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Una abeja en abanico expone la glándula de Nasonov (blanca - en la punta del abdomen) liberando feromonas para atraer al enjambre a una colmena vacía

Una feromona (del griego antiguo φέρω phero "llevar" y hormona ) es un factor químico secretado o excretado que desencadena una respuesta social en miembros de la misma especie . Las feromonas son sustancias químicas capaces de actuar como hormonas fuera del cuerpo del individuo secretor, para impactar el comportamiento de los individuos receptores. [1] Hay alarma feromonas , feromonas de rastro alimentos , las feromonas sexuales , y muchos otros que afectan el comportamiento o fisiología. Las feromonas se utilizan desde procariotas unicelulares básicos hasta complejos eucariotas multicelulares . [2] Su uso entre insectos ha sido particularmente bien documentado. Además, algunos vertebrados , plantas y ciliados se comunican mediante feromonas.

Antecedentes [ editar ]

El acrónimo de "feromona" fue acuñado por Peter Karlson y Martin Lüscher en 1959, basado en el griego φερω pheroo ('llevo') y ὁρμων hormon ('estimulante'). [3] Las feromonas también se clasifican a veces como ectohormonas. Fueron investigados anteriormente por varios científicos, incluidos Jean-Henri Fabre , Joseph A. Lintner , Adolf Butenandt y el etólogo Karl von Frisch, quienes los llamaron con varios nombres, como por ejemplo "sustancias de alarma". Estos mensajeros químicos se transportan fuera del cuerpo y afectan los neurocircuitos , incluido el sistema nervioso autónomo.con cambios fisiológicos mediados por hormonas o citocinas , señales inflamatorias , cambios en el sistema inmunológico y / o cambios de comportamiento en el receptor. [4] Propusieron el término para describir señales químicas de congéneres que provocan comportamientos innatos poco después de que el bioquímico alemán Adolf Butenandt hubiera caracterizado la primera sustancia química de este tipo, bombykol , una feromona químicamente bien caracterizada liberada por el gusano de seda hembra para atraer parejas. [5]

Tipos [ editar ]

Agregación [ editar ]

Agregación de ninfas de insectos

Las feromonas de agregación funcionan en la selección de pareja, superando la resistencia del huésped mediante el ataque masivo y la defensa contra los depredadores. Un grupo de individuos en un lugar se denomina agregación, ya sea que conste de un sexo o de ambos sexos. Los atrayentes sexuales producidos por los machos se han denominado feromonas de agregación, porque generalmente provocan la llegada de ambos sexos a un sitio de llamada y aumentan la densidad de congéneres que rodean la fuente de feromonas. La mayoría de las feromonas sexuales son producidas por las hembras; sólo un pequeño porcentaje de atrayentes sexuales son producidos por machos. [6] Se han encontrado feromonas de agregación en miembros de Coleoptera , Diptera , Hemiptera , Dictyoptera y Orthoptera.. En las últimas décadas se ha demostrado la importancia de la aplicación de feromonas de agregación en el manejo del picudo del algodonero ( Anthonomus grandis ), picudo del producto almacenado ( Sitophilus zeamais ), Sitophilus granarius , Sitophilus oryzae y picudo del guisante y frijol ( Sitona lineatus ). Las feromonas de agregación se encuentran entre los métodos de supresión de plagas más selectivos desde el punto de vista ecológico. No son tóxicos y eficaces a concentraciones muy bajas. [7]

Alarma [ editar ]

Algunas especies liberan una sustancia volátil cuando son atacadas por un depredador que puede desencadenar el vuelo (en pulgones ) o la agresión (en hormigas , abejas , termitas ) [8] en miembros de la misma especie. Por ejemplo, Vespula squamosa usa feromonas de alarma para alertar a otros sobre una amenaza. [9] En Polistes exclamans , las feromonas de alarma también se utilizan como una alerta para los depredadores entrantes. [10] Las feromonas también existen en las plantas: ciertas plantas emiten feromonas de alarma cuando se las roza, lo que resulta en la producción de taninos en las plantas vecinas. [11] Estos taninos hacen que las plantas sean menos apetecibles para elherbívoro . [11]

Epideíctico [ editar ]

Las feromonas epideícticas son diferentes de las feromonas territoriales cuando se trata de insectos. Fabre observó y notó cómo "las hembras que ponen sus huevos en estas frutas depositan estas sustancias misteriosas en las cercanías de su nidada para indicar a otras hembras de la misma especie que deben hacerlo en otro lugar". Puede ser útil notar que la palabra epideictic, que tiene que ver con exhibición o espectáculo (del griego 'deixis'), tiene un significado diferente pero relacionado en retórica, el arte humano de la persuasión por medio de palabras.

