Erettopterus

Género extinto de artrópodos

Erettopterus Rango temporal: Rhuddanian - Lochkovian 443,7–412,3  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Fósil de E. bilobus en el Museo de Historia Natural de Viena .
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Subfilo:	Chelicerata
Orden:	† Eurypterida
Superfamilia:	† Pterygotioidea
Familia:	† Pterygotidae
Género:	† Erettopterus Salter en Huxley & Salter, 1859
Especie tipo
† Erettopterus bilobus Salter, 1856
Especies
19 especies † E. bilobus Salter, 1856 † E. brodiei Kjellesvig-Waering, 1961 † E. canadensis Dawson, 1879 † E. carinatus Kjellesvig-Waering, 1979 † E. exophthalmus Kjellesvig-Waering y Leutze, 1966 † E. gigas Salter en Huxley & Salter, 1859 † E. globiceps Clarke y Ruedemann, 1912 † E. grandis Pohlman, 1881 † E. holmi Størmer, 1934 † E. laticauda Schmidt, 1883 † E. marstoni Kjellesvig -Waering, 1961 † E. megalodon Kjellesvig-Waering, 1961 † E. osiliensis Schmidt, 1883 † E. saetiger Kjellesvig-Waering, 1964 † E. serratus Kjellesvig-Waering, 1961 † E. serricaudatus Kjellesvig -Waering, 1979 † E. Spatulatus Kjellesvig-Waering, 1961 †? E. vogti Størmer, 1934 † E. waylandsmithi Kjellesvig -Waering y Caster, 1955
Sinónimos
Himantopterus Salter, 1856 (no disponible; homónimo menor de Himantopterus Wesmael, 1836) Truncatiramus Kjellesvig-Waering, 1961

Erettopterus es un género de grandes euriptéridos depredadores, un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Sehan descubiertofósiles de Erettopterus en depósitos que van desde el Silúrico temprano (laedad de Rhuddania ) hasta el Devónico temprano (laedad de Lochkovia ), y se han referido a varias especies diferentes. Se han recuperado fósiles de dos continentes; Europa y América del Norte. El nombre del género está compuesto por laspalabras griegas antiguas ἐρέττω ( eréttō ), que significa "remero", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala", y por lo tanto, "ala de remero".

Erettopterus se clasifica como parte de la familia de los euriptéridos Pterygotidae , una familia que se diferencia de otros euriptéridos por sus telsones aplanados (el segmento más posterior del cuerpo) y sus quelíceros modificados (apéndices frontales), que terminan en quelas bien desarrolladas (garras). Aunque algunos euriptéridos pterigótidos, como Jaekelopterus o Acutiramus, crecieron hasta alcanzar proporciones gigantes, se estima que la especie más grande de Erettopterus , E. osiliensis , alcanzó los 90 cm (35 pulgadas ). Erettopterustenía un telson bilobulado (dividido en dos lóbulos), que es su principal característica. Las formas de las quelíceras son muy diversas entre especies, pero generalmente son muy largas con pequeños dientes curvos sin estrías.

Los estudios sobre los quelíceros y los ojos compuestos de Erettopterus han revelado que era un depredador con alta agudeza visual , pero no era tan altamente especializado o activo como Jaekelopterus y Pterygotus , se parecía más a Slimonia acuminata , y probablemente usaba sus quelíceros agrandados para agarrar en lugar de una alimentación más especializada.

Descripción

Restauración de E. osiliensis .

Erettopterus era un euriptérido grande, con E. osiliensis , la especie más grande, midiendo aproximadamente 90 cm (35 pulgadas ) de largo. ^[1] Aunque esto es grande en relación con la mayoría de los artrópodos modernos, Erettopterus era pequeño en comparación con muchos de los miembros de su familia (los Pterygotidae ), como Jaekelopterus rhenaniae a 2,5 m (8 pies) (el artrópodo más grande conocido) y Acutiramus bohemicus a 2,1 m (7 pies). ^[1] E. grandis alcanzó tamaños aún mayores, 2,5 m (8 pies), pero este tamaño está indicado por un telson incompleto aislado.(el segmento más posterior del cuerpo), por lo tanto, no es completamente confiable. La especie más pequeña fue E. globiceps , con solo 9 cm (3,5 pulgadas), ^[1] aunque los fósiles de E. globiceps podrían ser restos de ejemplares juveniles, lo que significaría que la especie podría haber alcanzado tamaños mayores. ^[2]

