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Véase también: Equisetopsida sensu lato

Equisetidae
Grupo de pequeñas plantas erectas con tallos segmentados no ramificados. De cada segmento brotan espirales de hojas pequeñas, más gruesos en el extremo superior y ausentes en la parte inferior del tallo, lo que le da la apariencia de un cepillo de botella o una cola de caballo.
Equisetum telmateia
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
División:Polipodiophyta
Clase:Polipodiopsida
Subclase:Equisetidae
Cálido.
Pedidos
Sinónimos

Ver texto.

Equisetidae es una de las cuatro subclases de Polypodiopsida (helechos), un grupo de plantas vasculares con un registro fósil que se remonta al Devónico . Se les conoce comúnmente como colas de caballo . [2] Por lo general, crecen en áreas húmedas, con espirales de ramas en forma de aguja que irradian a intervalos regulares desde un solo tallo vertical.

Los Equisetidae se consideraban anteriormente como una división separada de plantas de esporas y se llamaban Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta o Sphenophyta . Cuando se trata como una clase, también se han utilizado los nombres Equisetopsida ss y Sphenopsida . Ahora se les reconoce como parientes bastante cercanos de los helechos (Polypodiopsida) de los que forman un linaje especializado. [3] Sin embargo, la división entre las colas de caballo y los otros helechos es tan antigua que muchos botánicos, especialmente paleobotánicos, todavía consideran este grupo como fundamentalmente separado en el nivel superior.

Descripción [ editar ]

Las colas de caballo comprenden tallos huecos, "segmentados", fotosintetizados, a veces llenos de médula. En la unión ("nodo", ver diagrama) entre cada segmento hay una espiral de hojas . En el único género existente Equisetum , estas son hojas pequeñas ( microfilas ) con un rastro vascular singular, fusionadas en una vaina en cada nodo del tallo. Sin embargo, las hojas de Equisetum probablemente surgieron por la reducción de megafilos , como lo demuestran las formas fósiles tempranas como Sphenophyllum , en el que las hojas son anchas con venas ramificadas. [4]

Los haces vasculares se trifurcan en los nodos, la rama central se convierte en la vena de un microfilo y las otras dos se mueven hacia la izquierda y hacia la derecha para fusionarse con las nuevas ramas de sus vecinas. [5] El sistema vascular en sí se parece al del eustele de las plantas vasculares , que evolucionó de forma independiente y convergente . [5] El alargamiento de los entrenudos muy rápido da como resultado la formación de una cavidad en la médula y un anillo de canales carinales formados por la rotura del xilema primario . Espacios similares, los canales valleculares se forman en la corteza. [5]Debido a la naturaleza más suave del floema, estos raramente se ven en casos fósiles. [ cita requerida ] En Calamitaceae , el xilema secundario (pero no el floema secundario ) se secretaba a medida que el cambium crecía hacia afuera, produciendo un tallo leñoso y permitiendo que las plantas crecieran hasta 10 m. Todas las especies existentes de Equisetum son herbáceas y han perdido la capacidad de producir un crecimiento secundario. [5]

Las partes subterráneas de las plantas consisten en rizomas articulados , de los cuales emergen raíces y ejes aéreos. Las plantas tienen meristemos intercalares en cada segmento del tallo y rizoma que crecen a medida que la planta crece. Esto contrasta con las plantas con semillas, que crecen a partir de un meristemo apical, es decir, el nuevo crecimiento proviene solo de las puntas en crecimiento (y el ensanchamiento de los tallos).

Las colas de caballo tienen conos (técnicamente strobili , sing. Strobilus ) en las puntas de algunos tallos. Estos conos comprenden esporangióforos dispuestos en espiral , que llevan esporangios en sus bordes, y en las colas de caballo existentes cubren las esporas externamente, como sacos que cuelgan de un paraguas, con su mango incrustado en el eje del cono. En los grupos extintos, la presencia de espirales de brácteas brindaba mayor protección a las esporas , grandes microfilas puntiagudas que sobresalían del cono.

Las colas de caballo existentes son homosporosas , pero en el registro fósil aparecen especies heterosporosas extintas como Calamostachys casheana . [6] Los esporangios se abren por dehiscencia lateral para liberar las esporas. Las esporas tienen elateres característicos , uniones distintivas en forma de resorte que son higroscópicas : es decir, cambian su configuración en presencia de agua, lo que ayuda a las esporas a moverse y a su dispersión.

