Endotiodón (/ ɛndoʊθiːoʊdɔːn / "diente interno" del griego endothi (ἔνδοθῐ), "dentro", y odon (ὀδών), "diente", muy probablemente llamado así por la característica de los dientes que se colocan internamente en el maxilar [1] ) es un género extinto de dicinodontes grandesdel Pérmico tardío. Al igual que otros dicinodontes, endothiodon era un herbívoro , pero carecía de los dos colmillos que caracterizaron la mayoría de otros dicinodontes. La parte anterior de la mandíbula superior e inferior se curva hacia arriba, creando un pico distintivo que se cree que les permitió ser pastores especializados. [2]
Endotiodon | |
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Esqueleto de la muestra AMNH 5618 | |
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Género: | Endotiodon |
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† Batistoma de endotiodón Owen, 1876 |
El endotiodon estaba muy extendido y se encuentra en la región sur de lo que entonces era un gran continente conocido como Pangea . Originalmente solo se encontraba en el sur de África, pero ahora también se ha encontrado en India y Brasil , que estaban cerca de África en ese momento. El hallazgo en Brasil marca el primer dicinodonte del que se informa para el Pérmico de América del Sur . [1] Este hallazgo también muestra que parte de la Formación Rio do Rasto en Brasil ahora puede correlacionarse con depósitos en India, Malawi , Mozambique , Sudáfrica , Tanzania , Zambia y Zimbabwe . [1]
Originalmente se pensaba que había nueve especies , pero esto se redujo a solo 3 especies. [3] Más tarde se descubrió una cuarta especie. Las cuatro especies actualmente conocidas de Endothiodon son E. batystoma , E. uniseries , E. whaitsi y E. mahalanobsi . Sin embargo, la distinción básica entre las cuatro especies es el tamaño, lo que lleva a algunos a creer que E. uniseries , E. batystoma y E. whaitsi pueden representar en realidad una serie ontogenética en lugar de tres taxones distintos. [1] E. mahalanobsi , por otro lado, es muy probablemente una especie separada y verdaderamente más pequeña en función del tamaño de las formas juveniles y adultas que se han encontrado. Aparte del tamaño, E. mahalanobsi también tiene una sola cresta longitudinal en el hocico (en comparación con tres en las otras especies), una posición más baja del saliente pineal y un hueso prefrontal hinchado. [1]
Descripción
Cráneo
El cráneo del endotiodon se reconoce más rápidamente por el prominente pico vuelto hacia arriba. La premaxila y el paladar de la mandíbula superior están abovedados y permiten que la mandíbula inferior hacia arriba y puntiaguda encaje en esta región. [3] En la mandíbula inferior, lateral a los dientes, hay un surco ancho. El endotiodón carece de una plataforma dentaria lateral pero tiene una hinchazón bulbosa del dentario . La función de esta hinchazón aún no se conoce. El foramen pineal está situado sobre un patrón, que es alto en tres de las especies y bajo en una de ellas ( E. mahalanobsi ). También hay un saliente situado en el margen ventral del yugal . [1] El proceso anteroventral es un hueso triangular corto anteroposteriormente, mientras que en la mayoría de los otros dicinodontos es largo y puntiagudo. [4]
Dientes
Los dientes de la mandíbula superior e inferior difieren tanto en morfología como en reemplazo de dientes. [2] Los dientes de la mandíbula superior tienden a ser más grandes (5-9 mm) que los de la mandíbula inferior (<5 mm) y son dentados en el borde anterior, mientras que la mandíbula inferior tiene dentados en el borde posterior. [3] Aunque originalmente se pensó que E. batystoma tenía varias filas de dientes en la mandíbula superior, más tarde se descubrió que las puntas de los dientes de la mandíbula inferior se habían quedado atrás en la mandíbula superior. Ahora se sabe que los dientes superiores están colocados aproximadamente en una sola fila. [3] Toda la fila se mueve hacia atrás de modo que la porción anterior del premaxilar no contenga dientes, pero la porción más posterior todavía tiene dos dientes. Los dientes también están situados internamente al borde del maxilar. [3]