El telson fue expandido y bilobulado (dividido en dos lóbulos). Esta forma de telson es su principal característica y la diferencia del resto de géneros de la familia Pterygotidae. Históricamente se pensaba que Erettopterus tenía cinco articulaciones en sus quelíceros , pero estudios con especímenes completos de Erettopterus y Acutiramus han revelado que el recuento real parece ser de cuatro articulaciones. ^[3] La forma de las quelíceras dentro de Erettopterus era muy variable, ^[4] pero generalmente eran muy largas con pequeños dientes curvos sin estrías. Su metastoma(una placa grande que es parte del abdomen) era muy angosta y cordada (en forma de corazón) con muescas profundas en la parte anterior (hendidura en forma de V). ^[5] Las piernas para nadar eran cortas. El cuerpo era de forma ovalada alargada y se atenuó gradualmente hacia el abdomen. ^[6] Los ojos compuestos eran ampliamente en media luna y convexos, ^[6] y como en el resto de los pterigotioides, estaban ubicados en el margen del caparazón. ^[7]

Historia de la investigacion

Siglo 19

Ilustración de fósiles de E. bilobus .

Se han asignado un total de 19 especies válidas a Erettopterus . La mayoría de las especies se han encontrado en Estados Unidos o Gran Bretaña , aunque también se han encontrado fósiles en Canadá , Escandinavia y Estonia . ^[8] La especie tipo y la única especie descrita en Escocia, E. bilobus , fue encontrada por primera vez en Lesmahagow , Escocia, y descrita por John William Salter en 1856 como una especie de Himantopterus (un nombre que es un homónimo menor de una polilla género), y Salter reemplazó el nombre del género con Erettopterus en 1859, ^[9]aunque más tarde se lo denominaría una especie de Pterygotus . ^[6] Es una especie muy conocida y muy abundante que desde su descripción original no ha recibido mucha atención, por lo que necesita una redescripción como otros euriptéridos para acomodar una comprensión moderna de la sistemática y la evolución de los euriptéridos. ^[10] El nombre específico bilobus se refiere al telson bilobulado de la especie. ^[11]

El geólogo inglés Salter reconoció en 1859 que era posible dividir el género Pterygotus en función de la morfología de los telsons de las especies que le habían sido asignadas. Dividió Pterygotus en subgéneros , incluido Pterygotus ( Erettopterus ) para las especies con un telson bilobulado. ^[12] El nombre genérico está compuesto por las palabras griegas antiguas ἐρέττω ^[13] ( eréttō , remero ^[11] ) y πτερόν ( pterón , ala ^[11] ), que se traduce como "ala de remero". Al mismo tiempo, la primera especie inglesa de Erettopterus , E. gigas, fue descrito por Salter y Thomas Henry Huxley . Es conocido por múltiples especímenes mal conservados descubiertos en depósitos de la edad Přídolí (Silúrico tardío). El epíteto específico gigas enfatiza el gran tamaño que indicaron sus fósiles ^[13] (aunque el tamaño estimado actual es de 25 cm (10 pulgadas)). ^[1] Cuando en 1961 Erik N. Kjellesvig-Waering describió otra especie de Inglaterra de la era Ludlow tardía (Silúrico tardío) como E. megalodon, se descubrieron las diversas similitudes entre las especies, incluida la posesión de un diente central de la rama fija (la rama externa del apéndice). En ambas especies, el diente central es dentado a lo largo del borde interno y es seguido por dientes de tamaño irregular. Sin embargo, los de E. megalodon son más espinosos y más largos que los de E. gigas , razón por la cual se le asignó este nombre específico. Todas estas características indican una estrecha relación entre ambas especies. ^[5]

Holotipo de E. grandis , un telson.

