Euoplocephalus ( / j U ˌ ɒ p l oʊ s ɛ f əl ə s / yoo- OP -loh- SEF -ə-ləs ) es un género de muy grandes, herbívoros ankylosauria dinosaurios , viviendo durante el último cretáceo de Canadá . Tiene una sola especie nombrada, Euoplocephalus tutus .
Euoplocephalus | |
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Cráneo del espécimen TMP 1991.127.1 | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Anquilosauria |
Familia: | † Ankylosauridae |
Subfamilia: | † Ankylosaurinae |
Género: | † Euoplocephalus Lambe , 1910 |
Especie tipo | |
† Tutús de estereocéfalo Lambe, 1902 | |
Especies | |
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El primer fósil de Euoplocephalus se encontró en 1897 en Alberta . En 1902, recibió el nombre de Stereocephalus , pero ese nombre ya se había dado a un insecto, por lo que se cambió en 1910. Más tarde, se encontraron muchos más restos de anquilosaurios del Campaniano de América del Norte y, a menudo, se formaron géneros separados. En 1971, Walter Coombs concluyó que todos pertenecían a Euoplocephalus, que entonces sería uno de los dinosaurios más conocidos. Recientemente, sin embargo, los expertos han llegado a la conclusión opuesta, limitando los hallazgos auténticos de Euoplocephalus a aproximadamente una docena de especímenes. Estos incluyen una serie de esqueletos casi completos, sin embargo, se sabe mucho sobre la constitución del animal.
Euoplocephalus medía unos cinco metros y medio de largo y pesaba unas dos toneladas y media. Su cuerpo era muy bajo y muy plano y ancho, apoyado en cuatro patas robustas. Su cabeza tenía un hocico corto y caído con un pico córneo para morder las plantas que fueron digeridas en el intestino grande. Al igual que otros anquilosáuridos, Euoplocephalus estaba cubierto en gran parte por placas de armadura óseas , entre ellas filas de grandes escudos ovalados de crestas altas. El cuello estaba protegido por dos anillos de hueso. También podría defenderse activamente de depredadores como Gorgosaurus usando un garrote pesado al final de su cola.
Descripción
Tamaño
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Entre los anquilosaurios, Euoplocephalus fue superado en tamaño solo por Ankylosaurus , y quizás Tarchia y Cedarpelta . Euoplocephalus medía unos 5,5 metros (18 pies) de largo y pesaba unas 2,5 toneladas (2,8 toneladas cortas). [1] También tenía 2,4 metros (7,9 pies) de ancho. Al igual que otros anquilosaurios, tenía un torso muy ancho y plano, de unos cuatro pies de alto, colocado sobre cuatro patas cortas.
Rasgos distintivos
El cráneo de Euoplocephalus se puede distinguir de la mayoría de los otros anquilosaurios por varios detalles anatómicos, que incluyen: el patrón de escultura ósea en la región frente a los ojos; la forma de los huesos palpebrales (huesos pequeños sobre los ojos), [2] que pueden haber servido como párpados óseos; [3] la poca profundidad del vestíbulo nasal en la entrada de la cavidad nasal; [2] la curva medial de las filas de dientes en el maxilar superior; y los dientes, que son relativamente pequeños, carecen de cingula verdadera y tienen estrías variables de los dentículos . [2] Sin embargo, estos rasgos se comparten con una serie de formas estrechamente relacionadas, algunas de las cuales en el pasado se han incluido en el género. [4] Combinando tales formas, Walter Coombs y Teresa Maryańska en 1990 afirmaron que Euoplocephalus podía distinguirse en base a cuatro rasgos. Los premaxilares , los huesos frontales del hocico, no están cubiertos por osificaciones dérmicas. Las fosas nasales óseas externas tienen forma de hendidura, miran hacia el frente y cada una está dividida por una lámina ósea vertical o tabique. El pico tiene un ancho igual o mayor que la distancia entre el maxilar posterior , la mejilla superior y las filas de dientes. El pie tiene tres dedos, metatarsianos con dedos. [5]