Primero se pensó que el dentario contenía tres filas paralelas de dientes. En lugar de disponer los dientes en filas longitudinales, ahora se sabe que caen en Zahnreihen dispuestos oblicuamente. [2] En cada Zahnreihe, el diente más anterior es el más antiguo y el diente más posterior es el más joven. Hay un reemplazo activo en curso de estas filas de dientes. La porción distal de cada diente está comprimida de lado a lado y tiene una sección transversal en forma de pera. [3]
El paladar muestra dos regiones distintas que están cubiertas de diminutos agujeros . Estas áreas probablemente tuvieron una cobertura córnea en la vida. La ranura ancha que corre a lo largo de la fila de dientes en el dentario probablemente también estaba cubierta por una capa córnea. [2] Es posible que estas regiones permitieran la oclusión donde los dientes superiores se encontraban con la ranura lateral a los dientes inferiores y los dientes inferiores se encontraban con una de las regiones del paladar. [3] Esto todavía está bajo escrutinio ya que la región palatina es corta en comparación con la fila de dientes inferiores y la segunda área cubierta de cuerno en el palatino no se opone a ninguna estructura en la mandíbula inferior. [3] Debido a que la región palatina se acorta, la oclusión eficaz para el cizallamiento solo sería posible cuando la mandíbula inferior estuviera en una posición retraída. [5]
Historia del descubrimiento
El endotiodón fue descubierto por primera vez por Richard Owen en 1876 en la región de Karoo de Beaufort Group , Sudáfrica, basándose en un cráneo y una mandíbula. El género se describió basándose en la parte anterior de un hocico y la parte correspondiente del dentario, creando un pico vuelto hacia arriba. [6] Desde entonces se han recolectado varios especímenes más, muchos de ellos en el Grupo Beaufort en Sudáfrica, es aquí donde Broom descubrió el primer esqueleto parcial en 1915. [3] En la década de 1970 se descubrió un cráneo y una mandíbula inferior en Brasil. El espécimen se asignó originalmente al género Endothiodon . Más tarde, Boos volvió a examinar el espécimen y confirmó esta asignación que marcó a Endothiodon como el primer dicinodonte del Pérmico que se encontró en América del Sur. [1]
Cuatro géneros principales de endotiodontos, Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon y Emydochampsa , se separaron originalmente bajo la subfamilia Endothiodontinae. Cuando se descubrió por primera vez E. uniseries , se pensó que era la especie tipo del género Esoterodon . [7] En 1964, Cox clasificó todos los taxones de endotiodontos y descubrió que los caracteres que originalmente separaban los cuatro géneros no eran válidos. Los cuatro géneros se agruparon en un género Endothiodon . [3] Con originalmente nueve especies de Endothiodon , Cox pudo reducirlo a solo tres especies según el tamaño del cráneo y la robustez de la mandíbula inferior. [3] En la India se encontró una cuarta especie de endotiodon que era única en comparación con las otras tres especies. Tenía un tamaño pequeño, una sola cresta longitudinal en el hocico, un foramen pineal alargado situado en un promontorio bajo ubicado en la mitad de la barra intertemporal y una sínfisis dentaria delgada. Se pensaba que algunas de estas características, como la forma del agujero pineal y la presencia de tres crestas longitudinales, eran características distintivas de los géneros en su conjunto, pero ahora solo son válidas a un nivel específico. [5] Otra nueva especie fue recolectada en Tanzania en 1963 y está bajo descripción. Se distingue de todos los demás ejemplares por la falta de un saliente pineal y la presencia de un par de colmillos laterales a la fila de dientes. [1]
Paleobiología
Dieta
