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Elongatoolithidae
Academia de Ciencias Naturales, Filadelfia - IMG 7450.JPG
Huevos de elongatoolítidos en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia
Clasificación de fósiles de huevos mi
Tipo de carcasa básica :Ornitoide
Morfotipo :Ornitoide-ratita
Oofamilia:† Elongatoolithidae
Zhao, 1975
Oogenera

Elongatoolithidae es una oofamilia de huevos fósiles, que representan los huevos de oviraptorosaurios (con la excepción del Ornitholithus aviar ). Son conocidos por su forma muy alargada. Se han encontrado elongatoolítidos en Europa, Asia y América del Norte y del Sur. [1]

Distribución

Los elongatoolítidos tienen una distribución muy amplia. Se han encontrado en Asia y los Estados Unidos , así como en España , Francia y Argentina , con edades que van desde el Cretácico Inferior al Paleoceno . [1]

Descripción

Los elongatoolítidos son, como su nombre indica, huevos muy alargados; son al menos dos veces más largos que anchos. [2] Varían ampliamente en tamaño, desde el Elongatoolithus chichengshanensis de 7 cm de largo hasta el gigantesco Macroelongatoolithus de 60 cm . Todas las nidadas conocidas se ponen en círculos concéntricos de huevos emparejados, a veces en hasta tres capas superpuestas. [1]

Las cáscaras de huevo de elongatoolitido están formadas por dos capas: la capa interior, llamada capa mamilar o capa cónica, está formada por cristales radiantes de calcita . La capa exterior se distingue por no estar dividida en unidades de capa bien definidas y, por lo tanto, se denomina capa continua o capa criptoprismática. El límite entre las dos capas es abrupto, pero ondulado. Por lo general, los huevos elongatoolítidos tienen un sistema de poros angusticanaliculados, lo que significa que los poros son delgados, rectos y no ramificados. La ornamentación de la superficie de las cáscaras de huevo varía desde nudos dispersos (dispersituberculado) hasta crestas lineales (lineartuberculate), ocasionalmente con nudos en largas cadenas irregulares (ramotuberculado). [1]

Historia

Un elongatoolítido con embrión conservado en su interior

Los primeros huevos de elongatoolítidos se descubrieron en la década de 1920 y se pensaba que pertenecían al Protoceratops . [3] Oviraptor fue descubierto por primera vez en 1924 con un nido de huevos de elongatoolítidos, y se conjeturaba que había sido capturado en el acto de asaltar un nido de Protoceratops . [4] Tras el descubrimiento de los huevos de Troodon en 1990 , su gran parecido con los elongatoolítidos llevó al paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov a creer que en realidad eran huevos de terópodos , no de Protoceratops . [2] En 1994 , su hipótesis se confirmó cuandoNorell y col. descubrió restos embrionarios de un oviraptorosaurio dentro de un huevo elongatoolítido. Luego se planteó la hipótesis de que Oviraptor era de hecho una madre inquietante, no una ladrona de huevos. [5] Desde entonces, varios descubrimientos de embriones y asociaciones de adultos con huevos han demostrado que los elongatoolítidos son los huevos de los oviraptorosaurios. [1]

La primera ooespecie descrita formalmente fue " Oolithes " elongatus (Young, 1954 ), de China . Se pensaba que pertenecían a Protoceratops o un dinosaurio relacionado debido a su similitud con los supuestos huevos de Protoceratops encontrados en Mongolia . [6] En 1975 , el paleontólogo chino Zhao Zikui ideó un sistema de clasificación formal para huevos fósiles , en el que creó un nuevo oógeno para "Oolithes" elongatus : Elongatoolithus . Clasificó Elongatoolithus y otro nuevo oógenoMacroolithus en una nueva oofamilia, Elongatoolithidae. [7]

El oogenus Spongioolithus , nombrado por primera vez por Bray en 1999, se consideró originalmente un miembro de Elongatoolithidae, pero actualmente se considera un sinónimo menor del no elongatoolithid Continuoolithus . [8]