En 2013, Victoria Arbour y Phil Currie proporcionaron un diagnóstico diferencial, diferenciando a Euoplocephalus de sus parientes más cercanos. En comparación con Anodontosaurus y Scolosaurus , Euoplocephalus carece de osteodermos redondos en la base de los cuernos escamosos y cuadratoyugal. Comparado con Anodontosaurus , carece de pequeños osteodermos en la base de los grandes osteodermos en el primer medio anillo cervical, pero, al contrario de ese género, en la vista superior tiene grandes osteodermos redondeados a los lados del club de la cola. Se diferencia de Dyoplosaurus en poseer costillas sacras que apuntan perpendicularmente hacia afuera. Se diferencia de Scolosaurus en poseer osteodermos con quilla con una base redonda u ovalada en la parte superior y los lados del primer medio anillo cervical y que tiene una hoja posterior más corta del ilion. Euoplocephalus se diferencia de Ankylosaurus en que posee fosas nasales externas dirigidas anteriormente y en que carece de una quilla continua entre el cuerno escamoso y los supraorbitales. [4]
Esqueleto
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El cráneo de Euoplocephalus se asemeja a un triángulo equilátero truncado cuando se ve desde arriba, y es un poco más ancho que largo. El cráneo más grande conocido, el del espécimen AMNH 5403, tiene una longitud de 411 milímetros y un ancho de 478 milímetros. La mayoría de los elementos del cráneo están completamente fusionados y se han cerrado dos aberturas del cráneo normalmente presentes en los dinosaurios, la fenestra antorbital y la fenestra temporal superior. El cráneo tiene de diecinueve a veinticuatro dientes en cada mandíbula superior. El hueso del hocico más adelantado, el premaxilar , no tiene dientes. Los dientes son muy pequeños, con una altura y un ancho máximos de solo 7,5 milímetros. El hocico fuertemente caído es romo, ancho y alto, y está lleno de conductos de aire y senos nasales muy complejos, cuya forma y función aún no se comprenden completamente. Cada lado tiene dos fosas nasales externas. La mandíbula inferior tiene un borde superior muy cóncavo con veintiún dientes. En su frente está presente una pequeña extensión baja, para proporcionar contacto con el ancho predentario, el núcleo óseo del pico córneo inferior, que encaja dentro del pico superior del hocico. [2]
Como en la mayoría de los ornitisquios cuadrúpedos, su cuello es moderadamente corto. La escápula es masiva y robusta, y las extremidades anteriores muy robustas son más cortas que las traseras. [6] La cola es larga y termina en un garrote huesudo. Las restauraciones antiguas de Euoplocephalus y los sinónimos rechazados ( Dyoplosaurus , Scolosaurus ) a menudo muestran un garrote con dos grandes picos verticales. Este es un error basado en una restauración de Scolosaurus por Franz Nopcsa ; el espécimen que usó tenía una cola incompleta que se detuvo un poco más allá del par de púas cónicas que ahora se sabe que se colocaron a la mitad de su longitud. Restauró la cola como terminando justo después de las espinas. Otros artistas combinaron los picos con el palo de la cola, agravando la inexactitud. [6] La mitad distal estrecha de la cola está rígida por haces de tendones osificados .