Liberador [ editar ]

Las feromonas liberadoras son feromonas que alteran el comportamiento del receptor. Por ejemplo, algunos organismos usan poderosas moléculas atrayentes para atraer parejas desde una distancia de dos millas o más. En general, este tipo de feromona provoca una respuesta rápida, pero se degrada rápidamente. Por el contrario, una feromona cebadora tiene un inicio más lento y una duración más prolongada. Por ejemplo, los conejos (madres) liberan feromonas mamarias que desencadenan un comportamiento inmediato de lactancia en sus bebés. [12]

Señal [ editar ]

Las feromonas de señal causan cambios a corto plazo, como la liberación de neurotransmisores que activa una respuesta. Por ejemplo, la molécula de GnRH funciona como un neurotransmisor en ratas para provocar el comportamiento de la lordosis . [4]

Primer [ editar ]

Las feromonas cebadoras desencadenan un cambio en los eventos del desarrollo (en el que se diferencian de todas las demás feromonas, que desencadenan un cambio en el comportamiento). Fueron descritos por primera vez en Schistocerca gregaria por Maud Norris en 1954. [13]

Territorial [ editar ]

Colocadas en el medio ambiente, las feromonas territoriales marcan los límites y la identidad del territorio de un organismo. En perros y gatos, estas hormonas están presentes en la orina, que depositan en puntos de referencia que sirven para marcar el perímetro del territorio reclamado. En las aves marinas sociales, la glándula acicalada se usa para marcar nidos, regalos nupciales y límites territoriales con un comportamiento anteriormente descrito como " actividad de desplazamiento ". [12]

Sendero [ editar ]

Los insectos sociales comúnmente usan feromonas de rastro. Por ejemplo, las hormigas marcan su camino con feromonas que consisten en hidrocarburos volátiles . Algunas hormigas dejan un rastro inicial de feromonas cuando regresan al nido con comida. Este sendero atrae a otras hormigas y sirve como guía. [14] Mientras la fuente de alimento permanezca disponible, las hormigas visitantes renovarán continuamente el rastro de feromonas. La feromona requiere una renovación continua porque se evapora rápidamente. Cuando el suministro de alimentos comienza a disminuir, cesa la creación de senderos. Las hormigas faraón ( Monomorium pharaonis ) marcan senderos que ya no conducen a la comida con una feromona repelente, lo que provoca un comportamiento de evitación en las hormigas. [15] Los marcadores de senderos repelentes pueden ayudar a las hormigas a emprender una exploración colectiva más eficiente. [16] La hormiga militar Eciton burchellii proporciona un ejemplo del uso de feromonas para marcar y mantener los caminos de alimentación. Cuando especies de avispas como Polybia sericea encuentran nuevos nidos, usan feromonas para llevar al resto de la colonia al nuevo sitio de anidación.

Las orugas gregarias, como la oruga de la tienda del bosque , establecen senderos de feromonas que se utilizan para lograr el movimiento del grupo. [17]

Sexo [ editar ]

Macho Danaus chrysippus mostrando la bolsa de feromonas y un órgano similar a un cepillo en Kerala, India

En los animales, las feromonas sexuales indican la disponibilidad de la hembra para la reproducción. Los machos también pueden emitir feromonas que transmiten información sobre su especie y genotipo .

A nivel microscópico, varias especies bacterianas (por ejemplo, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) liberan sustancias químicas específicas en el medio circundante para inducir el estado "competente" en las bacterias vecinas. [18] La competencia es un estado fisiológico que permite a las células bacterianas tomar ADN de otras células e incorporar este ADN en su propio genoma, un proceso sexual llamado transformación.