Tallo vegetativo:
N = nodo,
I = entrenudo,
B = rama en verticilo,
L = microfilas fusionadas
Sección transversal a través de un estrobilo ; se pueden distinguir esporangióforos , con esporangios adheridos (cápsulas de esporas) llenos de esporas.
Estróbilo de E. telmateia , terminal en un tallo no ramificado

Taxonomía [ editar ]

Clasificación [ editar ]

Las colas de caballo y sus parientes fósiles fueron reconocidos durante mucho tiempo como distintos de otras plantas vasculares sin semillas , como los helechos (Polypodiopsida). [7] Antes del advenimiento de los estudios moleculares modernos , la relación de este grupo con otras plantas vivas y fósiles se consideraba problemática. [8] Debido a sus relaciones poco claras, el rango de botánicos asignados a las colas de caballo variaba de orden a división . Cuando se reconoce como una división separada, la literatura utiliza muchos nombres posibles, incluidos Arthrophyta, [8] Calamophyta, Sphenophyta, [1] [9]o Equisetophyta. Otros autores consideraron el mismo grupo como una clase, ya sea dentro de una división que consiste en las plantas vasculares o, más recientemente, dentro de un grupo expandido de helechos. Cuando se clasifica como una clase, el grupo se ha denominado Equisetopsida [10] o Sphenopsida. [5]

El análisis filogenético moderno , desde 2001, demostró que las colas de caballo pertenecen firmemente al clado de helechos de las plantas vasculares . [11] [12] Smith y col. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitos de nivel superior publicada en la era filogenética molecular , y consideraron los helechos (monilofitos), en cuatro clases , con las colas de caballo como clase Equisetopsida sensu stricto . [3] (Esta distinción es necesaria debido al uso alternativo de Equisetopsida sensu latocomo sinónimo de todas las plantas terrestres (Embryophyta) con rango de clase. [13] ) Chase y Reveal (2009) trataron las colas de caballo como subclase Equisetidae de la clase Equisetopsida sensu lato . La clasificación de consenso producida por Pteridophyte Phylogeny Group en 2016 también coloca las colas de caballo en la subclase Equisetidae, pero en la clase Polypodiopsida (helechos ampliamente definidos). [2]

Filogenia [ editar ]

El siguiente diagrama muestra una posible relación filogenética entre la subclase Equisetidae y las otras subclases de helechos según el Grupo de filogenia de pteridofitos. [2]

Polipodiopsida
 

Equisetidae (colas de caballo)

 
 
 

Ophioglossidae

 
 
 

Marattiidae

 
 

Polypodiidae

 
 
 
 

Un estudio de 2018 de Elgorriaga et al. sugiere que las relaciones dentro de los Equisetidae son las que se muestran en el siguiente cladograma. [14]

 
 

† Sphenophyllales

 
Equisetales
 

† Archaeocalamitaceae

 
 
 
 

Clado AG († Paracalamitina , † Cruciaetheca )

 
 

† Calamitaceae

 
 
 
 

† Neocalamitaceae

 
 

Equisetaceae

 
 
 
 
 

Según el estudio, la edad del grupo de la corona de Equisetum se remonta al menos al Cretácico Inferior , y muy probablemente hasta el Jurásico . [14]

Subdivisión [ editar ]

La subclase Equisetidae contiene un solo orden existente, Equisetales . Este orden consta de una sola familia monotípica , Equisetaceae , con un género Equisetum . Equisetum tiene alrededor de 20 especies. [12] [2]

Registro fósil [ editar ]

Las colas de caballo existentes representan una pequeña fracción de la diversidad de la cola de caballo en el pasado. Había tres órdenes de Equisetidae. Los Pseudoborniales aparecieron por primera vez a finales del Devónico . [1] Los Sphenophyllales eran un miembro dominante del sotobosque del Carbonífero y prosperaron hasta mediados y principios del Pérmico . Los Equisetales existieron junto con los Sphenophyllales , pero se diversificaron a medida que ese grupo desapareció en extinción, disminuyendo gradualmente en diversidad hasta el actual género Equisetum .