La columna vertebral de Euoplocephalus está formada por al menos siete vértebras cervicales , al menos once vértebras dorsales "libres", típicamente cuatro sacrodorsales que forman una "varilla sacra" fusionada frente al sacro propiamente dicho, tres vértebras sacras "verdaderas" y entre uno y cuatro caudosacrales. [4] Al igual que con otros anquilosaurios, [7] las últimas cuatro vértebras dorsales y la primera vértebra caudal se fusionan con el sacro, formando un sinsacro reforzado de al menos ocho vértebras, [6] cuyas espinas forman una placa supraneural fusionada , incorporando también las zygapophyses . Hay al menos veintiuna vértebras caudales; el número total de vértebras caudales es incierto porque aproximadamente diez se fusionan para formar parte del club de la cola, [6] con lo que el total es de unas treinta. Esta fusión también se observa en otros anquilosaurios; es posible que la extensión de la fusión sea una característica relacionada con la edad. [8] [9]
El húmero es muy robusto con articulaciones superiores e inferiores fuertemente expandidas, combinadas con un eje estrecho. En el eje superior se encuentra una enorme cresta deltopectoral cuya parte inferior no se fusiona gradualmente con el eje, sino que se deforma hacia el frente, formando una protuberancia o labio grueso. Todo esto indica una musculatura muy pesada. En la parte inferior del brazo, el cúbito robusto tiene un proceso de olécranon bien desarrollado . Los huesos de la muñeca y la mano no se conocen bien. En la pelvis , la hoja frontal del hueso ilíaco se extendió hacia el frente, llegando hasta el punto más ancho del abdomen para sostener el intestino. Esta hoja también forma un estante para huesos en la parte trasera del cuerpo. La hoja trasera del hueso ilíaco es más corta que el diámetro de la cavidad de la cadera donde estaba ubicada detrás, lo que significa que la pierna está ubicada en el extremo posterior de la pelvis, cerca de la base de la cola y mucho más cerca de la línea media que los lados del vientre. Se desconoce el hueso púbico . El isquion es una tira de hueso corta, curva y colocada verticalmente. El fémur es corto, robusto y recto con un cuarto trocánter bajo colocado debajo del punto medio del eje. La tibia robusta es más corta que el fémur. El pie no es muy conocido pero funcionalmente tridactilo con forma de pezuña en lugar de garras afiladas. [4]
Armadura
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La cabeza y el cuerpo de Euoplocephalus estaban cubiertos con una armadura ósea, excepto por partes de las extremidades y posiblemente la cola distal. La armadura estaba formada por osteodermos , osificaciones cutáneas que no forman parte del esqueleto propiamente dicho. Esta armadura fue descrita extensamente en 1982 por Kenneth Carpenter , quien sin embargo, se basó en gran medida en el espécimen muy completo NHMUK R5161, el holotipo de Scolosaurus , [6] cuyo género ya no es visto como sinónimo de Euoplocephalus . Cuando se limita a cierto material de este último género, se sabe poco de la configuración exacta de la armadura, con la excepción de la cabeza y el cuello. El ejemplar más informativo al respecto sería entonces ROM 1930, habiendo conservado algunos osteodermos del torso en su posición original. [4]
En cualquier caso, gran parte de la armadura estaba formada por pequeños huesecillos, escudos redondos óseos con un diámetro de menos de cinco milímetros, de los cuales a menudo se han encontrado cientos con un solo espécimen. Si la armadura estaba configurada de forma idéntica a la del Scolosaurus , muchos de estos pequeños huesecillos se habían fundido en una especie de pavimento, formando bandas transversales en el cuerpo. Se cree que la disposición de bandas permitió cierta libertad de movimiento. [6] Cuatro de estas bandas podrían haber estado presentes en la mitad anterior de la cola, tres en la pelvis, quizás fusionadas en un solo "escudo sacro", y cuatro en la parte frontal del torso. Insertadas en estas bandas había filas horizontales de escudos ovalados, planos o con quillas más grandes. Los tipos de escudos grandes varían según la región del cuerpo. Podría ser que los escudos en el hombro, cerca de la línea media del cuerpo, fueran más grandes y altos; ROM 1930 incluye algunos osteodermos con una longitud base de quince centímetros. Poco se sabe