Entre los microorganismos eucariotas, las feromonas promueven la interacción sexual en numerosas especies. [19] Estas especies incluyen la levadura Saccharomyces cerevisiae , los hongos filamentosos Neurospora crassa y Mucor mucedo, el molde agua Achlya ambisexualis el acuático hongo Allomyces macrogynus el molde de limo Dictyostelium discoideum , el ciliado protozoo Blepharisma japonicum y el verde multicelular algas Volvox carteri . Además, los copépodos masculinos pueden seguir un rastro de feromonas tridimensional dejado por una hembra y gametos masculinos nadadores.de muchos animales usan una feromona para ayudar a encontrar un gameto femenino para la fertilización . [20]

Muchas especies de insectos bien estudiadas, como la hormiga Leptothorax acervorum , las polillas Helicoverpa zea y Agrotis ipsilon , la abeja Xylocopa sonorina y la mariposa Edith's checkerspot liberan feromonas sexuales para atraer a una pareja, y algunos lepidópteros (polillas y mariposas) pueden detectar una pareja potencial desde tan lejos como 10 km (6.2 millas). [21] [22] Algunos insectos, como las polillas fantasma , usan feromonas durante el apareamiento de los lek . [23] Los agricultores utilizan trampas que contienen feromonas para detectar y controlar las poblaciones de insectos en los huertos. Además, el eurytheme de Colias las mariposas liberan feromonas, una señal olfativa importante para la selección de pareja. [24]

El efecto de la infección por el virus Hz-2V sobre la fisiología reproductiva y el comportamiento de las hembras de la polilla Helicoverpa zea es que, en ausencia de machos, exhibían un comportamiento de llamada y llamaban con tanta frecuencia pero por períodos más cortos en promedio que las hembras control. Incluso después de estos contactos, las mujeres infectadas por el virus hicieron muchos contactos frecuentes con los hombres y continuaron llamando; se descubrió que producían de cinco a siete veces más feromonas y atraían el doble de machos que las hembras de control en experimentos de túnel de vuelo. [25]

Las feromonas también son utilizadas por especies de abejas y avispas. Algunas feromonas se pueden usar para suprimir el comportamiento sexual de otras personas, lo que permite un monopolio reproductivo; la avispa R. marginata usa esto. [26] Con respecto a la especie Bombus hyperboreus , los machos, también conocidos como drones, patrullan circuitos de marcas de olor (feromonas) para encontrar reinas. [27] En particular, las feromonas para Bombus hyperboreus incluyen octadecenol , 2,3-dihidro-6-transfarnesol, citronelol y geranilcitronelol. [28]

Las feromonas también se utilizan en la detección del estro en las cerdas . Se rocían feromonas de jabalí en la pocilga , y se sabe que las cerdas que exhiben excitación sexual están actualmente disponibles para la reproducción. Los erizos de mar liberan feromonas en el agua circundante, enviando un mensaje químico que hace que otros erizos de la colonia expulsen sus células sexuales simultáneamente.

En las plantas, algunos helechos homosporosos liberan una sustancia química llamada antheridiógeno , que afecta la expresión sexual. Esto es muy similar a las feromonas.

Otro [ editar ]

Esta clasificación, basada en los efectos sobre el comportamiento, sigue siendo artificial. Las feromonas cumplen muchas funciones adicionales.

  • Feromonas Nasonov (abejas obreras)
  • Feromonas reales (abejas)
  • Feromonas calmantes (apaciguadores) (mamíferos)
  • Necromonas, emitidas por un organismo muerto y en descomposición; constituidos por ácidos oleico y linoleico , permiten a los crustáceos y hexápodos identificar la presencia de conespecíficos muertos . [29]

Evolución [ editar ]

El procesamiento olfativo de señales químicas como las feromonas existe en todos los filos animales y, por lo tanto, es el más antiguo de los sentidos. [ cita requerida ] Se ha sugerido que sirve a la supervivencia al generar respuestas de comportamiento apropiadas a las señales de amenaza, sexo y estado de dominio entre miembros de la misma especie. [30]

Además, se ha sugerido que en la evolución de procariotas unicelulares a eucariotas multicelulares , la señalización de feromonas primordiales entre individuos puede haber evolucionado a señalización paracrina y endocrina dentro de organismos individuales. [31]

Algunos autores asumen que las reacciones de evitación de acercamiento en animales, provocadas por señales químicas, forman la base filogenética de la experiencia de las emociones en los seres humanos. [32]

