Eolambia
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Eolambia
Rango temporal: Cenomaniano ,96,7  Ma
Eolambia.png
Reconstrucción del cráneo (A) y restauración de la vida (B)
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Pedido:† Ornitischia
Clade :† Ornitópoda
Superfamilia:† Hadrosauroidea
Clade :† Hadrosauromorpha
Género:† Eolambia
Kirkland , 1998
Especie tipo
† Eolambia caroljonesa
Kirkland, 1998

Eolambia (que significa "amanecer lambeosaurino ") es un género de herbívoros hadrosauroideos dinosaurio de principios del Cretácico superior de la Estados Unidos . Contiene una sola especie, E. caroljonesa , nombrada por el paleontólogo James Kirkland en 1998. El espécimen tipo de Eolambia fue descubierto por Carole y Ramal Jones en 1993; el nombre de la especie honra a Carole. Desde entonces, se han descubierto cientos de huesos tanto de adultos como de jóvenes, que representan casi todos los elementos del esqueleto. Todos los especímenes se han encontrado hasta ahora en el condado de Emery ,Utah , en una capa de roca conocida como Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain .

Con una longitud de hasta 6 metros (20 pies), Eolambia es un miembro importante de su grupo. Si bien se acerca mucho a los hadrosauroides asiáticos Equijubus , Probactrosaurus y Choyrodon , en rasgos del cráneo, vértebras y extremidades, en realidad puede estar más relacionado con los Protohadros norteamericanos . Esta agrupación, basada en la rectitud del hueso cuadrado y la escápula , representaría una radiación endémica aislada de hadrosauroides. A pesar de parecerse a los hadrosáuridos- hadrosáuridos lambeosaurinos en particular - en varias características, lo que llevó a su identificación inicial como una de ellas, estas similitudes han sido rechazadas como completamente convergentes o mal interpretadas.

Eolambia habría vivido en un entorno boscoso al borde de los lagos en un entorno húmedo de llanura aluvial , alimentándose de gimnospermas , helechos y plantas con flores . Los niveles de agua en los lagos cambiaron con el tiempo con períodos cíclicos de humedad y sequía causados ​​por la precesión de la Tierra, reflejados por bandas alternas en los sedimentos del Miembro Mussentuchit. Cuando era joven, Eolambia habría sido presa de grandes crocodilomorfos que residían en las aguas del lago. Sin embargo, con el aumento de la edad, se volvieron inmunes a los crocodilomorfos, y los individuos maduros (de al menos ocho a nueve años de edad) fueron presa de grandes terópodos.como el neovenatoride Siats .

Historia del descubrimiento

Descubrimientos iniciales y descripción

El dentario del holotipo Eolambia espécimen CEUM 9758

En 1979, Peter Galton y James A. Jensen describieron un fémur derecho fragmentario, BYU 2000, perteneciente a un dinosaurio hadrosaurio descubierto en sedimentos pertenecientes a la Formación Cedar Mountain en el Parque Nacional Arches , Utah . Aunque era un material pobre, era importante porque (junto con un segundo fémur norteamericano descrito en el artículo) era el primer espécimen de hadrosaurio del Cretácico Inferior en cualquier parte del mundo. Galton y Jensen plantearon la hipótesis de que se pueden encontrar restos más completos de un hadrosaurio en la formación en el futuro. [1]También se habían encontrado varios dientes de hadrosauroide en canteras de pequeños vertebrados en la región occidental de San Rafael Swell , cerca de Castle Dale en el condado de Emery , Utah; fueron descritos en 1991 por J. Michael Parrish. Posteriormente, en 1993, Carole Jones y su esposo Ramal Jones descubrieron huesos fragmentarios en un sitio fósil ubicado en la región noroeste del Swell. Llevaron el sitio a la atención de Donald Burge, director de la institución que entonces se llamaba Museo Prehistórico de la Universidad del Este de Utah (CEUM). El sitio, que se conoce formalmente como CEUM Locality 42em366v, posteriormente se denominaría Carol's Site ( sic) en su honor. Los fósiles, almacenados con el número de muestra CEUM 9758, representan los restos parciales de un hadrosauroide adulto, incluidas partes del cráneo, las vértebras, el isquion y la pierna. CEUM 5212, un cráneo parcial y una extremidad anterior de un adulto, se encontró cerca en la localidad 42em369v de CEUM. [2] CEUM 8786, un fémur izquierdo de un adulto, se descubrió más tarde en Carol's Site y no se describió hasta 2012. [3]

Al mismo tiempo, el Museo de Historia Natural de Oklahoma (OMNH) había recuperado restos pertenecientes al mismo hadrosauroide de excavaciones en la región suroeste del Swell. [2] Los especímenes descubiertos por el OMNH inicialmente consistían en seis individuos de cinco localidades: dos esqueletos juveniles, [4]incluyendo vértebras, escápulas, cúbito, ilion e isquion, y elementos de las patas traseras de la localidad OMNH v237; un esqueleto juvenil parcial, que incluye partes del cráneo, extremidades anteriores y posteriores junto con una vértebra dorsal de OMNH v824; OMNH 27749, un sacro e isquion de OMNH v696; OMNH 24389, un isquion de OMNH v214; y OMNH 32812, un esqueleto parcial que incluye una escápula, dos vértebras caudales y otros elementos no excavados de OMNH v866. El OMNH también hizo nuevos descubrimientos de los dientes del hadrosauroide en varias canteras. Richard Cifelli del OMNH permitió a James Kirkland estudiar las muestras recolectadas. [2] Kirkland pasó a describir preliminarmente los especímenes en 1994 en un resumen de la conferencia en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados.. [5]

Eolambia recibió su nombre de Lambeosaurus debido a su interpretación inicial como lambeosaurino basal.