Los organismos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Devónico tardío, [1] una época en la que las plantas terrestres estaban experimentando una rápida diversificación, con raíces, semillas y hojas que apenas habían evolucionado. (Ver Historia evolutiva de las plantas ) Sin embargo, las plantas ya habían estado en la tierra durante casi cien millones de años, y la primera evidencia de plantas terrestres databa de hace 475  millones de años . [15]

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b c d Taylor, TN y Taylor., EL (1993). La biología y evolución de las plantas fósiles . Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall. págs. 303-305. ISBN 978-0-13-651589-0.
  2. ^ a b c d Pteridophyte Phylogeny Group I (noviembre de 2016), "Una clasificación derivada de la comunidad para lycophytes y helechos existentes", Journal of Systematics and Evolution , 54 (6): 563-603, doi : 10.1111 / jse.12229 , S2CID 39980610 
  3. ^ a b Smith, AR; Pryer, KM; Schuettpelz, E .; Korall, P .; Schneider, H. y Wolf, PG (2006). "Una clasificación de los helechos existentes" (PDF) . Taxón . 55 (3): 705–731. doi : 10.2307 / 25065646 . JSTOR 25065646 . Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2008 . Consultado el 28 de octubre de 2019 .  
  4. ^ Rutishauser, R. (1999). "Espirales de hojas poliméricas en plantas vasculares: morfología del desarrollo y borrosidad de las identidades de los órganos". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 160 (6): 81-103. doi : 10.1086 / 314221 . JSTOR 10.1086 / 314221 . PMID 10572024 .  
  5. ↑ a b c d e Stewart, WN y Rothwell, GW (1993). Paleobotánica y la evolución de las plantas (2ª ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-38294-6.
  6. ^ Bower, FO (1959) [1935]. El origen de la flora terrestre, una teoría basada en los hechos de la alternancia . Nueva York: Hafner publishing Co. p. 381.
  7. ^ Eames, AJ (1936). Morfología de plantas vasculares (Grupos inferiores) . Nueva York y Londres: McGraw-Hill Book Company. págs. 110-115.
  8. ^ a b Negrita, HC; Alexopoulos, CJ; Delevoryas, T. (1987). Morfología de plantas y hongos (5ª ed.). Nueva York: Harper-Collins. págs. 371–387, 478, 506–514. ISBN 978-0-06-040839-8.
  9. ^ Gifford, EM; Foster, AS (1988). Morfología y evolución de las plantas vasculares (3ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. pp.  175 -207. ISBN 978-0-7167-1946-5.
  10. ^ Kenrick, P .; Crane, PR (1997). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. págs. 241–242. ISBN 978-1-56098-730-7.
  11. ^ Pryer, KM; Schneider, H .; Smith, AR; Cran, R .; Wolf, PG; Hunt, JS; Sipes, SD (2001). "Las colas de caballo y los helechos son un grupo monofilético y los parientes vivos más cercanos a las plantas con semillas" (PDF) . Naturaleza . 409 (6820): 618–621. Código Bibliográfico : 2001Natur.409..618S . doi : 10.1038 / 35054555 . PMID 11214320 . S2CID 4367248 . Archivado desde el original (PDF) el 2009-09-02.   
  12. ↑ a b Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos" . Anales de botánica . 113 (4): 571–594. doi : 10.1093 / aob / mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .  
  13. ^ Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009), "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III", Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 122-127, doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x
  14. ↑ a b Elgorriaga, A .; Escapa, IH; Rothwell, GW; Tomescu, AMF; Cúneo, NR (2018). "Origen de Equisetum: Evolución de las colas de caballo (Equisetales) dentro del clado eufilofito principal Sphenopsida" . Revista estadounidense de botánica . 105 (8): 1286-1303. doi : 10.1002 / ajb2.1125 . PMID 30025163 . 
  15. ^ Wellman, CH; Osterloff, PL; Mohiuddin, U. (2003). "Fragmentos de las primeras plantas terrestres" (PDF) . Naturaleza . 425 (6955): 282–285. Código Bibliográfico : 2003Natur.425..282W . doi : 10.1038 / nature01884 . PMID 13679913 . S2CID 4383813 .   

Datos relacionados con Equisetopsida en Wikispecies