubular. En el pez pulso, los electrocitos tienden a ser discos aplanados. Los electrocitos también forman columnas, pero a diferencia del tamaño más corto del órgano eléctrico en los mórmidos, los gimnotiformes tienen órganos eléctricos largos que se extienden por casi toda la longitud longitudinal del cuerpo. También diferente del sistema del tallo en los mórmiridos, los tallos en los gymnotiformes solo hacen un tipo de inervación en el lado posterior del electrocito. Los gymnotifoms de tipo pulso generalmente muestran una mayor complejidad que los peces de tipo ola. Por ejemplo, sus electrocitos pueden ser cilíndricos o en forma de tambor con tallos que inervan desde el lado anterior o posterior. Otra diferencia importante es que, a diferencia de las mórmiridas o las gimnotiformes de tipo ola,Los electrocitos de los gimnotiformes de tipo pulso no son homogéneos a lo largo del órgano eléctrico largo que atraviesa el cuerpo del pez. Las diferentes partes de los órganos eléctricos de algunas gimnotoiformes están inervadas de manera diferente o pueden tener diferentes propiedades de activación celular.

Los apternótidos, un miembro de los gimnotiformes de tipo ola, se diferencia de todos los demás peces eléctricos por ser la única familia que posee electrocitos neurogénicos. El órgano eléctrico de los apternótidos se deriva de las neuronas; más específicamente, se forman a partir de los axones de las neuronas electromotoras espinales. Dicha estructura elimina una [sinapsis (brecha sináptica)] entre la neurona electromotora espinal y los electrocitos miogénicos, lo que podría contribuir a la frecuencia de EOD más alta de Apternótidos (> 2000 Hz) entre los peces eléctricos. ^[9]

Señales

Tipos de señales

Hay dos tipos de señales generadas por peces eléctricos: tipo pulso y tipo onda. Un EOD de tipo pulso se caracteriza por un pulso EOD discreto separado por intervalos silenciosos relativamente largos mucho más largos que las descargas; por el contrario, un EOD de tipo onda tiene su período de activación y su período de silencio de aproximadamente la misma longitud y, por lo tanto, se forma una señal continua con una forma de onda cuasi sinusoidal . Entre los mórmiridos y gymnotiformes, tanto los peces de tipo pulso como los de tipo ola son consistentes dentro de los grupos por familias. ^[13]

Propiedades físicas de las señales

Campo eléctrico

Campo eléctrico formado por un sistema dipolo de cargas. Los peces eléctricos generan un campo eléctrico de la misma manera.

Los peces eléctricos generan un campo electrostático con forma de dipolo, con líneas de campo que describen un arco curvo desde el polo positivo al negativo. Las señales del campo eléctrico se diferencian de otros modos de comunicación de comunicación, como el sonido u óptico, que utilizan señales que se propagan como ondas. Mientras que las ondas de sonido para la comunicación acústica o las ondas de luz (ondas electromagnéticas) para las comunicaciones visuales se propagan, las señales eléctricas no lo hacen (es diferente de las ondas electromagnéticas). Como campo eléctrico, la magnitud de la señal disminuye de acuerdo con la ley del cuadrado inverso, lo que hace que el envío y la formación de la señal sea un proceso que consume mucha energía . Los peces eléctricos combinan la impedancia de su órgano eléctrico con la conductividad del agua para lograr la mínima pérdida de energía., y el resultado final son señales eléctricas que viajan como máximo unos pocos metros . Aunque los peces eléctricos se limitan a un rango de comunicación corto, las señales no se corrompen por el eco y la reverberación, lo que afecta el sonido y la luz. El deterioro de las ondas incluye reflexión , refracción , absorción , interferencia , etc. Como resultado, las características temporales, que son muy importantes para las señales eléctricas de los peces, permanecen constantes durante la transmisión. ^[14]