Receptores de feromonas [ editar ]

En el epitelio olfatorio [ editar ]

Los receptores humanos asociados a trazas de aminas son un grupo de seis receptores acoplados a proteína G (es decir, TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 y TAAR9 ) que, con excepción de TAAR1, se expresan en el epitelio olfatorio humano . [33] En los seres humanos y otros animales, los TAAR del epitelio olfatorio funcionan como receptores olfativos que detectan los olores aminas volátiles , incluidas ciertas feromonas; [33] [34]estos TAAR funcionan supuestamente como una clase de receptores de feromonas implicados en la detección olfativa de señales sociales. [33] [34]

Una revisión de estudios que involucran animales no humanos indicó que los TAAR en el epitelio olfatorio pueden mediar respuestas conductuales atractivas o aversivas a un agonista del receptor . [34] Esta revisión también señaló que la respuesta de comportamiento evocada por un TAAR puede variar entre especies (por ejemplo, TAAR5 media la atracción a la trimetilamina en ratones y la aversión a la trimetilamina en ratas). [34] En humanos, hTAAR5 presumiblemente media la aversión a la trimetilamina, que se sabe que actúa como un agonista de hTAAR5 y posee un olor fétido a pescado que es aversivo para los humanos; [34] [35]sin embargo, hTAAR5 no es el único receptor olfativo responsable del olfato de trimetilamina en humanos. [34] [35] A diciembre de 2015, la aversión a la trimetilamina mediada por hTAAR5 no se ha examinado en investigaciones publicadas. [35]

En el órgano vomeronasal [ editar ]

En reptiles , las feromonas de anfibios y mamíferos no primates son detectadas por membranas olfativas regulares , y también por el órgano vomeronasal (VNO), u órgano de Jacobson, que se encuentra en la base del tabique nasal entre la nariz y la boca y es la primera etapa. del sistema olfativo accesorio . [36] Si bien el VNO está presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos no primates, [37] está ausente en aves , monos catarrinos adultos (fosas nasales orientadas hacia abajo, en contraposición a las laterales) y simios . [38]Se discute un papel activo del VNO humano en la detección de feromonas; aunque está claramente presente en el feto , parece estar atrofiado , encogido o completamente ausente en los adultos. Se han identificado tres familias distintas de receptores vomeronasales , supuestamente con detección de feromonas, en el órgano vomeronasal denominado V1R, V2R y V3R. Todos son receptores acoplados a proteína G, pero están relacionados solo de forma lejana con los receptores del sistema olfativo principal, lo que destaca su función diferente. [36]

Usos [ editar ]

Animales no humanos [ editar ]

Atrapamiento de feromonas [ editar ]

Las feromonas de ciertas especies de insectos plaga, como el escarabajo japonés , la hormiga acróbata y la polilla gitana , se pueden usar para atrapar al insecto respectivo con fines de monitoreo, para controlar la población creando confusión, para interrumpir el apareamiento y para evitar más huevos. tendido.

Evitación de la endogamia [ editar ]

Los ratones pueden distinguir a los parientes cercanos de los individuos más distantes sobre la base de las señales de olor, [39] lo que les permite evitar el apareamiento con parientes cercanos y minimiza la endogamia deletérea . [40] Jiménez y col. mostró que los ratones endogámicos habían reducido significativamente la supervivencia cuando fueron reintroducidos en un hábitat natural. [40] Además de los ratones, se ha observado que dos especies de abejorros, en particular Bombus bifarius y Bombus frigidus , utilizan feromonas como medio de reconocimiento de parentesco para evitar la endogamia. [41]Por ejemplo, los machos de B. bifarius muestran un comportamiento de "patrullaje" en el que marcan caminos específicos fuera de sus nidos con feromonas y posteriormente "patrullan" estos caminos. [41] Las hembras reproductoras no emparentadas se sienten atraídas por las feromonas depositadas por los machos en estos caminos, y los machos que se encuentran con estas hembras mientras patrullan pueden aparearse con ellas. [41] Otras abejas de la especie Bombus emiten feromonas como señales precopulatorias, como Bombus lapidarius . [42]

Humanos [ editar ]

Si bien los humanos dependen en gran medida de las señales visuales, cuando están muy cerca, los olores también juegan un papel en los comportamientos sociosexuales. Una dificultad inherente al estudio de las feromonas humanas es la necesidad de limpieza e inodoro en los participantes humanos. [43] Los experimentos se han centrado en tres clases de feromonas humanas putativas: esteroides axilares, ácidos alifáticos vaginales y estimuladores del órgano vomeronasal .

