Eulaema meriana es una especie de abeja de gran tamaño de la tribu Euglossini , también conocida como abejas orquídeas. La especie es una abeja solitaria y es originaria de las zonas tropicales de América Central y del Sur. [1] El macho recolecta fragancias de las flores de las orquídeas, que almacena en huecos en sus patas traseras. Las orquídeas pueden ser engañosas al imitar la forma de una hembra y su feromona sexual, lo que atrae a las abejas o avispas macho. [2] La polinización tendrá lugar cuando los machos intenten aparearse con el labelo o el pétalo de la punta de la flor. [3] Hombre E. merianason territoriales y tienen una posición particular en el tronco de un árbol donde se despliega para atraer a una hembra. [4] Después del apareamiento, la hembra construye un nido con celdas en forma de urna hechas con barro, heces y resina vegetal, y las provee con néctar y polen antes de poner un huevo en cada una. [5] Estas abejas también tienen comportamientos complejos de forrajeo y zumbido de alas y son parte de un complejo de mimetismo . [1] [6]
Eulaema meriana | |
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Eulaema meriana hembra en una flor del árbol de la nuez de Brasil ( Bertholletia excelsa ) | |
clasificación cientifica | |
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Especies: | E. meriana |
Nombre binomial | |
Eulaema meriana (Olivier, 1789) | |
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Sinónimos | |
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Descripción
Eulaema meriana se parece a un abejorro en apariencia y está cubierta de pelos cortos y densos. A primera vista, las abejas Eulaema parecen grandes reinas abejorro. Son abejas relativamente grandes con tenues coloraciones metálicas. [1] La cabeza de la abeja es negra y el tórax de color negro pardusco con un escutelo negro brillante y grande . Su abdomen es negro con tres bandas transversales de color amarillento pálido en la mitad anterior, y el tercio posterior es de color marrón rojizo. [7] E. meriana también posee alas membranosas que son oscuras en la base y más pálidas en las puntas. Las patas son negras y la tibia de las patas traseras es mucho más gruesa. [7] Los machos poseen huecos en sus patas traseras, mientras que las hembras tienen cestas de polen. En general, las especies tienen lenguas largas que se cree que son una adaptación evolutiva que favorece la recolección de néctar. Se cree que el gran tamaño del cuerpo permite que las abejas vuelen en condiciones más frías y lluviosas y continúen buscando alimento. También se ha sugerido que el tamaño corporal más grande puede ayudarlos a buscar alimento para distancias más largas. [5] [8]
Taxonomía y filogenia
Eulaema meriana es parte del orden de los himenópteros , que incluye hormigas, abejas, avispas y moscas sierra. Más específicamente, pertenecen a la familia de las abejas Apidae .
E. meriana son parte de la tribu Euglossini dentro de la subfamilia Apinae . Euglossini son parte de un grupo conocido como abejas corbiculadas, un grupo que también incluye abejas melíferas , abejas sin aguijón y abejorros . Los miembros de este grupo tienen depresiones en sus patas traseras que se utilizan para la construcción de nidos, provisiones de celdas y transporte de materiales. [3] [5]
Los Euglossini, o abejas orquídeas, no tienen abejas sociales avanzadas en contraste con las otras Apinae corbiculadas como las abejas melíferas, los abejorros y las abejas sin aguijón que forman colonias con una reina y obreras. [9]
Las abejas orquídeas se consideran especies clave en los bosques de tierras bajas porque son polinizadoras de plantas tropicales específicas. [10] De hecho, son las hembras las que realizan la polinización cruzada. [3] También han sido objeto de conservación, y la diversidad de las abejas euglosinas en su conjunto está siendo afectada por la fragmentación del hábitat. [10] Las propias E. meriana están estrechamente relacionadas con su hermana abeja, E. bombiformis . [3]
Distribución
Eulaema meriana es originaria de Panamá, Colombia, Venezuela, las Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil, o más comúnmente los trópicos del Nuevo Mundo. Se encuentra en los bosques de la cuenca del Amazonas pero es reemplazado en el bosque costero atlántico por Eulaema niveofasciata y Eulaema flavescens . [7] En general, los miembros de la tribu Euglossini se encuentran principalmente en las áreas tropicales de las Américas, incluso alrededor de México o Argentina. El género Eulaema en sí se extiende desde el centro de México hasta el norte de Argentina. [3]