En los endotiodones adultos, los dientes de la mandíbula inferior tienen forma de pera en sección transversal , están comprimidos distolateralmente y tienen bordes dentados posteriores, mientras que los dientes de la mandíbula superior tienen bordes dentados anteriores. En los juveniles, la mandíbula inferior es mucho más pequeña y delgada. La mandíbula inferior contiene una fila de dientes funcionales con 5-6 dientes. Los dientes son pequeños, cónicos y puntiagudos. El borde distal contiene estrías que apenas comienzan a aparecer. Los dientes juveniles son mucho más simples y se parecen más a los de un carnívoro que a los de un herbívoro. Es posible que la diferente morfología de los dientes se deba a un cambio en la dieta de insectívoros u omnívoros en la juventud a herbívoros en la edad adulta. Esto se lograría a medida que aumente de tamaño y sea más capaz de adaptarse a ser herbívoro. [5]
Paleoecología
El endotiodón se descubrió por primera vez en la región de Karoo de Beaufort West , Sudáfrica. [6] La región de Karoo es característica de limolitas que son de grano fino a medio o grueso, gris oscuro o verdoso, y muy finamente cruzadas. [8] Desde entonces, se han encontrado varios especímenes más en países africanos, incluidos Usili , Ruhuhu y la parte inferior de las formaciones Kawinga de Tanzania, los lechos basales de Madumabisa Mudstone de Zambia y Chiweta Beds , Malawi. [9] El endotiodon se ha colocado en las Zonas de Ensamblaje de Tropidostoma y / o Cistecephalus y se remonta a una edad del Pérmico Tardío ( Tatariano ). [9] En 1997 se encontró el primer espécimen de E. mahalanobsi en la Formación Kundaram en la parte noroeste del valle Pranhita-Godavari cerca de Golet en el distrito de Adilabad , Andhra Pradesh , India. [5] El Kundaram formación se caracteriza por mudstone , piedra arenisca , y ferruginoso de esquisto . [5] Además de África y la India, el endotiodón también es conocido por el miembro Morro Pelado de la formación Rio do Rasto en la cuenca del Paraná , Brasil. [1]
Una reconstrucción tafonómica del Pérmico tardío mostró que había una vegetación fluvial densa y bien establecida . [10] Originalmente se pensó que Endothiodon arrancaría materia del suelo usando su pico. [3] Esto ahora se ve como inverosímil debido a que la posición de las fosas nasales externas en el hocico se coloca tan anteriormente. En cambio, ahora se piensa que el endotiodon habitaba la densa vegetación ribereña y recortaba el follaje con su pico antes de procesarlo con su cavidad bucal especializada y extensa . [2]
Ver también
- Lista de terápsidos
Referencias
- ^ Un b c d e f g h i Boos AS, Schultz CL, Vega CS, Aumond JJ "En la presencia del Pérmico tardío dicynodontia endothiodon en Brasil" Paleontología 56: 4, 837-848 (2013)
- ^ a b c d e Latimer EM, Gow CE, Rubidge BS "Nicho de dentición y alimentación de Endothiodon (Synapsida; Anomodontia)" Palaeontologia Africana 32, 75-82 (1995)
- ^ a b c d e f g h i j k l Cox Barry C. "Sobre el paladar, la dentición y la clasificación del reptil fósil Endothiodon y géneros relacionados" Museo Americano de Historia Natural 2171 (1964)
- ^ Modesto Sean P., Rubidge BS, Welman J. "Un nuevo terápsido dicinodonte del grupo Beaufort más bajo, Pérmico superior de Sudáfrica" Canadian Journal of Earth Sciences 30: 1755-1765 (2002)
- ^ a b c d e Ray Sanghamitra "Dicinodonte endotiodont de la formación Kundaram del Pérmico Tardío, India" Paleontología 42: 2, 375-404 (2000)
- ^ a b Owen R. "Catálogo descriptivo e ilustrado de los reptiles fósiles de Sudáfrica en las colecciones del Museo Británico" Taylor y Francis (1876)
- ^ Seeley HG "Investiga sobre la estructura, organización y clasificación de los reptiles fósiles. Parte IX. Sección 1. Sobre la therosuchia. (Resumen)" The Royal Society 55, 224-226 (1894)
- ^ Verniers J., Jourdan PP, Paulis RV, Frasca-Spada L., De Bock FR "El Karroo Graben de Metangula Northern Mozambique" Revista de ciencias de la tierra africana 9: 1, 137-158 (1989)
- ^ a b Ray Sanghamitra "Fauna reptil del Pérmico de la Formación Kundaram, Valle Pranhita-Godavari, India" Revista de Ciencias de la Tierra Africana 29: 1, 211-218 (1999)
- ^ Smith Roger MH "Tafonomía de vertebrados de depósitos de llanura aluvial del Pérmico posterior en la cuenca del Karoo suroeste de Sudáfrica" Museo de Sudáfrica 8, 45-67 (1993)