A continuación, se describirían dos especies de América del Norte. Uno de ellos fue el E. canadensis canadiense (refiriéndose al país donde fue descubierto) ^[11] descrito por John William Dawson de la era Wenlock tardía (Silúrico tardío), conocido por un ectognato ( maxilípedo , un apéndice utilizado) bien conservado en la alimentación) que se encuentra en una losa de piedra caliza del Niágara. Este ectognato de 8,8 cm (3,5 pulgadas) de longitud tiene un proceso maxilar estrecho con aproximadamente 15 dentículos (dientes dentados), incluido uno, el dentículo posterior , que es ancho y ligeramente muescado en la parte delantera. ^[14] El otro era E. grandis (grandis debido al gran tamaño de la especie) ^[11] de la era Přídolí de los Estados Unidos descrita por Julius Pohlman. Esta especie se describió originalmente como el caparazón (el segmento de exoesqueleto que cubre la cabeza) de un gigantesco Ceratiocaris (un género extinto de filocaridos del Silúrico), pero se ha demostrado que el espécimen representa la sección bilobulada del telson (el más posterior segmento del cuerpo) de un Erettopterus . ^[2] Este telson incompleto indica que el animal alcanzó un tamaño de 2,5 m (8 pies), pero esto no es del todo fiable. ^[1]

En 1883, Carl Friedrich Schmidt describió una especie más de la edad de Ludlow en Estonia, E. osiliensis . Se describió a partir de una gran serie de fósiles encontrados en Saaremaa , Estonia. En esta especie, el caparazón era semiovalado con grandes ojos ovalados en el margen, mientras que los ocelos (ojos simples sensibles a la luz) estaban ligeramente por detrás de la mitad de la longitud del caparazón. El metastoma era ancho, en forma de corazón, estrecho hacia atrás y truncado al final. ^[15] Los rami terminan en una punta triangular y afilada bien desarrollada. ^[5] E. laticauda se describió por primera vez como una variedad de E. osiliensispor el mismo autor, pero debido a diferencias de telson y metastoma, se elevó al rango de especies. El telson de E. laticauda es muy redondeado, ancho y sin estrías en la parte posterior, a diferencia de E. osiliensis . ^[3] Además, el metastoma era más ovalado que en E. osiliensis . ^[15]

Siglos XX-XXI

En el siglo XX, se describieron varias especies en Europa y Estados Unidos, ampliando el rango de distribución de Erettopterus . En 1912, E. globiceps ( globiceps siendo América para los "de bola" o "esfera de cabeza") ^[11] de la Llandovery edad (Early Silúrico) en los Estados Unidos fue descrito por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann . Hasta ahora es la especie más pequeña de Erettopterus con solo una longitud de 9 cm (3,5 pulgadas ). Los fósiles de E. globicepsson raros y se han encontrado en la fauna de Otisville en la arena de Shawangunk. Los ojos compuestos son muy grandes y ocupan la mitad de la longitud del caparazón. Esto sugiere que E. globiceps podría alcanzar tamaños mayores y que los especímenes encontrados representan juveniles en etapa de crecimiento, y otros especímenes indican lo mismo. ^[2] La E. vogti noruega (en honor a Thorolf Vogt , líder de las expediciones de 1925 a 1928 a Spitsbergen ) ^[16] de la era Lochkoviana y la E. holmi de la era Wenlock tardía fueron descritas en 1934 por Leif Størmer . ^[8]

Holotipo de E. serratus , una rama de chelicera.

En 1961, Kjellesvig- Waering elevó a Erettopterus al nivel de su propio género, reconociendo dos subgéneros de Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) y P. ( Acutiramus ), así como dos subgéneros de Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) y E. ( Truncatiramus ). ^[3] Además, describió cuatro nuevas especies inglesas, E. marstoni , E. spatulatus , E. megalodon y E. brodiei . E. marstoni(en honor a Alfred Marston, responsable de varias colecciones de peces y euriptéridos) se basa en especímenes incompletos, que juntos representan una quelicera casi completa. El holotipo (BMNH 43790, en el Museo Británico de Historia Natural ) consiste en una rama libre, y el paratipo (BMNH 43805, en el mismo museo que el holotipo) incluye la mayor parte de la rama fija, que es muy delgada y se estrecha hacia el extremo distal curvado. Hay un diente grande en la sección media de la rama. El extremo de la rama está roto, pero probablemente terminó en un diente doble. Esta característica también está presente en E. brodiei , solo conocido de un espécimen (FMNH 89411, ubicado en el Museo Field de Historia Natural) que consiste en un chela sin triturar. Su nombre específico honra a Peter Bellinger Brodie , cuyas colecciones de euriptéridos han ayudado a la comunidad científica. E. Spatulatus es notable por su telson en forma de pala o abanico, que es más ancho que largo y le da el nombre específico. Estos telsons son raros y solo se han visto en E. grandis . ^[5] En el mismo año, describió una especie estadounidense, E. serratus (latín para "serrado"), ^[11]de la edad del Devónico Inferior en Ohio. Esta especie se basa en una rama libre completa y bien conservada (FMNH 5104, en el Museo Field de Historia Natural). Esta especie se diferencia de las demás por su chela gruesa y los dientes cortos y robustos antes mencionados. ^[17] Tres años más tarde, Kjellesvig-Waering describió a E. saetiger de la era Silúrica en Pensilvania. El holotipo (FMNH 157, alojado en el Museo Field de Historia Natural) consiste en un metastoma inusualmente bien conservado. El metastoma se ha definido como aproximadamente elipsoidal, truncado posteriormente y no excesivamente cordiforme en el margen anterior. ^[3]