Nidos
Arquitectura general del nido
Las entradas de los nidos tienen una pared de barro o un techo en el punto de entrada, con un orificio de entrada muy estrecho (de unos 15 mm de diámetro). Los nidos contienen un pedicelo hecho de barro y varias celdas de cría en forma de urna fusionadas. [5] El pedicelo aumenta de tamaño a medida que aumenta el tamaño total del nido. El pedicelo se construye primero y su superficie anterior es lo que forma la parte posterior de la primera celda de cría, que está hecha de una capa gruesa de lodo y tiene un volumen promedio de alrededor de 4,8 ml. Se ha observado que las estructuras celulares son similares en todos los nidos. [5] Cada celda se fusiona con la pared de la celda anterior, y a menudo se observa que las nuevas celdas están unidas a lo largo del mismo plano. [5] Luego, las células se cubren con una fina capa de heces y se recubren con resina que se extiende más allá de la abertura para formar un collar. Después de la oviposición por parte de la hembra, la hembra empuja el collar de resina hacia adentro y luego lo cubre con una capa de barro. En nidos más grandes, una vez que se completa una capa de celdas, la superficie se cubre con barro para hacer un nuevo piso para la siguiente capa de celdas que se construirá. [5]
Iniciación y construcción de nidos
Después del apareamiento, la hembra suele elegir una cavidad como lugar de anidación. Si la entrada es demasiado grande, primero se puede construir una pared de barro de aproximadamente 8-9 mm de espesor en la que se hace un agujero de aproximadamente 1,5 cm (0,6 pulgadas) de diámetro. [5] El barro es recogido en pequeñas bolas por las mandíbulas , transferido progresivamente a las patas delanteras, medias y traseras, y depositado en la cesta de polen en la pata trasera. Aproximadamente seis bolas hacen una carga, tres en cada canasta y la hembra vuela de regreso al sitio del nido. Dentro de la cavidad, se construye un pedicelo sobre el que se construye una celda en forma de urna. El barro se endurece al secarse. [5]
La iniciación de un nido comienza con la recolección de lodo para la pared de lodo, la entrada, el pedicelo y la primera celda de cría. Este proceso puede tardar hasta cuatro días. Por lo tanto, todos los viajes del primer día de construcción del nido están dedicados a la recolección de lodo. Una vez que la primera celda de cría esté casi completa, la hembra comenzará a recolectar lodo y resina, que se utilizarán para revestir la celda el segundo día. Después de que la celda está revestida, casi no se recolecta lodo al tercer día. [5] Una hembra pasará casi tres cuartas partes de su tiempo buscando comida para las larvas y el resto para la recolección de resina. Una vez que la celda de cría esté completa, se producirá la oviposición, se empujará el collar hacia adentro y la celda se cubrirá con barro. La construcción de celdas adicionales sigue una línea de tiempo similar, aunque hay menos acumulación de barro ahora que se han construido el muro de barro y la entrada. [5] Cameron y Ramirez observaron en un estudio realizado sobre la arquitectura del nido de E. meriana que se requería menos tiempo para construir celdas sucesivas después de la primera. También se observó la reutilización de algunos nidos. En algunas de las celdas se encontraron grupos de células más viejas y hembras en descomposición, cubiertas con una capa de barro. [5]
Construcción de celdas de cría
Cada celda de cría se llena dos tercios de su volumen con una mezcla pegajosa de polen / néctar de color amarillo pálido. Las hembras que regresan al nido con esta sustancia pegajosa adherida a sus corbiculas la depositan en la única celda de cría abierta. [5] La hembra de E. meriana sigue un ritual específico después de colocar esta mezcla de polen en una celda. Hacen una rotación con la parte posterior del cuerpo dentro de la celda y las patas delanteras alrededor del collar de resina. Se sugiere que esto permita que la mezcla de polen sea empujada hacia abajo y empaquetada en la celda. Otros materiales como barro, heces y resina se depositan en el nido. El barro y las heces se pueden encontrar depositados en el piso del nido, mientras que la resina se adhiere a una pared de la cavidad cerca del pedicelo. [5]