sobre la armadura de las extremidades. En la parte superior de los brazos había grandes placas con quillas, como muestra el espécimen TMP 1997.132.01, que conserva un osteodermo redondo cerca del húmero con un diámetro de veinte centímetros y picos más estrechos asociados con la parte inferior del brazo. El cuello estaba protegido por dos anillos de hueso, abiertos en la parte inferior, que se denominan "medios anillos cervicales". Anteriormente visto como una fusión de osteodermos, [6] esto fue puesto en duda por Arbor et al. en 2013, quienes señalaron que formaban una capa inferior, posiblemente constituida por cartílago osificado, como lo indica una superficie lisa y una textura ósea tejida. Cada medio anillo está construido con seis placas cóncavas rectangulares, tres por lado. Cada placa tiene un osteodermo de quilla grande en la parte superior, a menudo no fusionado con él. Con Euoplocephalus , estos osteodermos del cuello no tienen osteodermos más pequeños en sus bases y sus quillas no sobresalen de sus bordes posteriores. [4]
La armadura del cráneo consiste en una gran cantidad de huesecillos, llamados caputegulae ("baldosas de la cabeza"), que se han fusionado con los elementos normales del cráneo, desvaneciendo en gran parte sus suturas . En el hocico forman un mosaico caótico y asimétrico. En la región nasal posterior, en la línea media, está presente una única placa hexagonal más grande. Una placa con quilla a cada lado, algo más hacia atrás, forma el borde del hocico. Detrás del nivel de las cuencas de los ojos, las caputegulas se fusionan en una sola superficie ósea. El borde superior de las cuencas de los ojos está formado por dos osteodermos en forma de pirámide que apuntan hacia los lados y hacia atrás. Además, Euoplocephalus tenía dos "cuernos" escamosos en forma de pirámide que crecían en las esquinas traseras de su cabeza. Entre ellos, la cresta nucal está cubierta por dos osteodermos por lado. En la parte inferior posterior del cráneo, hay un cuerno cuadratoyugal, en forma de un enorme osteodermo en forma de lengua que se proyecta hacia abajo. [4]
Descubrimiento y especies
El paleontólogo canadiense Lawrence Morris Lambe descubrió el primer espécimen el 18 de agosto de 1897 en el área del actual Parque Provincial de Dinosaurios , en el valle del río Red Deer , Alberta, Canadá. En 1902, este fósil , CMN 210 (también NMC 210) fue designado como el espécimen holotipo de la especie tipo Stereocephalus tutus . Este ejemplar consta de la parte superior de un cráneo y una serie transversal de cinco escudos que formaban parte de un medio anillo cervical. El nombre genérico se deriva del griego στερεός, estéreos , "sólido", y κεφαλή, kephalè , "cabeza", que se refiere a la formidable armadura. [10] Sin embargo, el nombre del género ya estaba preocupado - ya se le había dado el nombre a un insecto, el escarabajo Stereocephalus Lynch 1884 - por lo que Lambe lo cambió a Euoplocephalus en 1910, con como combinatio nova (nuevo nombre de combinación) Euoplocephalus tutus . [11] La especie tipo sigue siendo Stereocephalus tutus . En 1915, Edwin Hennig clasificó E. tutus en el género Palaeoscincus Leidy 1856, acuñando un Palaeoscincus tutus . [12] Sin embargo, hoy en día Palaeoscincus se considera un nomen dubium basado en dientes anquilosaurios indeterminados. En 1964, Euoplocephalus fue referido por Oskar Kuhn a Ankylosaurus , como un tutus de Ankylosaurus . [13]
El nombre del género Euoplocephalus , que significa "cabeza bien armada", se deriva de las palabras griegas eu (εὖ) que significa "bien", hoplo ~ (ὁπλο ~) que significa "armado" y kephale (κεφαλή) que significa "cabeza". [14] Este nombre se ha escrito mal en más de una docena de formas diferentes en la literatura científica formal. El nombre específico tutus significa "protegido de forma segura" en latín . La única especie válida conocida hoy en día es Euoplocephalus tutus .
Material referido