Espécimen fosilizado de E. bilobus en el Museo de Historia Natural de Berlín .

En 1966, Kjellesvig-Waering y Willard P. Leutze incluirían otra especie en el género basada en una quelicera, que es el holotipo, dos prosomas (cabeza) y un metastoma. Esta especie ha sido descrita como E. exophthalmus , de la era Ludlow-Přídolí en West Virginia. El prosoma es muy largo, con ojos compuestos anterolaterales que son prominentes, protuberantes y elípticos. La quelicera está compuesta por una rama libre bien conservada que retiene una cavidad dentaria doble. Ambos dientes terminales son anchos y cortos, aunque uno es más largo que el otro. Un nervio fino ("estrías") es visible en ambos dientes, pero no en los demás. Estos otros dientes son generalmente pequeños, curvos y de tamaño irregular. El metastoma está cordado en la parte anterior y se estrecha hacia una parte posterior redondeada.^[18]

En 1971, Kjellesvig - Waering describió E. serricaudatus y E. carinatus de la era de Wenlock temprana en Suecia. Eran los únicos pterigótidos de la zona. El holotipo de E. serricaudatus consiste en la rama fija con terminación aguda de una quelícera grande. Esta especie es notable por el grupo de dientes opuestos diagonales de la rama. Esta especie se diferencia de E. osiliensis (especie en la que se incluyó erróneamente E. serricaudatus ) por sus ramas arqueadas hacia afuera, a diferencia de las ramas rectas de E. serricaudatus . Además, la forma y agrupación de los dientes son completamente diferentes entre ellos. El holotipo de E. carinatuses el fragmento de la base de un telson que mide 20 mm (0.8 in) de largo y 13 mm (0.5 in) de ancho que indica que el telson completo mide 40 mm (1.6 in) de longitud estimada, 20 mm (0.8 in) ) de ancho máximo. Esta especie se diferencia de las demás por tener lóbulos laterales estrechos, por tener estrías gruesas en la zona cordada y por su telson carinado (en forma de quilla), que es lo que le da el nombre específico. ^{[11] [19]}

En 1974, Størmer elevó Acutiramus y Truncatiramus al nivel de géneros separados. Las diferencias entre Erettopterus y Truncatiramus estaban en los quelíceros, que eran más largos en Erettopterus que en Truncatiramus . En Erettopterus , los dientes eran curvos y pequeños, mientras que en Truncatiramus eran de tamaño irregular y podían ser curvos, rectos o rómbicos. ^[5] Sin embargo, se ha cuestionado si las quelíceras sirven como factor para la distinción entre géneros, ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia.(la formación y desarrollo individual de un organismo), aunque podrían ser aceptables para la diferenciación entre especies. ^[4] Por lo tanto, Truncatiramus fue reconocido más tarde como un sinónimo de Erettopterus . ^{[12] [8]}

Además, Pterygotus waylandsmithi fue transferido a Erettopterus en 2007 sobre la base de las similitudes de los quelíceros con E. osiliensis . Pterygotus monroensis se consideró sinónimo de E. osiliensis , extendiendo el rango de la especie a los Estados Unidos. ^[12]

Clasificación

El tamaño de la especie más pequeña ( E. globiceps ) y la más grande confirmada ( E. osiliensis ) de Erettopterus , así como la potencialmente gigantesca E. grandis , en comparación con un humano.