En un artículo de 1998 publicado en el boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , Kirkland nombró formalmente a los especímenes como un nuevo género , Eolambia , siendo el tipo y única especie Eolambia caroljonesa . El nombre genérico combina el prefijo griego eos / ἠώς ("amanecer", "mañana", que implica "temprano") con el sufijo lambia (derivado de Lambeosaurus , que a su vez lleva el nombre del paleontólogo canadiense Lawrence Lambe ). En total, el nombre del género significa " lambeosaurina del amanecer (o temprano)", en referencia a su supuesta posición como el lambeosaurino más basal. Mientras tanto, el nombre específico honra a Carole Jones. El nombre Eolambia fue sugerido por el paleoartista Michael Skrepnick ; reemplazó el nombre informal" Eohadrosaurus caroljonesi ", que fue utilizado por Kirkland antes de la Documento de 1998. [2]

Descubrimientos posteriores

Espécimen CEUM 34447, un dentario inusualmente profundo que puede o no pertenecer a Eolambia

Excavaciones adicionales desde 1998 han revelado elementos esqueléticos adicionales pertenecientes a Eolambia . Ahora es el iguanodonte más conocido entre las etapas cenomaniana y santoniana . Casi todos los elementos esqueléticos que pertenecen al taxón están representados por múltiples fósiles en las colecciones existentes. Al menos doce individuos, incluidos al menos ocho menores, [6] fueron descubiertos en una cantera al sur de la ciudad de Emery , incluidas partes tanto del cráneo como del resto del cuerpo. La cantera es conocida como Cifelli # 2 Eolambia caroljonesaCantera, o más formalmente CEUM localidad 42em432v. Otra cantera al sur de la ciudad de Emery, la cantera Willow Springs 8, o localidad CEUM 42Em576v, conserva al menos cuatro juveniles. El material de estas canteras fue descrito en 2012 por Kirkland junto con Andrew McDonald, John Bird y Peter Dodson, quienes también proporcionaron un diagnóstico actualizado de Eolambia basado en este material. [3]

Un espécimen descubierto en la cantera Cifelli # 2, un dentario derecho catalogado como CEUM 34447, es inusual en comparación con otros especímenes de Eolambia , tanto adultos como juveniles. Si bien la relación entre la profundidad del punto medio y la longitud total de los dentarios en otros individuos generalmente varía de 0.19 a 0.24, el mismo valor en CEUM 34447 es 0.31, lo que lo hace inusualmente profundo. El dentario tampoco se profundiza sustancialmente en el extremo frontal y, por lo tanto, carece de uno de los rasgos distintivos de los dentarios de Eolambia . Sin embargo, el otro rasgo distintivo, que es la expansión del extremo frontal de la apófisis coronoides, está presente en la muestra. Aunque es posible que este individuo represente una Eolambia inusualMcDonald y sus colegas advirtieron que puede representar un hadrosauroide distinto que difiere en la morfología del dentario de Eolambia (aunque uno que no es sugerido por ninguno de los otros materiales en la cantera). Por lo tanto, lo consideraron un hadrosauroide basal indeterminado. [3]

Espécimen FMNH PR 3847, descubierto por el Museo Field de Historia Natural en 2008

El Museo Field de Historia Natural (FMNH) también realizó excavaciones al sur de la ciudad de Emery de 2009 a 2010, con permisos del Servicio Geológico de Utah.. Estas excavaciones se realizaron en un sitio descubierto por Akiko Shinya en 2008, localidad FMNH UT080821-1, que ha sido nombrado Sitio de Akiko en su honor. Durante las excavaciones, se recogieron 167 elementos desarticulados pero estrechamente asociados en dos cubiertas de yeso. A una de estas cubiertas de yeso, que contenía elementos de la cadera y las vértebras, se le asignó el número de muestra FMNH PR 3847; el espécimen fue posteriormente descrito por McDonald junto con Terry Gates, Lindsay Zanno y Peter Makovicky en 2017. Otra localidad descubierta por el FMNH es la cantera Triple Peak, localidad FMNH UT130904-2, que contiene un lecho óseo de más de 400 huesos juveniles que pertenecen a al menos cuatro personas. [7]

Geología y datación

El bloque de arenisca que contiene el espécimen FMNH PR 3847; estas rocas son típicas del miembro Mussentuchit

Todas las localidades en las que se descubrió Eolambia pertenecen al Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain . Las rocas predominantes en Mussentuchit consisten en capas intercaladas de gris claro a gris de arenisca fangosa y lutita . Los depósitos que representan dos sistemas de canales fluviales separados también están presentes en Mussentuchit. El más bajo de estos sistemas consta de cuatro capas, respectivamente de arenisca fangosa, arenisca de grano fino, lutita limosa y arenisca de grano fino, y las dos últimas capas contienen restos de plantas. La Cantera Cifelli # 2 está asociada a este sistema. El sistema superior consta de arenisca verdosa de grano fino. Tres capas deLas capas de arcilla de bentonita , que representan depósitos de cenizas volcánicas , también están presentes en Mussentuchit, siendo respectivamente de color gris blanquecino, amarillo y bronceado. La mitad de estas capas atraviesa la cantera Cifelli # 2. [6] La bentonita también está presente dentro de la propia piedra arenisca en todo el Mussentuchit. [7] En la cantera Cifelli # 2, los huesos mismos están ennegrecidos, habiendo sido reemplazados por calcita , cuarzo , pirita y carbonato - hidroxiapatita . [6]

Palinología (el estudio del polen), [8] [9] [10] , así como los estudios de la megaflora fósil y los invertebrados, [11] inicialmente habían sugerido que la Formación Cedar Mountain más alta, incluida la Mussentuchit, databa de la etapa Albiana . [2] Una datación de argón-argón de 1997 de cristales de sanidina recuperados de una capa de ceniza volcánica en la formación superior Cedar Mountain por Cifelli y sus colegas indicó una edad de 97 ± 0,1 millones de años, que entonces se consideró justo después del límite entre el Etapas del Albiano y Cenomaniano. Esto es similar a la edad cenomaniana temprana reportada para la Formación Dakota suprayacente .. [12] Posteriormente, en 2007, James Garrison y sus colegas fecharon la capa de ceniza volcánica que atravesaba la Cantera Cifelli # 2, que probablemente sea la misma capa fechada anteriormente por Cifelli y sus colegas, hace 96,7 ± 0,5 millones de años. En un nivel aproximado, las estimaciones de Cifelli y Garrison concuerdan entre sí, lo que indica una edad cenomaniana para Eolambia . Garrison y sus colegas también volvieron a analizar el ensamblaje de polen de localidades a lo largo de Mussentuchit, concluyendo que el ensamblaje se extiende por el límite albiano-cenomaniano. [6]