Espacio activo

Al transmitir señales eléctricas en un entorno acuático, la naturaleza física y química del entorno puede marcar grandes diferencias en la transmisión de señales. Los factores ambientales que pueden imponer influencias incluyen la concentración de solutos, la temperatura y el ruido eléctrico de fondo (rayos o instalaciones artificiales), etc. Para comprender la efectividad de la transmisión de señales eléctricas, es necesario definir el término "espacio activo", el área / volumen. dentro de la cual una señal puede provocar respuestas de otros organismos. El espacio activo de un pez eléctrico normalmente tiene forma de elipsoide debido a la disposición de dipolos formados por sus órganos eléctricos. Si bien tanto la comunicación eléctrica como la electrolocalización dependen de señales generadas por órganos eléctricos,la electrocomunicación tiene un espacio activo diez veces mayor que la electrolocalización debido a la extrema sensibilidad de los receptores tuberosos de electrocomunicación.^[15]

Uno de los factores más importantes que afectan el tamaño del espacio activo será la conductancia del agua mediada por la concentración de solutos en el agua. Se ha demostrado que los mórmidos han adaptado su rango activo óptimo en hábitats de baja conductividad. Un fenómeno natural que apoya tal teoría es que muchas especies desovan durante el tiempo en que los ríos / lagos tienen la conductividad más baja debido a las fuertes lluvias. Tener un espacio activo más grande en el agua con baja conductividad, por lo tanto, beneficiará el apareamiento y el cortejo. ^[16] Otra explicación probada por Kim y Moller es que, tener un espacio activo más pequeño durante la estación seca cuando no se produce el apareamiento, se adapta al espacio social abarrotado sin una transmisión de señal innecesaria entre los individuos. ^[4]

Frecuencia y forma de onda

Los peces eléctricos se comunican con señales eléctricas que poseen dos cualidades principales: frecuencia y forma de onda . La información en forma de onda está incrustada en la propia descarga del órgano eléctrico (EOD), que está determinada y fijada por la anatomía y fisiología del órgano eléctrico. La forma de onda EOD, en algunas especies, cambia con las etapas de desarrollo. La frecuencia de los EOD y la duración del intervalo entre ellos se denominan secuencia de intervalos de pulso (SPI), que están controlados por las interneuronas de comando en el mesencéfalo y la médula, como se indica en órganos eléctricos.. La alteración en el SPI produce señales sociales muy variables entre los peces eléctricos durante el apareamiento, la advertencia o la identificación. Estas dos propiedades (forma de onda / EOD y frecuencia / SPI) son utilizadas por peces de tipo onda y pulso para el reconocimiento y la comunicación. ^[17]

Frecuencia EOD

La frecuencia es el número de ocurrencias de un evento repetido por unidad de tiempo. Aquí, la frecuencia de EOD se refiere a la velocidad de disparo de un pez eléctrico. Los peces de tipo ola llevan a cabo el reconocimiento de especies mediando sus frecuencias de EOD, que incluyen sus frecuencias de disparo de línea de base y la modulación de frecuencias que resulta en aumentos, descensos, gorjeos y cese de las frecuencias de EOD. Por ejemplo, algunas especies gimnotiformes utilizan " chirridos ", un aumento repentino de frecuencia, durante el cortejo.

Forma de onda EOD

Diferentes representaciones de formas de onda

La forma de onda es la forma y la forma de una onda. Cada especie de pez eléctrico tiene su forma de onda EOD distinta. Los peces de tipo pulso conducen el reconocimiento de especies prestando atención a las diferencias de la forma de onda de EOD, que incluyen propiedades tales como: duración de EOD, número de fases y forma de las fases. Mientras tanto, algunos peces de tipo pulso también utilizan algunas propiedades indirectas ocultas en la forma de onda: gradiente de amplitud, relaciones de duración de las fases y el orden y los signos de las fases.

Diferencias y cambios en las señales

Los peces eléctricos normalmente poseen una frecuencia de línea de base y una forma de onda de sus señales, la alteración en ambas cualidades ocurre todo el tiempo, entre diferentes especies, sexo, etapas de desarrollo y estado de dominancia. Si bien se producen diferentes alteraciones en las generaciones de señales basadas en las identidades de los peces, el nivel y los tipos de alteración están limitados por el propio sistema sensorial del pez, que está sesgado para detectar señales que tienen una frecuencia similar a su propia frecuencia de descarga. ^[6]