A principios del siglo XX se descubrieron muchos más fósiles de anquilosaurios en América del Norte. Algunos fueron referidos a Euoplocephalus , otros nombrados como géneros separados. Sin embargo, en 1971, Walter Coombs presentó una disertación que contenía una reevaluación histórica de los anquilosaurios norteamericanos. Señaló que, entre los muchos especímenes similares a Euoplocephalus , sus cráneos variaban tanto que cada espécimen conocido debe ser una nueva especie, o todos representaban variaciones individuales dentro de una sola especie: Euoplocephalus tutus . [8] Partiendo de esta suposición de que solo había una especie de anquilosaurio durante la etapa de Campaniano del Cretácico Superior, Coombs sinonimizó los géneros Anodontosaurus , Dyoplosaurus y Scolosaurus con Euoplocephalus y las especies A. lambei , D. acutosquameus y S. cutleri con E. tutus , creando una especie que abarcó casi diez millones de años, o todo el Campaniano . [15] Los fósiles ahora referidos a esta especie contenían más de cuarenta individuos descubiertos en Alberta , Canadá y Montana en los Estados Unidos, lo que habría convertido a Euoplocephalus en el anquilosaurio más conocido. Esto incluyó quince cráneos, dientes y algunos esqueletos casi completos, encontrados con la armadura aún adherida. [7] Las placas de blindaje individuales son el elemento más común de ellas. En 1978, Coombs incluso incluyó al anquilosaurio asiático Tarchia en el género, rebautizándolo como Euoplocephalus giganteus . [dieciséis]
La sinonimia de todos los anquilosáuridos norteamericanos de Campania se siguió durante varias décadas, [7] hasta que los científicos de la Universidad de Alberta comenzaron a reexaminar los fósiles. Un estudio de 2009 encontró que Dyoplosaurus es de hecho un taxón válido e identificó características únicas que lo diferenciaron de Euoplocephalus , incluidas sus garras triangulares. [15] Victoria Arbor (2010) argumentó que Anodontosaurus (conocido de la Formación Horseshoe Canyon) es distinto de Euoplocephalus y también es un taxón válido; según Arbor, Anodontosaurus difiere de Euoplocephalus en la ornamentación distintiva del medio anillo cervical y del cráneo, así como en la morfología de la cola, incluida la presencia de osteodermos puntiagudos y triangulares en Anodontosaurus . Además, Arbor (2010) sugirió reasignar todos los especímenes de anquilosaurios de la Formación Horseshoe Canyon de Euoplocephalus a Anodontosaurus . [17] La validez de Anodontosaurus fue aceptada en dos estudios posteriores. El primero, publicado por Paul Penkalski y William T. Blows en 2013, también revalidó al Scolosaurus . [18] El segundo estudio, realizado por Penkalski (2013), nombró y describió Oohkotokia de Montana sobre la base de restos que originalmente se pensó que eran referibles a Euoplocephalus . [19]
Palaeoscincus asper , "el áspero", ahora se considera Euoplocephalus . Es un dudoso taxón de dientes de la Formación Parque de Dinosaurios de Campanian tardío de Alberta, nombrada por Lambe en 1902. [20] Consiste en un solo diente, espécimen NMC 1349. [21]
En 2013, Arbour limitó los especímenes que podrían referirse de manera confiable a Euoplocephalus a los treinta metros más bajos de la Formación Dinosaur Park. El material en ese caso, además del holotipo, consistiría en esqueletos parciales con cráneo AMNH 5337, AMNH 5403, AMNH 5404, AMNH 5405, ROM 1930 y UALVP 31; esqueleto parcial sin cráneo AMNH 5406; CMN 842, medio anillo cervical; CMN 8876, un cráneo, TMP 1979.14.74, un cráneo fragmentario; y UALVP 47977, una pieza de techo de calavera. Las manos, los pies y la cola, incluido el palo, no se conocen por completo. [4]
Clasificación
En 1910, Lambe asignó a Euoplocephalus a Stegosauria , un grupo que entonces abarcaba todas las formas de dinosaurios blindados y, por lo tanto, tenía un rango mucho más amplio que el concepto actual. En 1917, Charles Whitney Gilmore lo asignó a Ankylosauridae . [22] Hoy en día, Euoplocephalus todavía se ve como un anquilosaurio, pero como un miembro de Ankylosauria , no de Stegosauria. Es probable que también sea miembro del subgrupo derivado Ankylosaurinae . La reciente división del material anquilosaurio de Campania de América del Norte ha complicado el tema de las afinidades directas de Euoplocephalus . Penkalski (2013) realizó un pequeño análisis filogenético de algunas muestras de anquilosaurina . El único espécimen de Anodontosaurus que se incluyó en este análisis fue su holotipo. Anodontosaurus se colocó en una politomía con el holotipo de Euoplocephalus y algunos especímenes que se refieren a él, mientras que Oohkotokia se colocó en un clado con Dyoplosaurus , y especímenes que se cree que representan a Dyoplosaurus o Scolosaurus . [19]