Descripción

Una restauración de Eolambia caroljonesa basada en diagramas esqueléticos y especies relacionadas

Eolambia es un hadrosauroide grande . Las estimaciones iniciales situaron la longitud de su cráneo en 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de longitud, [2] aunque esto se debió a un hocico desproporcionadamente largo que luego fue corregido por el descubrimiento de material adicional. [3] En 2016, Gregory S. Paul estimó una longitud corporal de 6 metros (20 pies) y un peso de 1 tonelada métrica (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas) para Eolambia , [13] que concuerda con una longitud corporal anterior. estimación de 6,1 metros (20 pies) por Thomas R. Holtz Jr. en 2012. [14]Anteriormente, en 2008, se estimó que un espécimen adulto tenía una longitud de 5,2 metros (17 pies) y una altura a la cadera de 2 metros (6 pies 7 pulgadas). [6]

Cráneo

Maxilares de Eolambia

El cráneo sin cresta de Eolambia tiene una forma general similar a la de Equijubus y Probactrosaurus . La parte delantera del hocico está muy rugosa y está marcada por muchos agujeros (aberturas). En la punta de cada premaxila , hay dos estructuras similares a dientes conocidas como dentículos, que también se ven en su pariente más cercano Protohadros . Más atrás, la parte posterior de la rama inferior de la premaxila se proyecta abruptamente hacia arriba, cerrando la fosa nasal en la parte posterior como en Probactrosaurus , Protohadros y otros hadrosauroides. Esta parte se une con los dos procesos similares a dedos del maxilar., que es similar a Protohadros . El cuerpo del maxilar en sí no tiene un receso ni ninguna indicación de una fenestra antorbital , como Equijubus , Protohadros y otros hadrosauroides. Una de las características utilizadas para distinguir a Eolambia es el perfil cóncavo de la fila de dientes del maxilar cuando se ve de lado, que es como Equijubus , Probactrosaurus y varios otros hadrosauriformes pero a diferencia de Protohadros . [3]

Como Probactrosaurus y otros hadrosauroides, la parte posterior del maxilar se conecta al yugal , que bordea la parte inferior de la cuenca del ojo y la fenestra infratemporal , a través de una proyección en forma de dedo que encaja en un receso. El margen inferior del yugal tiene un reborde fuerte debajo del nivel de la fenestra infratemporal; esto también se ve en Equijubus , Probactrosaurus , Protohadros y varios otros hadrosauroides. Conectando al yugal desde arriba está el postorbital , que tiene una superficie rugosa donde bordea las cuencas de los ojos (como Protohadros ), pero el lado del hueso es por lo demás liso. En la parte posterior del cráneo, elEl cuadrado se articula con el escamoso con una articulación que tiene forma de D cuando se ve desde arriba. Los escamosos izquierdo y derecho se habrían contactado ampliamente entre sí, estando solo separados en la parte posterior por un pequeño proceso del parietal . El hueso supraoccipital , que forma la parte superior de la parte posterior del cráneo, es plano y casi vertical, como es el caso del Probactrosaurus y otros hadrosauroides. [3]

Dentario de Eolambia

Al igual que con la premaxila, el antecedente de Eolambia llevaba dentículos. Hay un proceso dorsomedial prominente, una estructura en forma de lengüeta que también se ve en Probactrosaurus y otros hadrosauriformes. Varios dentículos adicionales en forma de lengüeta estaban presentes a cada lado del proceso dorsomedial, que también están presentes en Probactrosaurus . El predentario está unido en la parte posterior por el dentario , que constituye la mayor parte de la mandíbula inferior. Hay un receso corto, o diastema , entre la articulación del predentario con el dentario y la posición del primer diente en el dentario, que se observa en Equijubus , Probactrosaurusy otros hadrosauroides. El frente del dentario se profundiza característicamente, como en Protohadros , Ouranosaurus y Bactrosaurus . Dos protuberancias están presentes en la superficie exterior del dentario, una de ellas representa el proceso coronoide como en Probactrosaurus y otros hadrosauroides. Como Protohadros y varios otros hadrosauriformes, pero a diferencia de Probactrosaurus , solo la parte frontal de este proceso está engrosada. Como en Equijubus , Probactrosaurus y varios otros iguanodontes , un pequeño foramen está presente en el lado del surangular, que se encuentra detrás del dentario. [3]

Al igual que otros iguanodontos, los dientes de Eolambia están dispuestos en filas entrelazadas y muy espaciadas. En un momento dado, cada una de las 32 cavidades de los dientes superiores tiene tres dientes, mientras que cada una de las 30 cavidades de los dientes dentarios tiene cuatro dientes. De estos, dos de los dientes en cada alvéolo son dientes de reemplazo como los de Probactrosaurus ; los otros son dientes activos. Cada diente activo tiene una faceta de desgaste . Como Probactrosaurus , Gongpoquansaurus , Protohadros y otros hadrosauroides, cada corona de diente maxilar tiene solo una cresta, que está ligeramente desplazada hacia la línea media de la boca. Mientras tanto, cada corona dentariacaracterísticamente tiene una cresta primaria y una cresta accesoria más cerca de la línea media de la boca, una condición que también está presente en Protohadros y otros hadrosauroides. Todas las coronas también tienen pequeñas estrías parecidas a dentículos en los bordes delantero y trasero, lo que también se ve en Probactrosaurus . [3]

La columna vertebral

Vértebras cervicales de Eolambia , que muestran una tercera cervical inusual (A)

Al igual que Equijubus , Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros styracosternans , Eolambia tiene vértebras cervicales que son muy opistocelulares , lo que significa que sus extremos frontales son fuertemente convexos mientras que sus extremos traseros son fuertemente cóncavos. De manera inusual, el extremo frontal de la tercera cervical se coloca ligeramente más alto que el extremo posterior, que no se ve en ninguna otra vértebra cervical. Las vértebras de la parte posterior del cuello tienen un ángulo mayor entre los procesos articulares alargados conocidos como poscigapofisis, y también procesos transversales más alargados.. En los procesos transversales, hay otros procesos articulares: se encuentran las parapofisis redondeadas y las diapofisis en forma de varilla. En las cervicales posteriores, también hay una depresión profunda que separa las poscigapofisis, y las espinas neurales tienen márgenes frontales con ángulos pronunciados, lo que tiene el efecto de crear proyecciones prominentes en forma de púas. [3] [7]

Vértebras dorsales de Eolambia , que muestran la transición en la ubicación de los procesos vertebrales.

