La determinación del sexo ambiental es el establecimiento del sexo por una señal no genética, como la disponibilidad de nutrientes, experimentada dentro de un período discreto después de la fertilización. [1] Los factores ambientales que a menudo influyen en la determinación del sexo durante el desarrollo o la maduración sexual incluyen la intensidad de la luz y el fotoperíodo, la temperatura, la disponibilidad de nutrientes y las feromonas emitidas por las plantas o animales circundantes. Esto contrasta con la determinación del sexo genotípico , que establece el sexo en la fertilización mediante factores genéticos como los cromosomas sexuales . Bajo la verdadera determinación ambiental del sexo, una vez que se determina el sexo, se fija y no se puede volver a cambiar. La determinación del sexo ambiental es diferente de algunas formas dehermafroditismo secuencial en el que el sexo se determina de forma flexible después de la fecundación a lo largo de la vida del organismo. [2]
La determinación ambiental del sexo es similar a ciertas formas [ vagas ] de selección sexual en el sentido de que a menudo existen presiones selectivas diferentes y opuestas sobre hombres y mujeres debido a los costos de reproducción. La selección sexual es común en todo el árbol de la vida (más conocida en las aves); a menudo resulta en dimorfismo sexual o diferencias de tamaño y apariencia entre sexos en la misma especie. [3] En la determinación del sexo ambiental, las presiones selectivas sobre el tiempo evolutivo han seleccionado la flexibilidad en la determinación del sexo para optimizar la aptitud en un entorno heterogéneo debido a los diferentes costos del sexo en hombres y mujeres. [4]Ciertas condiciones ambientales afectan de manera diferente a cada sexo, por lo que sería beneficioso convertirse en un sexo y no en el otro. [5] Esto es especialmente pertinente para los organismos sésiles que no pueden trasladarse a un entorno diferente. En las plantas, por ejemplo, la función sexual femenina es a menudo más costosa energéticamente porque una vez fertilizadas deben usar una cantidad significativa de energía almacenada para producir frutos , semillas o esporofitos, mientras que los machos solo deben producir esperma (y estructura que contiene esperma; anteridio en plantas sin semillas, y polen en plantas con semillas).
Al carecer de información genética que codifique para sexos separados, como los cromosomas sexuales , los individuos que exhiben determinación ambiental del sexo contienen información genética que codifica para ambos sexos en los autosomas . [6] En general, una vez expuestos a ciertas señales ambientales, los cambios epigenéticos hacen que los individuos en desarrollo se conviertan en hombres o mujeres. Las señales ambientales que a menudo desencadenan el desarrollo de machos o hembras incluyen temperatura, nutrientes (o alimento en el caso de los animales) y disponibilidad de agua, fotoperíodo, estrés competitivo y feromonas de individuos conespecíficos. [7] [8] Los mecanismos y las señales específicos varían entre las especies.
El crustáceo anfípodo Gammarus duebeni produce machos al principio de la temporada de apareamiento y hembras más tarde, en respuesta a la duración de la luz del día, el fotoperíodo . Debido a que la aptitud masculina mejora más que la femenina con un mayor tamaño, la determinación del sexo ambiental es adaptativa en este sistema al permitir que los hombres experimenten una temporada de crecimiento más larga que las mujeres. [9]
El crustáceo branquiópodo Daphnia magna produce partenogenéticamente descendencia masculina en respuesta a una combinación de tres factores ambientales, a saber, un fotoperíodo reducido en otoño, escasez de alimentos y una mayor densidad de población. [10]
Bonellia viridis , un gusano marino, tiene una determinación del sexo dependiente de la ubicación; el sexo depende de dónde aterrizan las larvas. [11]
El sexo de la mayoría de los vertebrados amniote , como los mamíferos y las aves, se determina genéticamente. [12] Sin embargo, algunos reptiles tienen una determinación del sexo dependiente de la temperatura , donde el sexo está permanentemente determinado por las condiciones térmicas experimentadas durante el tercio medio del desarrollo embrionario. [13] [14] El sexo de los crocodilios y esfenodoncianos está determinado exclusivamente por la temperatura. Por el contrario, los escamatos ( lagartos y serpientes ) y las tortugasexhiben tanto la determinación del sexo genotípica como la determinación del sexo dependiente de la temperatura, aunque la dependencia de la temperatura es mucho más común en las tortugas que en los escamatos. [15]