Si bien el tamaño real de la cavidad del nido varió en el estudio realizado por Cameron y Ramirez, las celdas de cría de todos los nidos estudiados fueron uniformes en tamaño, forma y estructura. Las estructuras celulares también eran similares a las células construidas por otras especies de Eulaema . [5]
Colonias
E. meriana generalmente comienza los nidos solos y permanecen solitarios. Ocasionalmente forman colonias parasociales con dos o más hembras que son de la misma generación e incluso pueden ser hermanas. [5]
Las hembras trabajan dentro del nido por la noche, construyendo células y ovipositando. Se pone un huevo en cada celda aprovisionada y la oviposición se produce después de que las provisiones se introducen en la celda. [5] La puesta de huevos ocurre rápidamente cuando la hembra regresa a la celda, sosteniendo el collar con sus patas delanteras e insertando su extremo posterior en la celda. Después de poner el huevo, la hembra empuja el collar de resina hacia adentro y pasa unas horas cubriendo la celda con barro. Después de esto, la hembra comienza a trabajar en la construcción de una nueva celda de cría. [5]
Los nidos más grandes pueden tener varias hembras. Las hembras pueden usar el mismo sitio durante muchas generaciones y construir continuamente sobre el nido. En un nido grande estudiado en Ecuador que consta de 76 celdas, se encontraron dos hembras juntas en el nido durante al menos 17 días. [5] Una de las hembras llevó cargas de néctar de polen en su corbicula y lo depositó en la única celda abierta. Una segunda hembra cargó con barro, cubriendo a las hembras muertas con barro y trabajando en la construcción del nido. Esto sugiere cierto nivel de plasticidad social entre estas abejas solitarias. [5]
Para los nidos de una sola hembra, cada grupo de células representa la producción reproductiva de una hembra. Una hembra en promedio construirá y ovipositará más de cuatro o cinco celdas de cría antes de desaparecer y dejar el nido. El desarrollo del huevo es bastante prolongado, observándose que los adultos emergen 100-165 días después de la oviposición. [5]
Polinización
Como en otras especies de abejas orquídeas, tanto el macho como la hembra visitan las flores para alimentarse de néctar . Además de esto, el macho tiene una relación mutualista con una o más especies de orquídeas . Para persuadir al macho de que visite sus flores, la orquídea produce fragancias de una composición química particular atractiva para una especie específica de abeja que tiene exactamente el tamaño y la forma adecuados para polinizar la flor. [11] Las orquídeas Stanhopea son polinizadas principalmente por abejas Eulaema grandes , las especies de Euglossa a menudo son demasiado pequeñas para este propósito. [12] En las especies más primitivas del género Eulaema , la orquídea pollinium , un paquete de polen, se adhiere a la abeja macho cuando sale de la flor después de haber recogido la fragancia. En las especies más avanzadas, existe un mecanismo de caída en el que la abeja pierde el equilibrio sobre algunas gotitas de aceite mientras recolecta la fragancia y el polinio se adhiere a la abeja mientras se desliza fuera de la flor. Se ha observado que E. meriana visita Stanhopea florida y poliniza Stanhopea candida , Stanhopea costaricensis y Stanhopea tricornis . También poliniza Catasetum macrocarpum y Notylia pentachne . [12] También es la única especie de abeja hasta ahora documentada de manera confiable como polinizadora de una especie de Vanilla - Vanilla grandiflora . [13] En un estudio para identificar qué insectos polinizaban las flores del árbol de castaña ( Bertholletia excelsa ), se encontró que las flores fueron visitadas por varias especies de abejas, incluida E. meriana, que visitó el árbol a principios de la día. Se observó que tanto machos como hembras recolectaban néctar de la base del labio inferior de la flor. [14] El estudio concluyó que E. meriana desempeñó un papel en la polinización de las flores de la castaña, pero que otras especies de abejas, Eulaema mocsaryi y Xylocopa frontalis , eran de mayor importancia, por lo que no se requiere que E. meriana polinice las flores de la castaña. . Sin embargo, en las plantaciones comerciales de castañas de Brasil, la polinización exitosa depende de que la plantación esté rodeada de bosque primario intacto con su población de orquídeas epífitas para suministrar una cantidad suficiente de abejas polinizadoras para la gran cantidad de flores. [14]