Las primeras vértebras dorsales son similares a las vértebras cervicales, pero tienen espinas neurales más altas y en forma de puntas. El resto son anfiplatos, lo que significa que son planos en ambos extremos. También tienen poscigapofisis que son menos alargadas y más parecidas a un pedestal, además de espinas neurales más altas y rectangulares. Las parapofisis, que son depresiones en lugar de proyecciones, se han desplazado desde las apófisis transversales hasta el arco neural , entre las apófisis transversales y las apófisis articulares conocidas como prezigapofisis en la parte delantera de las vértebras. Sin embargo, regresan a la base de los procesos transversales en las últimas dorsales. [3] En la tercera o cuarta dorsal, la parapófisis se encuentra muy cerca de la sutura.entre la espina neural y el centro , que es diferente a las otras dorsales pero similar a las primeras dorsales en Edmontosaurus . También como Edmontosaurus , la cresta mediana que separa las prezigapofisis se vuelve más pronunciada en las dorsales posteriores. [7]

Entre los especímenes de Eolambia encontrados hasta la fecha, el sacro mejor conservado incluye siete vértebras. Dado que este individuo es inmaduro y los hadrosaurios aumentan su recuento de vértebras sacras con la edad, los adultos pueden haber tenido más sacrales. [2] Las vértebras caudales (cola) son anfícolas., teniendo ambos extremos delantero y trasero cóncavos. Tienen prezigapofisis en forma de pedestal y poscigapofisis en forma de lengüeta, las últimas de las cuales están separadas por una depresión. Las precigapofisis se alargan para convertirse en tallos y las poscigapofisis se encogen en las caudales media y trasera. Además, las espinas neurales pasan de rectangulares a fuertemente curvadas (cóncavas por delante y convexas por detrás), los centros se alargan más y los procesos transversales también desaparecen. [3] [7]

Extremidades y fajas de extremidades

Elementos de la cintura escapular de Eolambia , incluida la escápula (CD)

Como Probactrosaurus , la hoja escapular de Eolambia es casi rectangular, con los lados de la hoja rectos y el extremo de la hoja en un ángulo casi recto. El húmero está arqueado hacia la línea media y la cresta deltopectoral en el húmero está prominentemente engrosada. Hay una protuberancia en la superficie exterior de la articulación con el radio en el húmero. Tanto el cúbito como el radio son huesos relativamente rectos. La parte superior del cúbito tiene tres "puntas", a saber, el proceso del olécranon.y dos bridas triangulares adicionales. Mientras tanto, el radio tiene una superficie interior aplanada en el extremo superior y una plataforma distinta en la superficie interior en el extremo inferior, ambas para articularse con el cúbito. La mano tiene cinco dígitos. Entre los huesos metacarpianos de la mano, el segundo es curvo, el tercero es recto y el cuarto está fuertemente curvado. Al igual que Iguanodon , Probactrosaurus y otros iguanodontes basales , la garra del primer dedo es distintivamente cónica. La segunda y tercera garras tienen forma de pezuñas, y la tercera garra tiene bridas rugosas en sus lados, un rasgo que también comparte con otros iguanodontos. [3]

Pierna de Eolambia

La apófisis preacetabular (es decir, ubicada delante de la cavidad de la cadera ) del ilion tiene una "bota" horizontal que forma un ángulo obtuso con la parte inferior de la apófisis. Además, el borde superior del hueso se proyecta hacia afuera para formar un borde ubicado por encima de la articulación ilion- isquion en el borde inferior del hueso. Estos rasgos también se ven en Probactrosaurus y otros iguanodontes. [3] La cuenca de la cadera en sí es bastante grande en relación con el ilion para un iguanodonte. [4] Un reborde distintivo está presente a lo largo de la superficie superior del ilion, un rasgo que se comparte con un hadrosauroide sin nombre de la Formación Woodbine.. El proceso postacetabular (es decir, ubicado detrás de la cavidad de la cadera) del ilion se estrecha en su parte posterior sin ruptura en su margen superior. En el pubis , el proceso de proyección hacia adelante se expande hacia el frente, como Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros iguanodontes. El eje del isquion es característicamente recto en los adultos (los juveniles tienen un eje curvo, que es más común entre los iguanodontes), y la parte inferior del eje lleva una "bota" comprimida que se expande hacia adelante. [3] [7]

Como el húmero, el fémur está arqueado, pero hacia afuera. Sin embargo, de forma característica, la mitad inferior del fémur es recta. El cuarto trocánter , ubicado en la mitad del fémur, es verticalmente alto y triangular, similar a Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros iguanodontes, pero diferente a los ornitópodos más basales . Al igual que el cúbito y el radio, la tibia y el peroné tienen diámetros rectos y se articulan entre sí; una proyección rugosa en la parte inferior del peroné encaja entre dos cóndilos en forma de bulbo ubicados justo detrás de la cresta cnemialen el extremo inferior de la tibia. La parte superior de la tibia es rugosa, lo que indica la presencia de una capa de cartílago entre el fémur y la tibia. El pie tiene cuatro dígitos. Al igual que los metacarpianos, el segundo metatarsiano es curvo, el tercero es recto y el cuarto está muy curvado. Las falanges del pie son muy robustas, y las falanges terminales cerca del final de cada dedo son particularmente gruesas. Al igual que con la segunda y tercera garras de la mano, la segunda, tercera y cuarta garras del pie son uniformemente anchas, planas y con forma de pezuña. [3]

