Elongatoolithus es un oógeno de huevos de dinosaurio que se encuentran en las formaciones del Cretácico Superior de China y Mongolia. Como otros elongatoolítidos , fueron depositados por pequeños terópodos (probablemente oviraptorosaurios ), y fueron cuidados e incubados por sus padres hasta la eclosión. A menudo se encuentran en nidos dispuestos en múltiples capas de anillos concéntricos. Como sugiere su nombre, Elongatoolithus era una forma de huevo muy alargada. Es históricamente significativo por estar entre los primeros huevos fósiles que recibieron unnombre parataxonómico .
Elongatoolithus | |
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Elongatoolithus excellens anida en CosmoCaixa Barcelona . | |
Clasificación de fósiles de huevos | |
Tipo de carcasa básica : | Ornitoide |
Morfotipo : | Ornitoide-ratita |
Oofamilia: | † Elongatoolithidae |
Oógeno: | † Elongatoolithus Zhao, 1975 |
Tipo ooespecie | |
† Elongatoolithus andrewsi Zhao, 1975 | |
Ooespecies | |
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Descripción
Los huevos de Elongatoolithus son huevos de tamaño pequeño a mediano, con un tamaño máximo de unos 17 cm (6,7 pulgadas ). Los huevos son muy alargados, por lo general son de 2 a 2,2 veces más largos que anchos y ligeramente asimétricos (con un extremo más puntiagudo que el otro). La superficie exterior de sus conchas está ornamentada con un patrón fino de nudos y crestas, alineados paralelos al eje largo del huevo (ornamentación lineartuberculate) o en cadenas irregulares (ornamentación ramotuberculare). En los extremos del huevo, la ornamentación puede convertirse en nudos dispersos al azar (ornamentación dispersa-tuberculada). [1] [2] : 8–10 Esta ornamentación es menos pronunciada que la del Macroolithus estrechamente relacionado . [3]
En general, la cáscara de los elongatoolítidos está formada por dos capas estructurales: la capa interior, llamada capa mamilar (o cono), está formada por estructuras en forma de cono llamadas mamilas, y la capa exterior, llamada capa continua, es formado por unidades de caparazón fusionadas en un continuo con una estructura en forma de escala o escamática. [2] Elongatoolithus tiene un límite abrupto entre estas dos capas, y la capa continua es de dos a seis veces más gruesa que la capa mamilar. Se pueden observar líneas de crecimiento onduladas en la capa continua paralela a la superficie del huevo. [4] Tienen un sistema de poros angusticanalicute, lo que significa que las cáscaras de huevo tienen poros estrechos y rectos. [1]
Ooespecies
Se conocen varias ooespecies de Elongatoolithus . Se pueden dividir ampliamente en dos clases según la ornamentación: la mayoría de las ooespecies tienen crestas lineales paralelas al eje largo del huevo, pero algunas (en particular E. sigillarius y E. excellens ) tienen un patrón ondulado de crestas reorientadas transversales al eje largo del huevo. . [1] Dentro de estos dos grupos, las ooespecies varían principalmente por el grosor de la cáscara, la relación entre la capa continua y la mamilar y el tamaño total de los huevos. [2] La identificación de ooespecies basada en fragmentos (no huevos enteros) puede ser problemática. [1]
- E. andrewsi (tipo): esta ooespecie recibió su nombre de Protoceratops andrewsi , en referencia a la hipótesis ahora obsoleta de que fue establecida por un dinosaurio protoceratopsido. Sus cáscaras de huevo varían de 1,10 a 1,49 mm (0,043 a 0,059 pulgadas) de espesor, de las cuales una cuarta parte es la capa mamilar. [5] Varían en tamaño desde 138 a 151 mm (5,4 a 5,9 pulgadas) de largo por 63 a 77 mm (2,5 a 3,0 pulgadas) de ancho. [6] [4]
- E. excellens , que significa "huevo alargado y elegante", mide sólo 9-11 cm (3,5-4,3 pulgadas) de largo por 4 cm (1,6 pulgadas ) de ancho, lo que la convierte en la ooespecie de Elongatoolithus más pequeña y posiblemente en el elongatoolítido más pequeño. [7] Tiene una cáscara de huevo correspondientemente delgada, que mide 0,3 a 0,9 mm (0,012 a 0,035 pulgadas) de espesor, predominantemente entre 0,4 y 0,7 mm (0,016 y 0,028 pulgadas). Tiene un patrón ondulado distintivo de crestas alrededor del ecuador del huevo (similar a E. sigillarius ). [3]