Paleobiología

Padre Citipati sentado en su nido de huevos elongatoolithid

Se sabe que los elongatoolítidos son huevos de oviraptorosaurios (a excepción del Ornitholithus aviar ). [1] Se han encontrado varios oviraptorosaurios en asociación con huevos de elongatoolítidos, [9] incluidos algunos especímenes aún dentro de la madre. [10] [11] Los embriones fósiles que se encuentran dentro de los huevos de elongatoolítidos también han sido identificados como oviraptorosaurianos. [5] [12] [13]

Varios oviraptorosaurios, como Nemegtia , Citipati , Oviraptor y cf. Machairasaurus , se han encontrado sentados encima de sus nidos. [9] [14] Todos tienen los brazos extendidos sobre los huevos en una postura similar a la de un pájaro, y el cuerpo de los padres cubriría efectivamente todo el nido. [14] Esto indica un cuidado parental intensivo de los huevos. No se sabe con certeza si los especímenes que se encuentran incubando son machos o hembras, pero los huesos de las extremidades examinados de un Citipati inquietante no muestran ninguna evidencia de puesta de huevos que se esperaría si los terópodos tomaran fósforo y calcio de los tejidos de huesos largos (como los crocodilianos). ohueso medular (como pájaros), lo que sugiere que era un macho. Además, las nidadas eran proporcionalmente grandes en comparación con el tamaño del adulto, lo que sugiere un sistema polígamo, similar a los paleognaths modernos , en el que varias hembras aportan huevos a un solo nido que luego es cuidado por el padre. [15]

Los huevos se ponen en parejas, como lo demuestra el descubrimiento de dos huevos de Macroolithus simultáneamente dentro de la madre y el apareamiento de huevos dentro de los nidos. Esto muestra que los oviraptorosaurios tenían dos oviductos funcionales (a diferencia de las aves, que solo tienen uno) y producirían dos huevos a la vez. Además, el tamaño relativamente grande de los huevos indica que una hembra no puede poner más de un par a la vez. [10]

Parataxonomía

En el esquema de tipo básico y morfotipo para la clasificación de la cáscara de huevo (que ahora normalmente está en desuso [16] [17] ), los elongatoolítidos son del tipo básico Ornitoide y del morfotipo Ornitoide-Ratita. [2] Son similares a las cáscaras de huevo de Troodon , [2] que ahora se clasifican en la oofamilia Prismatoolithidae . [18]

Elongatoolithidae contiene el oogenera Nanhsiungoolithus , Elongatoolithus , Macroolithus , Macroelongatoolithus , Ellipsoolithus , Trachoolithus , Heishanoolithus , Ornitholithus , Paraelongatoolithus , Undulatoolithus , [1] y Rodolphoolithus . [19] Además, Porituberoolithus y Continuoolithus se incluyen ocasionalmente en Elongatoolithidae. [20]