Clasificación

Identificación inicial de hadrosáuridos

Dientes de Eolambia

En la descripción inicial de Kirkland de Eolambia , consideró que era un miembro de Hadrosauridae , tal como lo definieron David B. Weishampel , David B. Norman y Dan Grigorescu en 1993. Weishampel y sus colegas utilizaron siete características unificadoras para definir Hadrosauridae: expansión hacia arriba del proceso ascendente del maxilar; la ausencia del foramen paracuadrado, que separa el cuadrado y el cuadratoyugal ; la ubicación del angularen la superficie interna de la mandíbula inferior; la ausencia del foramen surangular en el surangular; los estrechos dientes del maxilar; la presencia de tres o más dientes en cada posición dentaria; y la reducción del margen superior de la hoja escapular. [15] El primero, quinto, sexto y séptimo de estos rasgos fueron reconocidos en Eolambia , y el resto se desconoce debido a la falta de material. Kirkland además asignó a Eolambia a la Euhadrosauria, definida por Weishampel y sus colegas para incluir el antepasado común de Hadrosaurinae (ahora Saurolophinae) y Lambeosaurinae, las dos ramas principales de los hadrosáuridos, y todos sus descendientes. [15]Esta asignación se basó en cinco características, todas presentes en Eolambia : la presencia de dentículos en la premaxila; la estrecha articulación del cuadrado con la mandíbula inferior; los dientes dentarios estrechos; la presencia de un solo borde, o carina, en cada diente dentario; y la cresta deltopectoral en ángulo en el húmero. [2]

Vértebras caudal de Eolambia ; nota las altas espinas neurales

Dentro de los Hadrosauridae, Kirkland consideró además a Eolambia como un miembro basal de Lambeosaurinae o el grupo hermano de Lambeosaurinae. Identificó cinco características compartidas con los Lambeosaurinae, tal como se definieron en varios estudios: [15] [16] [17] [18] la ausencia de un foramen en la premaxila; el cierre (al menos parcial) de la fosa nasal por la premaxila; el desarrollo de un estante en el maxilar; las espinas neurales muy altas de las vértebras caudales; la robustez del húmero; y la gran "bota" del isquion en adultos. Kirkland descubrió que dos rasgos adicionales separaban a la sin cresta Eolambiade otros lambeosaurinos con cresta, que se consideraron relacionados con el desarrollo de la cresta: la elevación de la cavidad nasal por encima de la cuenca del ojo y el acortamiento del parietal. Si Eolambia fuera reconocida como un lambeosaurino, entonces el Lambeosaurinae tendría que ser redefinido para excluir esos dos rasgos. Alternativamente, si Eolambia fuera el grupo hermano de los Lambeosaurinae, entonces representaría una morfología en los hadrosáuridos cercana a la divergencia entre los hadrosáuridos y los lambeosaurinos. Esta posibilidad está respaldada por la presencia de un surco en la parte inferior del sacro de Eolambia , que fue reconocido por Kirkland como un rasgo definitorio de los hadrosaurinos [17] [18]- aunque uno presente de manera convergente en la anquilosauria y ceratopsia . [2]

Para respaldar las afinidades de lambeosaurina de Eolambia , Kirkland realizó un análisis filogenético ; el árbol recuperado por su análisis, que en consecuencia sitúa a Eolambia como el lambeosaurino más basal, se reproduce a continuación. A pesar de la evidencia que citó en apoyo de esta posición, Kirkland también notó un rasgo aparentemente inconsistente. Como se observó en el ilion juvenil que describió inicialmente, el antitrocánter, una proyección en el ilion que limita el trocánter mayor del fémur, está menos desarrollado de lo que cabría esperar de un hadrosáurido basal. Michael Brett-Surman señaló que los adultos pueden haber tenido un antitrocánter mejor desarrollado. Por otro lado, el derivadolambeosaurine Hypacrosaurus tiene un antitrocánter bien desarrollado incluso en la etapa de cría. Kirkland notó la posibilidad de que los hadrosáuridos basales desarrollaran su antitrocánter más tarde en la vida que los hadrosáuridos derivados como Hypacrosaurus . [19] Por lo tanto, comentó que los especímenes adultos de Eolambia resolverían este problema. [2]

Elementos de la cintura pélvica de Eolambia : ilion (AB), isquion (CD), pubis (EF)
Sacro de Eolambia ; observe la ranura en la superficie inferior (A)
 
 
 

Iguanodon

 
 

Ouranosaurus

 
 
 
 

Probactrosaurus

 
Hadrosauridae
 

Telmatosaurio

 
 
 

Gilmoreosaurus

 
Euhadrosauria
Hadrosaurinae  (= Saurolophinae)
 
 

Gryposaurus

 
 
 

Maiasaura

 
 

Brachylophosaurus

 
 
 
 
 
 

Edmontosaurio

 
 

Anatotitan ( Edmontosaurus annectens )

 
 
 
 

Prosaurolophus

 
 

Saurolophus

 
 
 
 
Lambeosaurinae
 

Eolambia

 
 
 

Bactrosaurus

 
 
 

Parasaurolophus

 
 
 

Corythosaurus

 
 
 

Hypacrosaurus

 
 

Lambeosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Reidentificación como no hadrosáurido

Premaxila de Eolambia

En 2001, Jason Head reevaluó la posición filogenética de Eolambia basándose en muestras almacenadas en el OMNH. Reconoció la identificación de Kirkland de los supuestos rasgos distintivos del lambeosaurino en Eolambia como errónea o dudosa. Como lo demostró Head, en realidad hay un foramen en la premaxila; la premaxila solo bordea la fosa nasal en el borde inferior; hay dos procesos similares a dedos en la parte frontal del maxilar además del estante; las espinas neurales altas de las vértebras caudales también se encuentran en los no lambeosaurinos Ouranosaurus y Bactrosaurus ; y la expansión de la punta del isquion también ocurre en Camptosaurus , Iguanodon , Ouranosaurus, Gilmoreosaurus y Bactrosaurus , lo que indica que la expansión es plesiomórfica para los iguanodontos y se perdió secundariamente en los hadrosaurinos. [18] Mientras ML Casanovas y sus colegas en 1999 caracterizaron a los lambeosaurinos por tener un "pie expandido" en la punta del isquion, en oposición a una condición "similar a un garrote", [20] Head argumentó que Corythosaurus y Lambeosaurus [21] tienen puntas isquiáticas no más expandidas que las de Mantellisaurus o Ouranosaurus . [4] [22]