Colección de fragancias
Las abejas orquídeas macho tienen una tibia trasera grande con bolsas donde almacenan las fragancias. Las abejas macho adultas pasan gran parte de su tiempo llenando su bolsa con las fragancias volátiles que se encuentran en las flores de las orquídeas. Este comportamiento ha dado lugar al “síndrome de polinización”, donde los machos polinizan alrededor de 650 especies de orquídeas. [15] Aplican lípidos a estas fragancias, y los compuestos se recogen y almacenan en la tibia trasera con movimientos que involucran todas sus piernas. Las fragancias permanecen en la bolsa durante un largo período de tiempo y forman una mezcla química compleja. Las mezclas son específicas de la especie, y comúnmente se supone que se usarán para la comunicación intraespecífica en el cortejo . [15] A la derecha hay una imagen de un Eulaema macho revoloteando alrededor de la orquídea Catasetum discolor . [dieciséis]
Zumbido de alas
Los machos mostraron un mayor zumbido de alas durante cada sesión de posado en un árbol cuando estaban más activos durante el día y cuando la temperatura ambiente era más alta. Mientras se posa, el macho E. meriana agarra el árbol con sus mandíbulas y extiende sus patas traseras mientras mueve sus alas hacia adelante y hacia atrás rápidamente. [17] Los científicos han sugerido tres hipótesis para explicar los propósitos conductuales del aumento del zumbido de las alas.
Hipótesis de atracción visual
Algunos sugieren que las alas bicolores (mitad negras, mitad brillantes) destellan el abdomen negro y amarillo, lo que podría atraer a las hembras. [18] Otros creen que el abdomen siempre es visible durante el zumbido debido al ángulo del abdomen y las alas, por lo que es poco probable que los colores del abdomen sean una señal para las mujeres. [17]
Hipótesis de termorregulación
Además, el zumbido en sí no es fuerte y tampoco es probable que sirva como señal para otros miembros de la especie. David L. Stern, en cambio, sugiere que estos machos territoriales están enfriando su cuerpo mediante el zumbido de sus alas. [17] Los machos podrían estar estresados térmicamente porque vuelan y se ciernen a velocidades más bajas alrededor de su territorio en comparación con cuando buscan comida, lo que resulta en niveles más bajos de pérdida de calor de la abeja. El zumbido de las alas podría ser un mecanismo de comportamiento que ayuda a enfriar a la abeja en climas tropicales como una forma de termorregulación . [17] Además, los territorios iluminados por el sol también pueden elevar la temperatura corporal de la abeja. Por lo tanto, un mecanismo como el zumbido de las alas podría ser importante para ayudar a que la abeja se enfríe. No se observó que los machos estuvieran activos cuando la temperatura ambiente era superior a 28,5 ° Celsius. [17]
Otros plantean la hipótesis de que el zumbido de las alas también podría servir para dispersar las fragancias durante una exhibición de apareamiento. [15]
Hipótesis de atracción química
E. meriana tiene peines yugales. Está presente en ambos sexos, pero en las hembras es mucho más pequeño. En los machos, el peine yugal es grande en comparación con su cuerpo, y bajo un estereoscopio , los científicos pudieron determinar que el peine yugal se puede mover a través de los mechones tibiales medios. [19] Un grupo de investigación dirigido por Bembé en Alemania observó que cuando el peine yugal se movía a través de un mechón tibial humedecido con agua, observaron que se pulverizaban finas nubes de aerosol. Sugirieron que los machos pueden rociar fragancias de sus mechones tibiales medios haciendo vibrar sus alas traseras, y postularon que esta rociadura es parte de sus exhibiciones de cortejo. Por lo tanto, otra hipótesis sobre el propósito del zumbido de las alas es que la vibración del ala podría atraer a otros Euglossini. [19]
Comportamiento
Actividades de forrajeo