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g Simon, DJ (2014). " Huevos de dinosaurio gigante (terópodo) del Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) del sureste de Idaho: Implicaciones taxonómicas, paleobiogeográficas y reproductivas " (Tesis doctoral, Universidad Estatal de Montana, Bozeman).
  2. ↑ a b c d Mikhailov, K. (1991) " Clasificación de cáscaras de huevo fósiles de vertebrados amnióticos " Acta Palaeontologica Polonica 36 (2): 193-238.
  3. ^ VanStraelen V. (1925). "La microestructura de las cáscaras de huevo de dinosaurio de los lechos del Cretácico de Mongolia". Museo Americano Novitates no 173.
  4. ^ Osborn, HF (1924) "Tres nuevos terópodos, zona de protoceratops, Mongolia central". Museo Americano Novitates 144.
  5. ^ a b Norell, Mark A., James M. Clark, Dashzeveg Demberelyin, Barsbold Rhinchen, Luis M. Chiappe, Amy R. Davidson, Malcolm C. McKenna, Perle Altangerel y Michael J. Novacek. (1994) "Un embrión de dinosaurio terópodo y las afinidades de los huevos de dinosaurio Flaming Cliffs". Science 266 (5186): 779–782.
  6. ^ Young, C. 1954. " Huevos de reptiles fósiles de Laiyang, Shantung, China " . Scientia Sinica 3 (4): 505-522
  7. ^ Zhao ZK (1975) " Las microestructuras de las cáscaras de huevo de dinosaurio de la cuenca de Nanxiong, provincia de Guandong. (1) Sobre la clasificación de los huevos de dinosaurio ". Vertebrata PalAsiatica 13 (2): 105-117 (en chino)
  8. ^ Voris, Jared T .; Zelenitsky, Darla K .; Therrien, Francois; Tanaka, Kohei (2018). "Cáscaras de huevo de dinosaurio de la formación del río St. Mary de Maastrichtian inferior del sur de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 55 (3): 272–282. doi : 10.1139 / cjes-2017-0195 . hdl : 1807/81388 .[ enlace muerto permanente ]
  9. ^ a b Fanti F., Currie PJ, Badamgarav D. (2012) " Nuevos especímenes de Nemegtomaia de las formaciones Baruungoyot y Nemegt (Cretácico tardío) de Mongolia " . PLOS One 7 (2).
  10. ^ a b Sato T., Cheng YN, Wu XC, Zelenitsky DK, Hsiao YF (2005) "Un par de huevos sin cáscara dentro de un dinosaurio hembra". Ciencia 308: 375.
  11. ^ He T., Varricchio DJ, Jackson FD, Jin X., Poust AW (2012) "Una asociación de huevos adultos de oviraptoridos y el origen de las estrategias reproductivas de Avialan". Programas y resúmenes de la 72a reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados: 108.
  12. ^ Weishampel DB, Fastovsky DE, Watabe M., Varricchio D., Jackson D., Tsogtbaatar K. y Barsbold R. (2008) "Nuevos embriones oviraptóridos de Bugin-tsav, Formación Nemegt (Cretácico superior), Mongolia, con ideas en su hábito y crecimiento ". Revista de Paleontología de Vertebrados 28 (4): 1110-1119.
  13. ^ Cheng YN, Qiang JI, Wu XC, Shan HY (2008) "Huevos oviraptorosaurianos (Dinosauria) con esqueletos embrionarios descubiertos por primera vez en China". Acta Geologica Sinica 82 (6): 1089–1094
  14. ↑ a b Clark, JM, Norell, MA y Chiappe, LM (1999). "Un esqueleto de oviraptorid del Cretácico Superior de Ukhaa Tolgod, Mongolia, conservado en una posición inquietante similar a un ave sobre un nido de oviraptorid". Museo Americano Novitates, 3265.
  15. ^ Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson FD, Borkowski JJ. (2008) "El cuidado paterno aviar tuvo origen dinosaurio". Science, 322 (5909): 1826–1828.
  16. ^ Zelenitsky, DK y Therrien, F. (2008). "Análisis filogenético de los rasgos reproductivos de los terópodos maniraptoranos y sus implicaciones para la parataxonomía del huevo". Paleontología , 51 (4): 807–816.
  17. ^ Grellet-Tinner, G. y Norell, M. (2002). "Un huevo de ave del Campaniano de Bayn Dzak, Mongolia". Revista de Paleontología de Vertebrados , 22 (3): 719–721.
  18. ^ Varricchio, DJ, Horner, JR y Jackson, FD (2002). "Embriones y huevos del dinosaurio terópodo del Cretácico Troodon formosus". Revista de Paleontología de Vertebrados , 22 (3): 564–576.
  19. ^ Vianey-Liaud, M. y García, G. (2003). " Diversidad entre las cáscaras de huevo de dinosaurio del norte de África " . Palaeovertebrata , 32 (2-4), 171-188.
  20. ^ Q. Wang, X.-L. Wang, Z.-K. Zhao e Y.-G. Jiang. 2010. " Un nuevo oógeno de Elongatoolithidae de la Formación Chichengshan del Cretácico Superior de la Cuenca Tiantai, Provincia de Zhejiang ". Vertebrata PalAsiatica 48 (2): 111-118

Enlaces externos

  • Medios relacionados con Elongatoolithidae en Wikimedia Commons