Cráneo de Probactrosaurus , el pariente más cercano de Eolambia según Head

Head también demostró que los dientes de Eolambia eran más anchos y asimétricos de lo que Kirkland había supuesto; También señaló que los subadultos solo poseían dos dientes por posición de diente, a diferencia de los hadrosáuridos, [4] aunque los especímenes adultos de hecho tienen las tres o más posiciones de los dientes como lo demostró originalmente Kirkland. [3] Head mostró además que Eolambia poseía siete vértebras sacras, a diferencia de ocho o más en los hadrosáuridos derivados, y que su antitrocánter estaba en realidad menos desarrollado que los de Ouranosaurus y Altirhinus . [23]El examen de las muestras de OMNH demostró además que la región postacetabular del ilion no formó un proceso distinto y que las articulaciones en la parte inferior del fémur no son muy prominentes, lo que separa a Eolambia de iguanodontes más derivados, como los hadrosáuridos. Por lo tanto, Head concluyó que Eolambia era un miembro basal de Hadrosauroidea, fuera de Hadrosauridae, una conclusión respaldada por un análisis filogenético que encontró que era un hadrosauroide no hadrosáurido estrechamente relacionado con Probactrosaurus . [4]

Investigación posterior

Cráneo de Altirhinus , considerado por Norman como el grupo hermano de Eolambia, pero ahora se sabe que es más basal.

En 2004, Norman incluyó a Eolambia por primera vez en un análisis filogenético completo de iguanodontos, como parte de un capítulo que se centra en los iguanodontos en la segunda edición de The Dinosauria . Descubrió que Eolambia era el grupo hermano de Altirhinus , siendo ambos más basales que Protohadros , Probactrosaurus o Hadrosauridae. [24] En el mismo volumen, Horner, Weishampel y Catherine Forster realizaron un análisis filogenético separado de hadrosáuridos, que también incluyó a Eolambia . Encontraron Eolambianuevamente como un hadrosauroide no hadrosáurido, aunque como el grupo hermano de Protohadros . Aunque Head había redefinido específicamente a los Hadrosauridae, basándose en características compartidas, para incluir a Protohadros , [4] [25] Horner y sus colegas adaptaron una definición basada en taxones que excluía a Protohadros y por lo tanto a Eolambia . También identificaron características adicionales que diferencian a Eolambia de los hadrosáuridos: hay dentículos gruesos en los dientes del dentario y la apófisis coronoides está débilmente expandida. [26]

Cuadrado de Eolambia

La variación en las posiciones filogenéticas recuperadas para Eolambia persistió en los años siguientes. En la descripción de 2009 de Levnesovia , Hans-Dieter Sues y Alexander Averianov encontraron que Protohadros ocupaba una posición intermedia en relación con Altirhinus y Probactrosaurus , siendo el grupo hermano de Fukuisaurus . [27] Mientras tanto, de acuerdo con los resultados de Horner y sus colegas, Albert Prieto-Márquez y Mark Norell encontraron en 2010 que Eolambia era en cambio el grupo hermano de Protohadros . También señaló las características de Eolambiaque eran convergentes sobre los hadrosáuridos: la presencia de una carina de un solo diente; la esquina exterior casi cuadrada del predentario; y el punto medio de la muesca del cuadratoyugal (que se articula con el cuadratoyugal) está ubicado aproximadamente a la mitad de la superficie del cuadrante (ubicado a menos del 60% de la altura del hueso hacia abajo desde la parte superior). [28] En 2012, Holtz clasificó a Eolambia como un miembro primitivo de Styracosterna junto con Altirhinus . [14]

En 2012, McDonald realizó un análisis filogenético de iguanodontos incorporando datos de nuevos especímenes de Eolambia . Al contrario de los autores anteriores, encontró en cambio que Eolambia era el grupo hermano de Probactrosaurus . Esta estrecha relación se basó en dos características compartidas: el cuadrado es recto salvo el extremo superior, que se curva hacia atrás; y los márgenes superior e inferior de la hoja escapular son casi paralelos. [3] Wenjie Zheng y sus colegas agregaron a Jintasaurus al grupo en 2014, [29] mientras que José Gasca y sus colegas recuperaron el grupo original en 2015 [30].Sin embargo, McDonald revisó ampliamente su conjunto de datos filogenéticos en preparación para la descripción de 2017 de las muestras de FMNH. Al igual que Horner y sus colegas, así como Prieto-Márquez y Norell, McDonald y sus colegas encontraron que Eolambia era el grupo hermano de Protohadros , y ambos se ubicaron como hadrosauromorfos basales (los resultados se reproducen a continuación). [7] Utilizando la versión de 2012 del conjunto de datos de McDonald, Francisco Verdú y sus colegas recuperaron de forma independiente un resultado similar, [31] [32] con Eolambia estrechamente relacionada con Protohadros y Jeyawati.; sin embargo, McDonald y sus colegas encontraron que este último era más derivado en 2017 [7].

Reconstrucción de Jintasaurus , recuperada por Zheng et al. como grupo hermano de Eolambia
Hadrosauriformes
 

Iguanodon

 
Hadrosauroidea
 

Mantellisaurus

 
 
 
 

Ouranosaurus

 
 
 

Altirhinus

 
 
 

Morelladon

 
 

Proa

 
 

Batyrosaurus

 
 
 

Sirindhorna

 
 

Koshisaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Jinzhousaurus

 
 

Bolong

 
 
 
 
 

Equijubus

 
 

Xuwulong

 
 
 
 

Gongpoquansaurus

 
 
 

Probactrosaurus

 
Hadrosauromorpha
 

Jintasaurus

 
 
 

Eolambia

 
 

Protohadros

 
 
 
 

Jeyawati

 
 
 

Nanningosaurus

 
 
 

Nanyangosaurus

 
 
 

Yunganglong

 
 
 

Gilmoreosaurus

 
 

Levnesovia

 
 
 

Bactrosaurus

 
 
 

Tanius

 
 
 

Huehuecanauhtlus

 
 
 

Zhanghenglong

 
 
 

Plesiohadros

 
 