Las hembras buscan polen , néctar, resina, barro y heces. Estos materiales se empaquetan en las corbiculas y se devuelven al nido. Los viajes de búsqueda de polen y néctar son en promedio más largos que otros viajes de recursos. La recolección de lodo generalmente toma solo unos minutos, mientras que la recolección de polen y néctar puede demorar hasta dos horas. [5] Los tiempos de recogida de los diferentes materiales también son muy específicos. Las abejas hembras recolectan polen y néctar desde el amanecer hasta alrededor del mediodía, mientras que el barro, las heces y la resina se recolectan principalmente por la tarde. E. meriana es diurna, lo que limita la búsqueda de alimento a períodos entre el amanecer y el anochecer. [5]
Comportamiento de apareamiento
Territorialidad y transitoriedad
Las abejas euglosina, también conocidas comúnmente como "abejas orquídeas", son más conocidas por la colección de abejas masculinas y la atracción de la fragancia producida por las orquídeas y otras flores. El papel exacto de las fragancias en el sistema de apareamiento no está claro, ya que no se observa que las utilicen de manera obvia para atraer a las hembras o marcar su territorio. [18] Después de emerger como adultos, los machos pasan gran parte de su tiempo buscando néctar y fragancias. También se pueden encontrar defendiendo territorios donde a veces se produce el apareamiento. [18]
En un estudio de cuatro meses sobre la territorialidad masculina realizado por Stern, los machos de E. meriana mostraron dos comportamientos alternativos de territorialidad y transitoriedad. Las abejas machos transitorias no defendieron territorios, sino que volaron de un territorio a otro. [4] Tampoco tuvieron contacto físico con los machos territoriales. Por otro lado, los machos territoriales patrullaban un área alrededor de un árbol y usaban el mismo territorio hasta por 49 días. También parecía que cedieron territorios a nuevos machos sin violencia. [4]
Los machos defienden territorios únicamente para el apareamiento, y en estos territorios no se encuentran otros recursos como fragancias, nidos, materiales de construcción de nidos, néctar o polen. [4] Según las observaciones de Stern sobre el comportamiento masculino, los machos transitorios merodean alrededor de un territorio mientras se enfrentan al macho territorial, y luego descienden lentamente. Luego volarán hasta el mismo nivel que el macho territorial e interactuarán entre sí, volando alrededor de un territorio con una abeja que parece perseguir a la otra sin ningún contacto físico. [4] Se observó que el macho territorial volaba en un patrón de zig-zag consistentemente antes de que el macho transitorio se fuera, con lo cual el macho territorial reanudaba su patrullaje normal de su área. Los machos de abejas podrían pasar de la territorialidad a la transitoriedad. [4]
No se observó estadísticamente que la ocupación del territorio dependiera del diámetro del árbol, pero cuando se observaron y anotaron los territorios de las abejas, se observó que los árboles con un diámetro entre 40 y 70 cm se usaban más del 20% del tiempo. [4] El macho estrechamente relacionado Eulaema bombiformis prefiere árboles con un diámetro medio de 15,5 cm. Stern sugiere que esto puede servir como un mecanismo de aislamiento reproductivo entre las dos especies. El análisis de la ocupación de territorios con respecto a la luz difusa y directa en el sitio mostró que la ocupación del territorio aumentó con el aumento de la luz difusa y la disminución de la luz directa. [4]
Leks
En un estudio realizado por Kimsey, una entomóloga que se especializa en abejas y avispas en la Universidad de California, Davis, definió que los leks cumplen cuatro criterios: 1) los machos se agregan y exhiben en los sitios de apareamiento; 2) los machos defienden territorios de machos conespecíficos (de la misma especie); 3) los territorios no cuentan con sitios de alimentación ni de oviposición; y 4) las hembras pueden elegir a su pareja. [18] Kimsey y su equipo investigaron E. meriana en la Zona del Canal durante dos años. [18]
Los machos de esta especie son territoriales y operan un sistema lek. [18] Cada uno selecciona una percha en el tronco de un árbol en el borde de un claro temporal en el bosque causado por un árbol caído. Ninguno de los territorios contenía plantas con flores, nidos o materiales de construcción de nidos. Los territorios se encuentran en las cascadas de árboles o en grandes lagunas de luz en el bosque tropical. Los árboles utilizados por E. meriana tenían unos 20-30 cm de diámetro y el sitio de la percha se elevaba a 2-5 m del suelo. Se observó que los árboles eran relativamente rectos con corteza lisa. [18]