El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de 2015 de Ankylosaurinae realizado por Arbor y Currie: [23]
Ankylosaurinae |
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Los resultados de un análisis anterior del árbol anquilosaurio realizado por Thompson et al. (2011), se muestra en este cladograma. [24]
Ankylosauridae |
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Paleoecología
Euoplocephalus , siguiendo las sinonimizaciones propuestas por Coombs (1971), se pensaba que existía por mucho más tiempo, y era miembro de faunas más distintas, que cualquiera de sus contemporáneos, ya que estos fósiles datan de hace entre 76,5 y 67 millones de años , en el Campaniano - Edad de Maastrichtiano del período Cretácico tardío, y provino de las formaciones Dinosaur Park y Horseshoe Canyon de Alberta, la Formación Two Medicine de Montana, y posiblemente de la Formación Oldman de Montana. [15] [19] Los fósiles que inicialmente se creía que eran de la Formación Judith River de Montana, [15] son en realidad de la Formación Dinosaur Park. [25] Sin embargo, estudios recientes remitieron todos los especímenes de la Formación Horseshoe Canyon a Anodontosaurus , [17] y todos los especímenes de la Formación Two Medicine a Oohkotokia . [19] Un espécimen del Parque de Dinosaurios más bajo, o posiblemente de la Formación Oldman subyacente, fue reasignado a Scolosaurus . [18] Aunque el rango estratigráfico del holotipo de Euoplocephalus es incierto, todos los especímenes que pueden ser referidos de manera confiable a E. tutus provienen de los 40 m inferiores y los superiores> 10 m de la Formación Dinosaur Park. No se conocen anquilosáuridos de los 20-25 m superiores de la Formación. Por lo tanto, todos los especímenes de Euoplocephalus datan de hace entre 76,4 (o menos) y 75,6 millones de años, en la etapa tardía del Campaniano. [19]
Paleobiología
Según Coombs, Euoplocephalus puede haber tenido habilidades de cursor a la par con las de los rinocerontes e hipopótamos modernos . [26] Según la forma de la articulación húmero-hombro y la disposición de los músculos protractores de la parte superior del brazo, parece que la parte superior del brazo se inclinó hacia afuera del cuerpo. [27] Coombs y Maryanska (1990) observaron que los especímenes de Euoplocephalus generalmente se descubren como elementos aislados o esqueletos parciales, lo que sugiere que este animal tenía hábitos solitarios y generalmente era solitario o participaba en grupos pequeños. [5]
La armadura de Euoplocephalus puede haber tenido una cubierta queratinosa , o puede haber flotado en la piel, como se ve en los cocodrilos modernos . Además de la protección, la armadura muy vascularizada puede haber tenido un papel en la termorregulación . [6] Los huesos palpebrales sobre los ojos pueden haber proporcionado protección adicional para los ojos. Estos huesos con Euoplocephalus se han descubierto en la parte superior de la cuenca del ojo, en lugar de delante del borde de la cuenca superior, que es la posición más común. Coombs explicó esto asumiendo que estos huesos estaban ubicados en la musculatura del párpado y probablemente eran lo suficientemente móviles como para moverse sobre los ojos. [3]
Defensa
El garrote de la cola de los anquilosáuridos a menudo se ha interpretado como un arma defensiva. En Euoplocephalus , la presencia de tendones osificados solo con la mitad distal de la cola puede apoyar tal función. [28] Debido a que solo la mitad distal de la cola estaba rígida por los tendones, la mitad anterior aún podía moverse libremente de un lado a otro. Los tendones osificados habrían transmitido la fuerza del swing al palo y reforzado las vértebras de soporte. [6] El club probablemente se sostuvo justo por encima del suelo, ya que no había suficiente musculatura para levantar la cola muy alto. [29] Un estudio de 2009 concluyó que "los grandes palos de anquilosaurios podrían generar suficiente fuerza para romperse el hueso durante los impactos, mientras que los medianos y pequeños no podrían". [30] También ha concluido que "el comportamiento de balanceo de la cola es factible en los anquilosaurios, pero se desconoce si la cola se usó para defensa interespecífica, combate intraespecífico o ambos". [30] El garrote de la cola podría balancearse hacia abajo, hacia los frágiles metatarsianos o espinillas de los terópodos atacantes .