Esteroides axilares [ editar ]

Los esteroides axilares son producidos por los testículos , los ovarios , las glándulas apocrinas y las glándulas suprarrenales . [44] Estos químicos no son biológicamente activos hasta la pubertad, cuando los esteroides sexuales influyen en su actividad. [45] El cambio en la actividad durante la pubertad sugiere que los humanos pueden comunicarse a través de los olores. [44] Se han descrito varios esteroides axilares como posibles feromonas humanas: androstadienol , androstadienona , androstenol , androstenona y androsterona .

  • Androstenol es la feromona femenina putativa. [45] En un estudio de 1978 de Kirk-Smith, a las personas que llevaban máscaras quirúrgicas tratadas con androstenol o no tratadas se les mostraron imágenes de personas, animales y edificios y se les pidió que calificaran las imágenes según su atractivo. [46] Las personas con sus máscaras tratadas con androstenol calificaron sus fotografías como "más cálidas" y "más amigables". [46] El estudio de caso más conocido implica la sincronización de los ciclos menstruales entre mujeres basándose en señales de olor inconscientes, el efecto McClintock , que lleva el nombre de la investigadora principal, Martha McClintock , de la Universidad de Chicago. [47] [48]Un grupo de mujeres estuvo expuesto a la sudoración de otras mujeres. Dependiendo de la época del mes en que se recogió el sudor (antes, durante o después de la ovulación), hubo una asociación con el ciclo menstrual de la mujer receptora para acelerar o ralentizar. El estudio de 1971 propuso dos tipos de feromonas involucradas: "Una, producida antes de la ovulación, acorta el ciclo ovárico; y la segunda, producida justo en la ovulación, alarga el ciclo". Sin embargo, estudios y revisiones recientes de la metodología han cuestionado la validez de sus resultados. [49] [50]
  • Se postula que la androstenona es secretada solo por los hombres como atrayente para las mujeres y se cree que es un efector positivo para su estado de ánimo. Parece tener diferentes efectos en las mujeres, dependiendo de dónde se encuentre la mujer en su ciclo menstrual, con la mayor sensibilidad durante la ovulación. [45] En 1983, se demostró que los participantes del estudio expuestos a androstenona experimentaban cambios en la conductancia de la piel. [51] Se ha descubierto que la androstenona es percibida como más placentera por las mujeres durante su tiempo de ovulación. [43]
  • La androstadienona parece afectar el sistema límbico y provoca una reacción positiva en las mujeres, mejorando el estado de ánimo. [44] Las respuestas a la androstadienona dependen del individuo y del entorno en el que se encuentra. [52] La androstadienona influye negativamente en [ ¿cómo? ] la percepción del dolor en las mujeres. [52]Las mujeres tienden a reaccionar positivamente después de la presentación de androstadienona, mientras que los hombres reaccionan de manera más negativa. En un experimento de Hummer y McClintock, se colocó androstadienona o un olor de control en los labios superiores de cincuenta hombres y mujeres y se probaron los cuatro efectos de la feromona: 1) atención automática hacia las expresiones faciales positivas y negativas, 2) la fuerza de información cognitiva y emocional como distractores en una tarea de tiempo de reacción simple, 3) atención relativa a estímulos sociales y no sociales (es decir, caras neutrales), y 4) estado de ánimo y atención en ausencia de interacción social. Los tratados con androstadienona llamaron más la atención hacia las expresiones faciales emocionales y las palabras emocionales, pero no una mayor atención a los rostros neutrales.Estos datos sugieren que la androstadienona puede aumentar la atención a la información emocional, lo que hace que el individuo se sienta más concentrado. Se cree que la androstadienona modula la forma en que la mente atiende y procesa la información.[52]

Si bien puede esperarse por motivos evolutivos que los humanos tengan feromonas, aún no se ha demostrado rigurosamente que estas tres moléculas actúen como tales. La investigación en este campo ha sufrido de tamaños de muestra pequeños, sesgo de publicación , falsos positivos y metodología deficiente. [53]