El macho se encuentra en una pose característica con la cabeza cerca de la corteza, las patas delanteras y traseras extendidas y las patas medias dobladas debajo del cuerpo. Periódicamente "zumba", vibrando sus alas mientras las abre y cierra para mostrar las marcas abdominales amarillas. A intervalos, despega y vuela a unos metros de la percha antes de regresar para aterrizar cerca de su lugar anterior. Los machos usan las mismas perchas todos los días, tanto por la mañana como por la tarde, pero están desocupadas durante un período a la mitad del día. En los años siguientes, se vuelven a utilizar los mismos lugares mientras exista el claro del bosque. [18] Los machos repiten los ciclos de patrullaje y posado siempre que el macho permanezca en el territorio y no sea molestado por otros machos. El macho de E. meriana voló alrededor de 2-3 m de su percha cuando no había machos presentes, pero 4-6 m cuando otros machos estaban a 5 m de su percha. A veces se observaron conflictos, pero duraron entre 60 y 90 segundos. Los machos volarían uno alrededor del otro hasta que el otro macho se fuera. [18]
Parece que las agregaciones de machos se observan en sitios de apareamiento favorables y probablemente no se deba a que los machos atraigan a otros machos. Los sitios más adecuados dentro de la caída de un árbol, mayor será el número de territorios potenciales y se encontraron más machos en estas áreas. Kimsey sugiere que este tipo de lek es un tipo de lek transicional en toda la evolución de los leks clásicos. [18]
Interacciones hombre-hombre
David W. Roubik, del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, observó que el macho de E. meriana formaba una bola alrededor de un macho de su especie recientemente asesinado. Se observó que mordían la tibia trasera del macho muerto y los raspaban con las patas delanteras, un comportamiento que se observa típicamente en la recolección de productos químicos. [8] Roubik señala esto como una especie de parasitismo químico - es posible que el macho muerto tuviera una "buena" mezcla de químicos, y los machos que los rasparon intentaron recolectar la mezcla potencialmente favorable de un antiguo competidor. Los productos químicos almacenados por el macho de E. meriana no cambian su composición química durante las pocas semanas que están almacenados. Otras especies observadas en la isla Barro Colorado en Panamá tenían combinaciones químicas únicas. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que si un macho tiene una buena supervivencia y ha tenido un buen éxito en la búsqueda de alimento con orquídeas, savia, resinas u hongos, podría tener más posibilidades de aparearse. [8]
Interacciones mujer-hombre
Algunas observaciones de campo sugieren que los machos de Eulaema meriana recolectan estas fragancias volátiles para informar a las parejas potenciales que tienen “buenos genes”. Las
Cuando una hembra se acerca a un macho, el macho probablemente dispersa los olores acumulados hacia la hembra; es en esta etapa cuando el macho dispersa una mezcla química específica de E. meriana . Los machos que han vivido más tiempo y se han alimentado ampliamente, como lo demuestran los productos químicos que dispersa, podrían demostrarle a la hembra que están mejor equipados con "mejores genes" y mejores habilidades de supervivencia y alimentación. [8]
Las hembras tienen rangos amplios en los que se alimentan y estos pueden contener varios territorios de machos diferentes, algunos solitarios y otros en grupos sueltos. Una hembra atraída por un territorio gira alrededor con el macho antes de aterrizar en el árbol de la percha, a menudo despegando y asentándose varias veces. La hembra que ingresa al territorio inicialmente parece ser similar a un macho intruso. [8] La hembra de E. meriana vuela en pequeños círculos con el macho, y el proceso de apareamiento comienza cuando el macho aterriza con éxito en el lomo de la hembra y el apareamiento dura alrededor de 5 minutos. Después del apareamiento, las hembras se van inmediatamente. Solo se han observado apareamientos cuando no había otros machos presentes. No es del todo evidente cómo las fragancias recolectadas y almacenadas de un macho pueden facilitar el proceso de reproducción. [18]
Aún se necesita más investigación sobre estos estímulos químicos, ya que el contexto exacto en el que se evocan estos comportamientos podría depender de muchos factores ambientales.