Sentidos y flujo de aire
Euoplocephalus tenía ojos relativamente pequeños, pero esto no significa necesariamente que tuviera una visión restringida. Los complejos conductos respiratorios observados en el cráneo sugieren que Euoplocephalus tenía un buen sentido del olfato, aunque en 1978 un examen de los cilindros del endocráneo no mostró una región olfativa agrandada del cerebro. [31] Teresa Maryanska , quien ha trabajado extensamente con anquilosaurios mongoles, sugirió que las vías respiratorias se usaban principalmente para realizar un tratamiento similar al de los mamíferos del aire inhalado, basado en la presencia y disposición de huesos especializados , [9] que están presentes en Euoplocephalus . [32]
Un estudio de 2011 encontró que los conductos nasales de Euoplocephalus estaban en forma de bucle y eran complejos; posiblemente una adaptación para el equilibrio del agua y el calor y la resonancia vocal , y los investigadores descubrieron una cámara agrandada y vascularizada en la parte posterior del tracto nasal, que los autores consideraron una adaptación para mejorar su sentido del olfato. Los investigadores también lograron reconstruir el oído interno del dinosaurio y concluyeron que era capaz de escuchar a bajas frecuencias. Sugirieron que esto puede haber sido una adaptación para escuchar sonidos resonantes de tonos bajos producidos por los conductos nasales. [33]
Dieta
Se cree que Euoplocephalus , al igual que otros anquilosaurios, era un herbívoro . [7] Tenía un hocico ancho, lo que podría indicar que se trataba de un alimentador no selectivo, tal vez similar a un hipopótamo . Esto proporcionaría una separación de nicho de los nodosáuridos contemporáneos con hocicos más estrechos. [6] Históricamente se ha pensado que los anquilosaurios se alimentan mediante simples movimientos de las mandíbulas hacia arriba y hacia abajo. Georg Haas (1969) examinó la evidencia de los músculos de la mandíbula de dos cráneos (AMNH 5337 y 5405) y concluyó que, a pesar del gran tamaño de los cráneos, la musculatura asociada era relativamente débil. También pensó que el movimiento de la mandíbula era en gran parte ortogonal, solo en el plano vertical. Haas extrapoló de esto que dinosaurios como Euoplocephalus probablemente comían vegetación no abrasiva relativamente blanda. [34]
Sin embargo, investigaciones posteriores indicaron que era posible el movimiento de la mandíbula hacia adelante y hacia los lados, ya que el cráneo podía soportar fuerzas considerables. [7] Euoplocephalus parece haber sido capaz de realizar movimientos más complejos. El desgaste de los dientes y las articulaciones de la mandíbula (dentro de la mandíbula inferior y en la articulación del cuadrado de la mandíbula inferior) sugieren que las mandíbulas inferiores se retiraron durante la alimentación y también pivotaron ligeramente hacia adentro. Esta acción habría cortado la comida. [35] Un estudio realizado en 2014 encontró que los anquilosaurios eran capaces de comer material vegetal fibroso resistente, aunque no en el mismo grado que sus parientes nodosaurios o los ceratopsianos y hadrosaurios. [36]
Ver también
- Cronología de la investigación del anquilosaurio
Referencias
- ^ Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press p. 233
- ↑ a b c d M. K. Vickaryous; AP Russell (2003). "Una redescripción del cráneo de Euoplocephalus tutus (Archosauria: Ornithischia): una base para estudios comparativos y sistemáticos de dinosaurios anquilosaurios" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 137 (1): 157–86. doi : 10.1046 / j.1096-3642.2003.00045.x .
- ^ a b Coombs W. (1972). "El párpado óseo de Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)". Revista de Paleontología . 46 (5): 637–50. JSTOR 1303019 ..
- ^ a b c d e f g h Arbor VM; Currie PJ (2013). " Euoplocephalus tutus y la diversidad de dinosaurios anquilosaurios en el Cretácico tardío de Alberta, Canadá y Montana, Estados Unidos" . PLOS ONE . 8 (5): e62421. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 862421A . doi : 10.1371 / journal.pone.0062421 . PMC 3648582 . PMID 23690940 .
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- ^ a b c d e f g h yo j K Carpenter (1982). "Reconstrucción de armadura dérmica y esquelética de Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) de la Formación Oldman del Cretácico Tardío de Alberta". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 19 (4): 689–97. Código bibliográfico : 1982CaJES..19..689C . doi : 10.1139 / e82-058 .
- ↑ a b c d e Vickaryous, MK, Maryanska, T. y Weishampel, DB (2004). "Ankylosauria" En DB Weishampel, P. Dodson y H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (segunda edición). Prensa de la Universidad de California, Berkeley 363-392.
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