Erettopterus se clasifica como parte de la familia pterigótida de euriptéridos, ^[8] un grupo de euriptéridos altamente derivados (con novedades evolutivas) de los períodos Silúrico a Devónico que difieren de otros grupos por una serie de características, quizás más prominente en los quelíceros y el telson. Las quelíceras de los Pterygotidae estaban agrandadas y robustas, claramente utilizadas para cazar. ^[20] Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, ^[21] y probablemente no eran capaces de caminar sobre tierra. ^[22]

Lo que distingue a Erettopterus de los otros pterigótidos es la morfología de su telson bilobulado, que es diferente del telson de Ciurcopterus , con una carina media dorsal, ^[7] y la de Pterygotus , Jaekelopterus y Acutiramus , que forman una espina corta. ^[23]

El cladograma a continuación publicado por Braddy et al. (2007) se basa en las nueve especies de pterigótidas más conocidas y dos taxones externos (utilizados como grupo de referencia), Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis . El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, que se ha sugerido que posiblemente haya sido un rasgo evolutivo del grupo según la Regla de Cope ("gigantismo filético"). ^{[22] [24]}

Pterygotioidea

Hughmilleria socialis (20 cm, 8 pulgadas )       Slimonia acuminata (100 cm, 39 pulgadas)     Pterygotidae   Ciurcopterus ventricosus (70 cm, 28 pulgadas )         Erettopterus waylandsmithi (60 cm, 24 pulgadas )     Erettopterus osiliensis (90 cm, 35 pulgadas )       Erettopterus serricaudatus (60 cm, 24 pulgadas )     Erettopterus bilobus (70 cm, 27 pulgadas )           Pterygotus anglicus (160 cm, 63 pulgadas)       Jaekelopterus rhenaniae (250 cm, 98 pulgadas)       Acutiramus macrophthalmus (200 cm, 79 pulgadas)     Acutiramus bohemicus (210 cm, 83 pulgadas )

Paleoecología

Restauración de E. bilobus .

Las quelíceras de los pterigótidos estaban claramente adaptadas para ser utilizadas para la captura activa de presas y eran más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, que a las quelíceras de otros grupos euriptéridos. ^[20] Otra característica que distingue al grupo de otros grupos de euriptéridos fueron sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. ^[23]

La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separa en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos consiste en determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (abreviado como IOA y se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores de artrópodos activos modernos. ^[25]

La visión de Erettopterus era similar a la del pterigotoide Slimonia más basal y más aguda que el Acutiramus más derivado, aunque no era tan aguda como la visión de los depredadores ápice Jaekelopterus y Pterygotus o los artrópodos depredadores activos modernos. Además, los grandes quelíceros de Erettopterus sugieren que era un alimentador generalizado y no un depredador altamente especializado y que usaba sus quelíceros (apéndices frontales) para agarrar. Los dientes de las quelas dedos de Erettopterus eran en su mayoría a corto y adecuado para la celebración de la presa, y podría haber rodajas con eficacia hasta la presa. ^[26][25]

El número de lentes en los ojos compuestos de Erettopterus es comparable al número de Pterygotus y Jaekelopterus, lo que sugiere que, aunque indudablemente depredador, Erettopterus no era tan activo ni tan especializado como estos géneros. ^[25]

Erettopterus se ha encontrado en América del Norte y Europa. Los depósitos de Llandovery en Lesmahagow, donde se encontraron los primeros fósiles de E. bilobus , conservan fósiles de una gran cantidad de otros euriptéridos, incluidos Nanahughmilleria lanceolata , Hardieopterus lanarkensis , Eusarcana obesus , Parastylonurus sigmoidalis , Carcinosoma scorpionis y Slimonia acuminata . Otros organismos que se encuentran en la zona son el gasterópodo Euomphalopterus , el hiperoártido Jamoytius o el telodonto Logania . ^[27][28] Los depósitos de la Formación Rootsikula en Saaremaa en los quese han encontradofósiles de E. laticauda y E. osiliensis albergan diversas faunas de euriptéridos como Mixopterus simonsi , Strobilopterus laticeps y Eysyslopterus patteni . Los restos fósiles de indeterminadas osteostracids también se han encontrado y thelodontids. ^[29] También se han encontrado otros fósiles en diferentes lugares, como Gran Bretaña, Canadá, Escandinavia y Estados Unidos. ^[8]

Ver también

• Lista de géneros de euriptéridos
• Cronología de la investigación de euriptéridos
• Pterygotidae
• Pterygotus

Referencias

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enlaces externos

• Medios relacionados con Erettopterus en Wikimedia Commons