Ácidos alifáticos vaginales [ editar ]

Se encontró una clase de ácidos alifáticos ( ácidos grasos volátiles como un tipo de ácido carboxílico ) en monas rhesus hembras que producían seis tipos en los fluidos vaginales. [54] La combinación de estos ácidos se denomina "copulinas". Uno de los ácidos, el ácido acético, se encontró en todo el fluido vaginal de la hembra de la muestra. [54] Incluso en los seres humanos, un tercio de las mujeres tienen los seis tipos de copulinas, que aumentan en cantidad antes de la ovulación. [54] Las copulinas se utilizan para señalar la ovulación; sin embargo, como la ovulación humana está oculta, se cree que pueden usarse por razones distintas a la comunicación sexual. [44]

Estimuladores del órgano vomeronasal [ editar ]

El órgano vomeronasal humano tiene epitelios que pueden servir como órgano sensorial químico; sin embargo, los genes que codifican los receptores de VNO son pseudogenes no funcionales en humanos. [43] Además, aunque hay neuronas sensoriales en el VNO humano, parece que no hay conexiones entre el VNO y el sistema nervioso central. El bulbo olfatorio asociado está presente en el feto, pero retrocede y desaparece en el cerebro adulto. Ha habido algunos informes de que el VNO humano funciona, pero solo responde a las hormonas de una "manera específica de sexo". También se han encontrado genes de receptores de feromonas en la mucosa olfativa. [43]Desafortunadamente, no ha habido experimentos que comparen personas que carecen del VNO y personas que lo tienen. Se discute si las sustancias químicas llegan al cerebro a través del VNO u otros tejidos. [44]

En 2006, se demostró que una segunda subclase de receptores de ratón se encuentra en el epitelio olfativo . Llamados receptores asociados a trazas de aminas (TAAR), algunos son activados por aminas volátiles que se encuentran en la orina del ratón, incluida una supuesta feromona de ratón. [55] Los receptores ortólogos existen en los seres humanos que proporcionan, proponen los autores, pruebas de un mecanismo de detección de feromonas humanas. [56]

Aunque existen disputas sobre los mecanismos por los cuales funcionan las feromonas, existe evidencia de que las feromonas afectan a los humanos. [57] A pesar de esta evidencia, no se ha demostrado de manera concluyente que los humanos tengan feromonas funcionales. Esos experimentos que sugieren que ciertas feromonas tienen un efecto positivo en los humanos son contrarrestados por otros que indican que no tienen ningún efecto. [44]

Una posible teoría que se está estudiando ahora es que estos olores axilares se utilizan para proporcionar información sobre el sistema inmunológico. Milinski y sus colegas encontraron que los olores artificiales que las personas eligen están determinados en parte por la combinación de sus principales complejos de histocompatibilidad (MHC). [58] La información sobre el sistema inmunológico de un individuo podría usarse como una forma de "selección sexual" para que la hembra pudiera obtener buenos genes para su descendencia. [43] Claus Wedekind y sus colegas encontraron que tanto los hombres como las mujeres prefieren los olores axilares de las personas cuyo MHC es diferente al suyo. [59]

Algunos anunciantes de aerosoles corporales afirman que sus productos contienen feromonas sexuales humanas que actúan como afrodisíacos . A pesar de estas afirmaciones, nunca se ha demostrado que ninguna sustancia feromonal influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares . [44] [60] [ disputado ] Por lo tanto, el papel de las feromonas en el comportamiento humano sigue siendo especulativo y controvertido. [61]

Ver también [ editar ]

  • Allomone
  • Molino de hormigas
  • Feromona de gato
  • Civetone
  • Estratetraenol
  • Feromonas de abejas
  • Kairomone
  • Lista de neuroesteroides
  • Principales proteínas urinarias
  • Receptor de esteroides de membrana
  • Osmeterium , un órgano de las orugas cola de golondrina
  • Ferina
  • Trampa de feromonas
  • La detección de quórum
  • Semioquímico
  • Stigmergy

Referencias [ editar ]

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    Figura 2: Tabla de ligandos, patrones de expresión y respuestas de comportamiento específicas de la especie para cada TAAR
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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Pherobase , la base de datos de feromonas de insectos
  • Orientación sexual, en el cerebro