Shuangmiaosaurus

 
 
 
 
 
 

Telmatosaurio

 
 

Tethyshadros

 
 
 
 

Claosaurus

 
 

Hadrosauridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

En 2018, Terry Gates y sus colegas describieron el nuevo género de iguanodontes Choyrodon , de la misma localidad que Altirhinus , considerado en el pasado un pariente de Eolambia . Su análisis filogenético, basado en la matriz de Norman (2015), encontró que Choyrodon es el taxón hermano de Eolambia . Eolambia ' s comúnmente recuperados relativa protohadros no estaba presente en esta matriz. Tres características apoyaron esta relación hermana: un occipucio de forma trapezoidaly dos rasgos compartidos de los dientes. La ubicación de estos géneros en relación con otros hadrosauriformes dependía de si la fenestra antorbital estaba codificada como presente o ausente en Choyrodon ; el ejemplar de tipo juvenil tiene uno, pero no se descarta la posibilidad de que los adultos tengan uno cerrado. Los siguientes dos árboles (etiquetados con clados identificados por Gates y sus colegas en el texto) muestran los resultados codificados como presentes y ausentes respectivamente, mostrando el primero una politomía grande : [33] [ verificación fallida ]

Paleobiología

Se han descubierto cáscaras de huevo que posiblemente pertenezcan a Eolambia en varias localidades junto con dientes aislados. Tienen patrones de superficie reticulares (en forma de red) y tienen un grosor de 2 milímetros (0,079 pulgadas). [2]

Crecimiento

Sección transversal de una nervadura de la muestra FMNH PR 3847; LAG marcados con flechas

Al ser conocida por una variedad de especímenes juveniles y adultos, los cambios que sufrió Eolambia a medida que crecía están bien documentados. El número de dientes en el maxilar aumenta con la edad, de 23 en un joven a 33 en un adulto. Se produjo un aumento similar en los dientes dentarios , de 18 a 22 en los juveniles a 25 a 30 en los adultos. Mientras que los juveniles carecen de crestas secundarias en las coronas de sus dientes dentarios, en los adultos están presentes crestas secundarias débiles. [3] El tamaño de la "bota" del isquion también aumentó con la edad, como lo documenta Kirkland. [2] También pueden haber ocurrido cambios en la rectitud del eje del isquion, como lo documentan las muestras descubiertas por el FMNH. [7]

Diagrama esquelético que compara el material conocido del holotipo adulto (derecha) y un individuo juvenil (izquierda)

McDonald y sus colegas informaron los resultados de un análisis histológico realizado en una costilla de una muestra FMNH PR 3847 en 2017. Se ha producido una remodelación ósea extensa en la matriz interna de la costilla. La cavidad medular , que alberga la médula , está marcada por la presencia de muchas cavidades o lagunas . En la superficie externa del hueso, las osteonas han reemplazado casi por completo el interior del hueso; el crecimiento en capas del hueso es más visible en el interior del hueso, donde cinco líneas de crecimiento detenido(LAG) son visibles. Es posible que haya un sexto LAG dentro de la región medular, pero su extensión es relativamente limitada, lo que hace que esta identificación sea cuestionable. [7]

Dado que la remodelación ósea puede eliminar los LAG, esto representa una subestimación del número real de LAG que realmente se habían desarrollado; McDonald y sus colegas calcularon tres o cuatro LAG faltantes al examinar el espacio entre los LAG visibles. Esto indica que el animal tenía entre ocho y nueve años cuando murió. El espaciado entre los LAG disminuye significativamente hacia la superficie exterior, lo que indica que el crecimiento se estaba desacelerando, pero la falta del sistema fundamental externo (una serie de LAG estrechamente espaciados) indica que el crecimiento aún no había cesado. Esto es consistente con las suturas no fusionadas entre el centro y las espinas neurales en las vértebras cervicales y dorsales, y las suturas no fusionadas entre los centros sacros y sus correspondientes costillas. [34] En general, la tasa de crecimiento de Eolambiaparece haber sido comparable a la de Hypacrosaurus y Maiasaura , que alcanzaron la madurez después de siete u ocho años. [7] [35] [36]

Paleoecología

Medio ambiente y tafonomía

La precesión de la Tierra influyó en el clima local.

Los datos sedimentológicos del miembro de Mussentuchit indican que Eolambia vivía en una llanura aluvial mal drenada , alrededor de un sistema de grandes lagos perennes. Los lagos fluctuaron entre niveles de agua altos y bajos en ciclos de Milankovitch de aproximadamente 21,000 años, causados ​​por la precesión axial de la Tierra . Estos ciclos se reflejan en las capas alternas de arenisca fangosa y lutita en los depósitos de roca actuales. Durante los períodos secos, el lecho expuesto del lago formaba una amplia playa desprovista de plantas. El barro agrietado del lecho del lago produjo clastos de barro, mientras que los desechos orgánicos y los cadáveres recolectados se esparcieron alrededor del borde del agua a medida que el lago se retiraba progresivamente. Mientras tanto, durante los períodos en que el nivel del mar subió , pequeños ríos invadieron la llanura aluvial, lo que reelaboró y desplazó los escombros que se habían depositado durante la estación seca. [6]

Escombros de la costa en el actual Parque Provincial de Rathtrevor Beach

La mayoría de los fósiles descubiertos en Mussentuchit están dispersos y desarticulados, siendo relativamente raros los esqueletos intactos. Aunque los lagos no destruyeron activamente los huesos, tampoco fue particularmente propicio para una buena conservación debido a la larga duración del proceso de enterramiento. Antes del entierro, los carroñeros podrían haber roto el material esquelético, lo que es evidente en las tibias de Eolambia cortadas con marcas dentales descubiertas en la cantera Cifelli # 2. La regresión del lago podría haber creado ocasionalmente pantanos , pero no habrían sido lo suficientemente permanentes como para atrapar y preservar vertebrados más grandes. La acción de las corrientes de agua parece haber jugado un papel en la deposición de Eolambia.huesos en la cantera Cifelli # 2, donde los huesos se depositan en gran medida a 28 °, 69 °, 93 °, 131 ° y 161 ° de azimut (es decir, en relación con el norte). Estas direcciones habrían sido paralelas o sub-paralelas a los bordes del lago, indicando la orientación por las corrientes del lago, a excepción de los azimuts de 69 ° y 93 °, que probablemente representan las corrientes de los ríos. [6]