- E. frustrabilis , que significa "huevo alargado engañoso", es similar a E. elongatus y E. andrewsi , pero es más grande, mide 150-170 mm (5.9-6.7 in) de largo por 60-70 mm (2.4-2.8 in) de ancho . [3] El grosor de la cáscara varía de 0,8 a 1,5 mm (0,031 a 0,059 pulgadas), siendo más grueso en los polos del huevo. [3] Es el tipo más común de Elongatoolithus en la Formación Djadokhta de Mongolia . [8]
- E. elongatus es una especie muy extendida en China. [9] Su caparazón tiene un grosor promedio de 0,91 mm (0,036 pulgadas), de los cuales una sexta parte es la capa mamilar. [5] Los huevos completos miden de 14 a 15 cm (5,5 a 5,9 pulgadas) de largo y de 6,1 a 6,7 cm (2,4 a 2,6 pulgadas) de ancho. [4]
- E. magnus es una especie nativa de Hunan . Como sugiere el nombre (que significa "huevo grande alargado"), loshuevos de E. magnus son grandes y miden 162-172 mm (6,4-6,8 pulgadas) de largo por 63-82 mm (2,5-3,2 pulgadas) de ancho. El caparazón tiene un grosor de 0,68 a 0,90 mm (0,027 a 0,035 pulgadas), aproximadamente 1/6 de la cual es la capa mamilar. El límite entre las dos capas es indistinto. [10]
- E. sigillarius se conoce a partir de una nidada única y mal conservada de Mongolia ( Formación Nemegt ). Su nombre significa "ornamentado" en latín, en referencia al distintivo rizado o moteado de su cáscara de huevo. El grosor de la cáscara del huevo es de 0,4 a 0,8 mm (0,016 a 0,031 pulgadas) en la región ecuatorial, pero puede variar de 0,3 a 1,1 mm (0,012 a 0,043 pulgadas) en todo el huevo. Los huevos completos miden de 15 a 17 cm (5,9 a 6,7 pulgadas) de largo y de 6 a 7 cm (2,4 a 2,8 pulgadas) de ancho. [3]
- E. subtitectorius , que significa "huevo alargado de nervaduras finas", es una ooespecie de Mongolia con estrías muy bien definidas en la cáscara del huevo. Su caparazón es relativamente delgado, sólo alrededor de 0,7 a 0,8 mm (0,028 a 0,031 pulgadas) de espesor (excluyendo la ornamentación). La ooespecie solo se ha descubierto en fragmentos, por lo que se desconoce el tamaño del huevo completo. [4] [3]
- E. taipinghuensis lleva el nombre de Taipinghu , un lago en Anhui , China ,cerca de donde fue descubierto. Mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo por 6 a 7 cm (2,4 a 2,8 pulgadas) de ancho. [11]
Paleobiología y crianza
Crianza
Elongatoolithus probablemente fue puesto por oviraptorosaurios . Si bien la mayoría de los huevos se conservan sin ningún rastro de embrión o progenitor, se han encontrado varios nidos de elongatoolítidos asociados con esqueletos de oviraptorosaurios adultos. Los padres aparentemente incubaban en el nido para incubar los huevos. [2] Se descubrió un esqueleto adulto de Citipati en el Cretácico Superior de Mongolia asociado con un nido de huevos muy probablemente atribuible a E. frustrabilis . [8] Como muchos tipos de aves modernas, los nidos de Elongatoolithus habrían sido cuidados por el padre de un nido comunal, que contendría huevos de varias hembras. [12]
Nidos
Se conocen varios nidos de huevos de Elongatoolithus . [4] [5] [10] Siguen el patrón típico de elongatoolítido de colocar los huevos en nidos circulares de varias capas. [2] El espécimen tipo de E. andrewsi consiste en un nido bien conservado, que contiene once huevos dispuestos en al menos dos capas circulares. [6] [5] El espécimen tipo de E. elongatus es un nido de 13 huevos de estructura similar y bien conservado. Estos huevos están rotos, aparentemente porque habían eclosionado antes de fosilizarse. [13] Al igual que otros elongatoolítidos, los huevos se encuentran apareados porque los padres pondrían dos huevos a la vez. A diferencia de las aves modernas, los dinosaurios tenían dos oviductos en funcionamiento, por lo que podían producir dos huevos simultáneamente, como lo muestra un oviraptorosaurio fósil descubierto en China con un par de huevos elongatoolítidos conservados en su pelvis. [14]
La mayoría, si no todos, los nidos de elongatoolítidos no habrían sido enterrados por sus padres. [15] Sin embargo, según un análisis estadístico de la densidad de poros de la cáscara de huevo realizado por Tanaka et al. (2015), es posible que los huevos de E. elongatus estuvieran enterrados. [15]
Clasificación
Los huevos fosilizados se clasifican en su propio sistema parataxonómico paralelo a la taxonomía de Linneo . Elongatoolithus y los oogenera Macroolithus y Nanhsiungoolithus estrechamente relacionados fueron los primeros oogenera descritos en este sistema. Todos estos oogéneros se clasifican en la oofamilia Elongatoolithidae . [5]