Señales y sexo

A medida que los peces eléctricos maduran, algunos taxones desarrollan diferencias en la EOD entre machos y hembras (es decir, dimorfismo sexual ). Por lo general, los peces eléctricos machos tienen menor frecuencia de EOD y mayor duración de EOD que las hembras; entre los machos, el pez dominante y más grande generalmente posee la frecuencia más baja. Por ejemplo, las mediciones realizadas en Sternopygus marucus (Hagedorn, 1986) mostraron que los machos suelen generar EOD a unos 80 Hz, mientras que las hembras generan EOD a unos 150 Hz. Estas diferencias en la EOD entre los sexos se remontan a cambios en el potencial de acción de los electrocitos. A medida que los peces eléctricos maduran desde la etapa juvenil, los peces machos crecen con colas más largas y gruesas, lo que podría resultar en órganos eléctricos más grandes que generan EOD de menor frecuencia. ^{[18] [19]}Uno de los factores fisiológicos que se ha demostrado que contribuye al dimorfismo sexual de los EOD es el nivel de la hormona teleósmica, el andrógeno 11-ceto-testosterona (11-KT) y el estrógeno . Los experimentos demostraron que al inyectar 11-KT en peces eléctricos hembras, no solo sus formas de onda y frecuencias EOD se acercaron más a las de los machos, sino que sus electrorreceptores tuberosos también se modificaron para poder detectar señales de acuerdo con las propiedades EOD recién transformadas. Sin embargo, cuando se aplicó estrógeno, las EOD de los peces eléctricos machos se acercaron gradualmente a las EOD de las hembras. ^{[6] [20]}

El dimorfismo sexual en las formas de onda y frecuencias EOD también impone una influencia en el tamaño del espacio activo. Usando Sternopygus marucus como ejemplo, los machos emiten frecuencias de casi la mitad que las de las hembras (80 Hz frente a 150 Hz). Sin embargo, dado que la mayoría de los electrorreceptores están sintonizados a frecuencias de señal que están más cerca de la propia frecuencia de los receptores, la diferencia en la frecuencia de EOD da como resultado una capacidad diferente de los peces eléctricos para detectar señales de ambos sexos, lo que conduce a diferentes tamaños de espacio activo. Según lo medido en Sternopygus marucus por Hagedorn, los peces machos solo pueden detectar hembras en un rango de 6 cm , mientras que las hembras pueden detectar un pez macho en un rango mucho mayor de 39 cm.. Se plantea la hipótesis de que esta diferencia de tamaño de espacio activo da a las hembras una mayor probabilidad de acercarse a posibles parejas y seleccionar un individuo con quien aparearse. ^{[4] [18] [19]}

Señales y etapas de desarrollo

Los estudios realizados tanto en gimnotiformes como en mórmiridos han demostrado que hay especies en ambos grupos que tienen cambios significativos de EOD de larvas a adultas. Todas las larvas gymnotiformes tienen EOD que son simples, monofásicamente similares a una función de coseno de período único, y se forman con un espectro muy amplio en un rango de frecuencia más bajo. Se observa que, a medida que las larvas maduran, el espectro de frecuencias disminuye, la forma de onda de descarga se vuelve más nítida y formas de onda más complejas que pueden constar de múltiples fases reemplazan gradualmente la EOD larvaria simple. ^[21]

Para los peces miogénicos, este cambio en la forma de onda de la señal ocurre cuando los electrocitos larvales iniciales se fusionan formando nuevos electrocitos con diferentes formas, junto con la redistribución de canales activados por iones , la formación de nuevas estructuras extracelulares en los electrocitos, etc. También se desarrollan algunos peces pulso. órganos eléctricos accesoriosubicado en otras partes del cuerpo; Estos órganos eléctricos adicionales también juegan un papel en la adición de fases a los EOD. Para el único pez neurogénico conocido hasta ahora, los apteronótidos, los cambios de EOD durante el proceso de desarrollo parecieron ser más dramáticos que los de los peces miogénicos, lo que podría indicar que los electrocitos neurogénicos son más propensos a sufrir modificaciones. Al igual que los peces miogénicos, los apteronótidos tienen su órgano eléctrico formado por miocitos. A medida que maduran las apteronótidas, los nuevos electrocitos neurogénicos derivados de las motoneuronas espinales reemplazan a los electrocitos miogénicos. ^[10]