La mayoría de las especies de helechos (con algunas excepciones, a saber, las Salvineales ) son homosporosas y carecen de cromosomas sexuales . Al carecer de información genética que codifique sexos separados, cada espora de helecho tiene la capacidad de convertirse en un gametofito masculino, femenino o hermafrodita según el entorno. [16] [17] En muchas especies de helechos, incluida Ceratopteris richardii , la determinación del sexo ambiental está relacionada con los sistemas de reproducción . [18] Los gametofitos de helecho exhiben una amplia variedad de sistemas de razas que se pueden dividir en cruzas y consanguinidad.. Para promover el cruzamiento, los gametofitos femeninos liberan una feromona química conocida como Antheridiogen que controla el sexo de los gametofitos en desarrollo cercanos. [19] El antheridiógeno secretado por las hembras promueve el desarrollo de gametofitos asexuales cercanos en los machos. Esto es adaptativo porque inducir la masculinidad aumenta la probabilidad de cruzamiento externo, ya que los machos proporcionan esperma a las hembras en lugar de que las hembras se vuelvan hermafroditas (o bisexuales) y se autofecundan. Sin embargo, si no se produce la fertilización , el gametofito femenino aún puede volverse hermafrodita y autofertilizarse si las condiciones son propicias para el crecimiento, lo que finalmente da como resultado una depresión endogámica .
Adicionalmente, similar a los cocodrilos, homosporous helecho gametofito sexo se determina por la abiótico medio ambiente de acuerdo con el modelo de tamaño-ventaja . En entornos estresantes (hacinamiento o estrés por nutrientes), los gametofitos son más pequeños y se convierten en machos. Mientras se encuentran en condiciones de crecimiento más favorables, los gametofitos son más grandes y se convierten en hembras. [20] [21]
Los gametofitos de musgo pueden ser asexuales, femeninos, masculinos o hermafroditas como los helechos. A diferencia de helechos homosporous, gametofitos musgo pueden ser monoicous o dioicas (similar a monoica y dioico en plantas vasculares), con la mayoría de las especies dioicas estudiados exhiben determinación genética del sexo a través del sistema de determinación de cromosoma sexual sexo UV. Algunas especies de musgo monoico como Splachnum ampullaceum exhiben determinación del sexo ambiental durante el desarrollo temprano, con poca luz, pH bajo y baja disponibilidad de nutrientes, todo lo cual promueve el desarrollo masculino. [22] En presencia de auxina , una hormona vegetal muy extendida, o giberelinas, compuestos similares al Antheridiogen en los helechos, tanto los individuos femeninos como los masculinos invierten más en estructuras sexuales ( anteridios y arquegonios ). [23] La determinación ambiental del sexo en el musgo es fundamentalmente diferente de la segregación espacial de sexos, la aparición de proporciones de sexos mediadas por el medio ambiente en parches de musgo, observada en especies de musgo sexualmente estáticas . La segregación espacial de los sexos en los musgos es causada por tasas de supervivencia diferenciales entre sexos como resultado de la ventaja competitiva del musgo hembra. [24] [25]Esto conduce a poblaciones dominadas por mujeres mantenidas por reproducción asexual y reproducción sexual mínima. Por el contrario, la determinación del sexo ambiental es el desarrollo dinámico de hembras o machos en diferentes condiciones ambientales.
Muchas angiospermas exhiben hermafroditismo secuencial , lo que significa que pueden cambiar de sexo continuamente a lo largo de su vida en función de las condiciones actuales y la disponibilidad de recursos para optimizar la aptitud en cada temporada de floración. [26] Pero el hermafroditismo secuencial y la determinación ambiental del sexo no son mutuamente excluyentes. Por ejemplo, Catasetum viridiflavum , una epífita (planta que crece en otra planta) de la familia Orchidaceae exhibe hermafroditismo secuencial donde los individuos más jóvenes y pequeños tienen inflorescencias masculinas.y los individuos mayores y más grandes tienen inflorescencias femeninas, pero la expresión sexual también está fuertemente influenciada por la intensidad de la luz. Los individuos con mucha luz son más a menudo mujeres y los que tienen poca luz son más a menudo hombres, independientemente de su tamaño. [27] [28] A mayor luz, los individuos producen más etileno , una hormona vegetal común, que promueve la formación de flores femeninas.