Elongatoolithus contiene ocho ooespecies. El tipo ooespecie fue designado por Zhao 1975 como E. andrewsi , [5] pero algunas publicaciones posteriores mencionan a E. elongatus como el tipo. [3] [1] Cinco ooespecies descritas originalmente como Elongatoolithus pertenecen de hecho a Prismatoolithidae : "E." chichengshanensis , "E." chimeiensis , "E." jiangchangensis y "E." laijiaensis y "E." tiantaiensis (que se ha recombinado como Prismatoolithus tiantaiensis ). [7] [16]
Historia
En 1954, el paleontólogo chino Yang Zhongjian describió varios huevos fósiles de Laiyang, incluido un tipo alargado al que llamó " Oolithes " elongatus . Notó su similitud con los huevos fósiles de Mongolia supuestamente puestos por Protoceratops , y por lo tanto conjeturó que "O" elongatus fue puesto por un tipo similar de dinosaurio. [13] Más tarde, en 1965, Yang descubrió un tipo de huevo comparable en Nanxiong . [6] En 1975, el paleontólogo chino Zhao Zikui publicó el prototipo del sistema parataxonómico moderno para la clasificación de la cáscara de huevo, dividiendo los huevos fósiles en ooespecies, oogéneros y oofamilias. Llamó al oogenus Elongatoolithus para contener la mayoría de la "O" de Yang . elongatus , dividiéndolo en dos ooespecies separadas: E. andrewsi , basado en un nido bien conservado descrito por Yang (1965), y E. elongatus para la mayor parte del resto de las "O". especímenes elongatus . Dos "O" parcialmente conservadas . Los nidos de elongatus fueron reclasificados en su propio oógeno, Nanhsiungoolithus . También señaló que varios tipos de huevos fósiles de Mongolia y América del Norte probablemente también eran atribuibles a Elongatoolithus . [5]
En 1979, los paleontólogos chinos Zeng Demin y Zhang Jinjian descubrieron y nombraron otra ooespecie, E. magnus , basándose en un nido de nueve huevos descubierto en Hunan . También describieron otros especímenes de Elongatoolithus de una ooespecie indeterminada. [10]
En 1991, el paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov creó el esquema de clasificación formal y moderno de los huevos fósiles. Usó las convenciones de nomenclatura de Zhao, manteniendo Elongatoolithus , Macroolithus y Nanhsiungoolithus en Elongatoolithidae. Mencionó que varios huevos de Mongolia eran atribuibles a Elongatoolithidae o Elongatoolithus . También reconoció que los elongatoolítidos son huevos de terópodos, lo que demuestra sus numerosas diferencias estructurales con los supuestos huevos de Protoceratops . [17] En 1994, cuando Mikhailov describió y revisó los huevos alargados fósiles de Mongolia, nombró cuatro nuevas ooespecies de Elongatoolithus ( E. excellens , E. frustrabilis , E. subtitectorius y E. sigillarius ) y mencionó otras dos sin nombre. formas. [3] También en 1994, el parentesco terópodo de Elongatoolithus se confirmó cuando se descubrió un embrión oviraptorid preservado dentro de un huevo elongatoolithid, [18] que Mikhailov (1997) tentativamente se refirió a Elongatoolithus . [1]
El paleontólogo chino Yu Xinqi nombró a E. taipinghuensis , basándose en restos recién descubiertos de Anhui, en 1998 [11].
En 2000, los paleontólogos chinos Fang Xiaosi, Wang Yaozhong y Jiang Yan'gen describieron varios ootaxa de la cuenca de Tiantai rica en huevos, incluida la ooespecie E. tiantaiensis . [19] En 2003, Fang y sus colegas también describieron E. chichengshanensis y E. laijiaensis . [20] Sin embargo, Wang et al. 2010 cuestionó la remisión de estas ooespecies a Elongatoolithus . Argumentaron que E. chichengshanensis debería pertenecer a un nuevo grupo, E. laijiaensis requería más estudios para determinar sus afinidades, y E. tiantaiensis debería trasladarse a Prismatoolithidae. [21] En 2011, Wang et al. E. tiantaiensis recombinada formalmente como Prismatoolithus tiantaiensis . [16] En 2016, Tanaka et al. también trasladó E. chichengensis y E. laijiaensis , así como E. chimeiensis y E. jianchangensis (que habían sido nombradas por Fang et al. en 2007 [22] ) a Prismatoolithidae. [7]
Referencias
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enlaces externos
- Entrada de la base de datos de paleobiología