Mimetismo
Las abejas grandes del género Eulaema se encuentran con frecuencia en los bosques de tierras bajas moderadamente húmedas de América tropical y muestran colores rojo, amarillo y negro. Las hembras de E. meriana pican bastante dolorosamente, por lo que los machos podrían considerarse imitadores batesianos de las hembras. [1] Varias moscas asilidas también imitan algunos de los patrones de color que se encuentran en Eulaema . [6] El mimetismo más sorprendente en la cuenca del Amazonas y las tierras altas de Guayana son el Eufriesea ornamentado y el Eufriesea limbata, que tienen patrones y colores de tergum similares a los de E. meriana . [6]
También se ha observado que E. meriana tiene patrones ligeramente diferentes según la región en la que se encuentra. Por ejemplo, en Guatemala, El Salvador y Nicaragua, E. meriana muestra un patrón "flavescens", sin rojo ni marrón, y con colores pálidos. bandas amarillas o casi blancas en la terga. [6]
E. bombiformis, E. meriana y E. seabrai forman parte de un complejo mimético mülleriano en la cuenca del Amazonas y son muy similares y dificultan la distinción entre ellas. Sin embargo, en el este de Brasil cerca de la costa, estas tres especies se distinguen fácilmente. [6] Se puede ver que estas tres especies muestran diferentes patrones miméticos en diferentes áreas geográficas, a veces entre dos especies independientes de la tercera, ya veces involucrando a las tres. Robert L. Dressler, experto en orquídeas, plantea la hipótesis de que estos patrones de abejas tienen su origen en la geografía del Pleistoceno de América. Sugiere que el aislamiento original que condujo a la especiación de E. meriana y E. bombiformis podría haber ocurrido en el Pleistoceno temprano . [6]
En el caso de E. meriana , no parece haber un factor ecológico obvio que explique por qué el patrón de “flavescens” ocurre en 3 áreas separadas en la región Neotropical . Los de Brasil son casi idénticos a los de Nicaragua y El Salvador. Dressler sugiere que E. meriana alguna vez fue monomórfica con solo el patrón "flavescens", pero ha sido reemplazada por los patrones "bombiformis" como su especie hermana E. bombiformis porque podría ser más superior como "coloración de advertencia". [6]
Socialidad
Rara vez se han registrado colonias mixtas en Apidae. A veces se observa más de una especie en un nido, pero esto es más común en los abejorros. Algunos científicos creen que los parásitos pueden verse como agentes que promueven la sociabilidad entre las abejas con el fin de promover el comportamiento de protección y la cooperación en la construcción y mantenimiento colectivo de nidos. Roubik sugiere que algunas ventajas del establecimiento de colonias contrarrestan la evolución de la eusocialidad . [20]
El mecanismo de aceptación de otros compañeros de nido no está claro en E. meriana, pero existe una capacidad para el mantenimiento y la tolerancia conjunta del nido. Esto pone límites a la esterilidad femenina porque no hay selección de parentesco . Las castas de trabajadores y las hembras no reproductoras no evolucionarían si las abejas aceptaran recién llegados al nido para compensar los costos de una pequeña colonia y los riesgos de los enemigos. [20]
Polimorfismo y límites sociales
Eulaema muestra un alto polimorfismo y una alta proporción de machos diploides . Después de los ensayos de 23 enzimas, Roubik se centró en cinco sistemas polimórficos con seis loci de isoenzimas . E. Meriana tenía un 35% de heterocigotos para los loci HK y un 54% de heterocigosidad para los loci PGM. [9] Se observaron machos diploides en proporciones bastante altas. No se observó que los machos diploides fueran más grandes o más distintivos que los machos haploides, y respondieron a los cebos químicos de la misma manera que los machos haploides. La homocigosidad en el locus sexual hace que el 50% de los diploides sean machos en los himenópteros, y los machos diploides suelen estar presentes en alguna etapa del ciclo de vida. El polimorfismo de la euglosina es casi el doble que el de los abejorros, las abejas sin aguijón y las abejas melíferas. [9]
Algunos científicos proponen que las euglosinas carecen de los tipos de colonias formadas por sus parientes debido tanto a la alta producción de machos diploides como al polimorfismo genético. Hasta el 50% de las abejas que están destinadas a ser hembras (diploides) serían machos, por lo que la oferta de trabajadores altruistas no sería estable. [9] Sin un suministro estable de trabajadores, las colonias no podrían desarrollarse adecuadamente. Debido a que la larva masculina diploide vive en una celda cerrada y gruesa, es posible que las hembras no las eliminen tan fácilmente. Todavía hay mucha discusión sobre los mecanismos que previenen la endogamia en las euglosinas y cómo las colecciones químicas de los machos influyen en el éxito del apareamiento o la paternidad. Algunos proponen que la endogamia es una razón probable de la alta proporción de machos diploides. [9]