Los abundantes restos vegetales, combinados con la ausencia de depósitos de hundimiento (playa), indican que el clima local fue relativamente húmedo durante la deposición del Mussentuchit. Esto contrasta notablemente con los depósitos anteriores en el área, que son calcáreos (yesosos), lo que indica períodos de aridez que duran hasta 10,000 años. Las reconstrucciones paleoclimáticas apoyan estas interpretaciones, con la invasión del Mar Mowry desde el norte (un proceso que eventualmente formaría la vía marítima interior occidental ) dando como resultado climas áridos (interior continental de latitud media) siendo reemplazados por climas más húmedos (latitud media de la costa este). ) climas. [37]Con una paleolatitud de 46 ° N, el Mussentuchit habría tenido una temperatura superficial media cálida de 40 a 45 ° C (104 a 113 ° F), aproximadamente de 6 a 8 ° C (43 a 46 ° F) más cálida que la actual. , según modelos de circulación general . [6] [38]

Ecosistema

Los folidosáuridos como Sarcosuchus , que se muestran aquí, podrían haber vivido junto a Eolambia

Los crocodilomorfos son abundantes en los depósitos de Mussentuchit, y están representados principalmente por dientes. Los dientes más grandes conocidos se han referido a los Pholidosauridae ; [a] son anchos con bases redondeadas, y algunos de ellos tienen crestas longitudinales. [7] Estos grandes cocodrilos habrían sido capaces de atacar al menos a los juveniles de Eolambia en la orilla del agua. La abundancia de ejemplares juveniles de Eolambia en el material fósil a orillas del lago apoya esta hipótesis; Eolambia más grande habría sido invulnerable a los cocodrilos. [6]También están presentes dientes de cocodrilo más pequeños, con dos morfotipos distintos: una forma ovoide con crestas, que se ha referido a dos especies diferentes de Bernissartia ; [6] [a] y una forma triangular comprimida que lleva una ornamentación pesada, que se ha atribuido a los Atoposauridae . [12] [40] [a] Sin embargo, dado el pequeño tamaño uniforme de estos dientes y la coexistencia de estos morfotipos en algunos cocodrilos, [39] pueden pertenecer a la misma especie. [7]

  1. ^ a b c Dado que estas clasificaciones se basan únicamente en los dientes, no son fiables. [39] McDonald y sus colegas eligieron reconocer estos morfotipos como neosuquios indeterminados en 2017. [7]
Esqueleto del animantarx nodosaurido coexistente

Eolambia más grande habría sido vulnerable [6] a los grandes terópodos neovenatoridos Siats , [41] que fue descubierto por expediciones del FMNH. [7] Una variedad de terópodos maniraptoranos más pequeños también están presentes en el Mussentuchit, que habrían funcionado como carroñeros; sus restos incluyen dientes atribuidos a Dromaeosauridae , Paronychodon y Richardoestesia . [40] En cuanto a los dinosaurios herbívoros, el nodosáurido Animantarx fue descubierto en Carol's Site, cerca del espécimen tipo de Eolambia . [42] También se han descubierto dientes pertenecientes a ornitópodos más basales, con dientes similares que se han referido a Pachycephalosauria o a pájaros dentados por Cifelli en 1999. [6] [40] Restos más completos referidos a dos ornitópodos diferentes - un orodromine y un iguanodonte basal - permanecen inéditos. [43] También se ha descubiertoun oviraptorosaurio gigante, [44] junto con dientes de ceratopsianos y saurópodos . [7] [40]

Los peces, que pueden haber sido presa de cocodrilos más pequeños, están representados por dientes y escamas. Incluyen un rayo myliobatiform referido al género Baibisha ; [40] un miembro indeterminado del Neopterygii ; un semionótido referido al género Lepidotes ; un gar relacionado con Atractosteus ; [7] un picnodóntido referido al género Stephanodus ; y una aleta de arco indeterminada . Caudatans indeterminados(salamandras) y mamíferos también están presentes. En cuanto a las plantas, las muestras de polen indican un bosque escalonado que rodea los lagos de Mussentuchit, que contiene un dosel de helechos arborescentes , araucarias y coníferas , que acompaña a un sotobosque de helechos , pequeñas gimnospermas y plantas con flores . Las algas también habrían estado presentes en las aguas de los lagos. [9] [45] Estas plantas habrían proporcionado una abundante fuente de alimento para Eolambia . [6]

Paleobiogeografía

Huesos de las piernas de Eolambia : fémur (AF), tibia (GL), peroné (MN)

Kirkland, Cifelli y sus colegas señalaron que la fauna de Mussentuchit (iguanodontes, paquicefalosaurios y ceratopsianos) tiene fuertes similitudes con las faunas asiáticas contemporáneas. Propusieron que Eolambia era parte de una afluencia de dinosaurios asiáticos a América del Norte durante el Cenomaniano, que suplantó a la anterior fauna nativa de baja diversidad. [2] [12] Esta hipótesis está respaldada por la estrecha relación entre Eolambia y Probactrosaurus o Fukuisaurus , que han sido recuperados respectivamente por las filogenias de Head y Sues & Averianov. [3] [4] [27]

Sin embargo, los resultados de Horner y sus colegas, Prieto-Márquez y McDonald y sus colegas, que consideran al Protohadro norteamericano como el pariente más cercano de Eolambia , contradicen esta hipótesis. [7] [26] [28] [46] Esta interpretación alternativa sugiere que el ancestro común de Eolambia , Protohadros y hadrosauroides más derivados no era exclusivamente asiático, sino que se distribuía por Asia y América del Norte. [3] McDonald y sus colegas sugirieron además que Eolambia y Protohadros representan un grupo localizado de hadrosauroides endémicosa América del Norte, al igual que otros grupos de styracosternans en todo el Cretácico. Tales grupos contemporáneos incluían un grupo de Asia central de Shuangmiaosaurus , Zhanghenglong y Plesiohadros . [7]

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