Se propusieron dos hipótesis sobre la razón por la cual las señales eléctricas se modificaron durante las etapas de desarrollo de los peces. En primer lugar, como se indicó anteriormente, los electrorreceptores de los peces suelen estar sintonizados en un rango específico de frecuencias. Por lo tanto, para hacer una comunicación efectiva, es necesario que los peces eléctricos reduzcan el amplio espectro de frecuencias de la EOD larval. En segundo lugar, se sabe que los electrorreceptores del bagre, los gimnotiformes y la mayoría de los peces pre-teleósteos están sintonizados en frecuencias más bajas. Por lo tanto, mantener la baja frecuencia de EOD de larvas aumentará el riesgo de ser detectado por depredadores. ^[6]

Señales y estado de dominancia

Las mediciones han demostrado que, por lo general, los peces eléctricos machos que dominan suelen tener una frecuencia de EOD más baja y una duración de EOD más larga. Un experimento ha demostrado que, cuando se colocan dos machos en la misma pecera, ambos peces mejoran su EOD en el primer corto período de tiempo. Sin embargo, después de dejar al pez en un período oscuro (imitando la noche), el macho con mayor amplitud de EOD, que también suele ser el macho con mayor tamaño corporal, mejorará aún más su EOD; por el contrario, el macho con menor tamaño corporal / menor EOD no mejora su EOD. ^[22]

Señales y medio ambiente

Las señales pueden diferir debido a las características del entorno. Los EOD de tipo pulso son más adecuados para drenajes de flujo lento con altos niveles de vegetación porque pueden detectar un rango de frecuencia más amplio que las señales de tipo de onda, lo que permite la detección de detalles más finos en un entorno más concurrido. Por el contrario, los EOD de tipo ola son más adecuados para aguas de flujo rápido y vegetación baja porque la velocidad de la señal es más rápida que la de tipo pulso, lo que permite una mejor detección de objetos que se mueven rápidamente. Por lo tanto, existe una compensación entre los EOD de tipo de onda y de tipo de pulso, donde las señales de tipo de onda tienen una alta detección temporal pero una baja detección espacial, y las señales de tipo de pulso tienen lo contrario. ^[23]

Señales especiales

En la comunicación eléctrica, existen algunos tipos distintos de señales que sirven para propósitos especiales, como el cortejo o la agresión. Ejemplos de estos EOD especiales incluyen: "raspaduras", " chirridos " y "aceleración suave". La escofina es una ráfaga de pulsos a una frecuencia relativamente constante realizada por algunas especies durante el cortejo. Chirp es un rápido aumento o disminución de la frecuencia. La aceleración suave es un período de decenas a cientos de milisegundos en el que la tasa de EOD aumenta, pero de manera suave. Por ley de conservación de la energía, la amplitud del EOD puede disminuir en un pequeño porcentaje, pero los cambios generales en la forma de onda y la amplitud son pequeños. Los gimnotiformes masculinos emiten estas señales aceleradas durante la agresión y el cortejo. En el pez estudiado, si el cortejo va bien y continúa con el desove, el pez eléctrico macho comienza a usar otro tipo especial de EOD: el chirrido. Chirp también dura decenas a cientos de milisegundos; sin embargo, el aumento de frecuencia fue tan alto que los electrocitos no pudieron recuperarse lo suficientemente pronto y, por lo tanto, los chirridos tienen una amplitud muy pequeña y una forma de onda desviada de la forma de onda original. ^{[17] [24]}

Ver también

• Electrorrecepción
• Respuesta para evitar interferencias
• Electrolocalización pasiva en peces

Referencias

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2. Mapa de la vida, 2011
3. Checo-Damal NU, Liebschner A, Miersch L, et al. (Febrero de 2012). "Electrorrecepción en el delfín de Guayana (Sotalia guianensis)" . Actas: Ciencias Biológicas . 279 (1729): 663–8. doi : 10.1098 / rspb.2011.1127 . PMC  3248726 . PMID  21795271 .
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23. Crampton, William GR (2019). "Electrorrecepción, electrogénesis y evolución de señales eléctricas" . Revista de biología de peces . 95 (1): 92-134. doi : 10.1111 / jfb.13922 . ISSN 1095-8649 . 
24. Carl Hopkins, Evidencia de comportamiento para el reconocimiento de especies [4] , obtenido el 6 de diciembre de 2011

Enlaces externos

• Aquí se puede ver un video del comportamiento de cortejo y empeño entre un Brienomyrus brachyistius masculino y femenino .
• Métodos para escuchar peces eléctricos en casa .