Interacción con otras especies
Debido a que las Eulaema son tan grandes, las celdas de cría son grandes y demoran más en abastecerse. Por lo tanto, la celda permanece abierta por más tiempo, brindando una oportunidad para que los parásitos y carroñeros entren en el nido. [5]
Parásitos
Meloetyphlus fuscatus , un mieloide escarabajo, se observó a emerger de un nido estudiado. El forética tipo de las propias agregados mieloide a la abeja y se lleva de vuelta al nido y funciona como un parásito nido. Las larvas se alimentan de las provisiones recolectadas por las abejas. [5]
También hay dos avispas Hoplomutilla conspecta Mickel que se vieron dentro de los nidos. Uno estaba masticando células de cría cerradas, pero no se observó oviposición. [5]
Se encontró que las avispas de la familia Leucospidae emergían de los nidos. En uno de los nidos observados y seguidos por Cameron y Ramirez, emergieron un total de 51 avispas. Una de las células se reveló que al menos 20 Leucospis pupa exuvias. Leucospis pinna es un ectoparásito de E. meriana y es la primera especie de Leucospis de la que se informó que parasita a miembros de la tribu Euglossini. También es el primer miembro conocido de Leucospidae que tiene larvas gregarias, con múltiples adultos emergiendo de la misma celda. [21]
Referencias
- ↑ a b c d Dressler, RL (1 de enero de 1982). "Biología de las abejas orquídeas (Euglossini)". Revisión anual de ecología y sistemática . 13 (1): 373–394. doi : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002105 .
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enlaces externos
A continuación se enumeran los enlaces a unos pocos sitios web de grupos de investigación y científicos entre muchos que han realizado una extensa investigación sobre las orquídeas y las abejas de las orquídeas.
- Sydney A. Cameron dirige un grupo de investigación en la Universidad de Illinois Urbana Champaign que se centra en la sistemática y la biología de los himenópteros sociales . Sin embargo, parte de su investigación conductual se centra en estudios comparativos de abejas tropicales. Puede encontrar más información sobre el trabajo de Cameron y su equipo con las abejas en la página web de su laboratorio . [1]
- Robert L. Dressler es un botánico estadounidense especialista en taxonomía de Orchidaceae . El Dr. Dressler ha trabajado con el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales en Panamá, enfocándose en la polinización de orquídeas. Ha realizado un extenso trabajo de campo sobre orquídeas durante más de 20 años. [2]
- David L. Stern se centra en la biología y genética evolutiva experimental. Su laboratorio está dirigido a investigar cómo evoluciona el comportamiento animal, cómo evolucionan los genes para generar diversidad de comportamiento y cómo estos cambian. Puede encontrar más información sobre el trabajo de su grupo en la página web de su laboratorio . De 2008 a 2011, fue investigador del Instituto Médico Howard Hughes en la Universidad de Princeton. [3]
- David W. Roubik es un científico senior del Smithsonian Tropical Research Institute . Se centra en la ecología, el comportamiento y la evolución, y en cómo las abejas tropicales son agentes de conectividad. Su trabajo aborda cómo medir la abundancia de polinizadores naturales y cómo protegerlos, y cómo comprender la competencia entre plantas y polinizadores. Se puede encontrar más información sobre sus investigaciones y publicaciones en la página web del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales del Dr. Roubik . [4]
- Las fotos del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales de Eulaema meriana se pueden encontrar aquí . [5]
- Mire lugares específicos donde se ha avistado la abeja en este mapa interactivo . [6]
- ^ "Cameron Lab - sistemática y biología de himenópteros sociales" . www.life.illinois.edu . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .
- ^ "Robert L. Dressler, autor de Timber Press" . Prensa de madera . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .
- ^ "David L. Stern, PhD | HHMI.org" . HHMI.org . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .
- ^ "Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales-David Ward Roubik" . www.stri.si.edu . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .
- ^ "Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales-Eulaema meriana" . biogeodb.stri.si.edu . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .
- ^ "Eulaema meriana - - Descubre la vida" . www.discoverlife.org . Consultado el 5 de diciembre de 2015 .