El refuerzo es un proceso dentro de la especiación donde la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de especies al reducir la producción de híbridos . [1] [2] La evidencia de la especiación por refuerzo se ha recopilado desde la década de 1990 y, junto con datos de estudios comparativos y experimentos de laboratorio, ha superado muchas de las objeciones a la teoría. [3] : 354 [4] [5]Las diferencias de comportamiento o biología que inhiben la formación de cigotos híbridos se denominan aislamiento prezigótico. Se puede demostrar que se está produciendo un refuerzo (o que ha ocurrido en el pasado) midiendo la fuerza del aislamiento prezigótico en una población simpátrica en comparación con una población alopátrica de la misma especie. [3] : 357 Los estudios comparativos de esto permiten determinar patrones a gran escala en la naturaleza a través de varios taxones. [3] : 362 Los patrones de apareamiento en zonas híbridas también se pueden usar para detectar refuerzos. [6] El desplazamiento del carácter reproductivo se ve como resultado del refuerzo, [7]muchos de los casos en la naturaleza expresan este patrón en simpatía. Se desconoce la prevalencia del refuerzo, [4] pero los patrones de desplazamiento del carácter reproductivo se encuentran en numerosos taxones ( vertebrados , invertebrados , plantas y hongos), y se considera que es una ocurrencia común en la naturaleza. [6] Los estudios de reforzamiento en la naturaleza a menudo resultan difíciles, ya que se pueden afirmar explicaciones alternativas para los patrones detectados. [3] : 358 No obstante, existe evidencia empírica de que el refuerzo ocurre en varios taxones [7] y su papel en la precipitación de la especiación es concluyente. [8]
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Evidencia de la naturaleza
Anfibios
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Las dos especies de ranas Litoria ewingi y L. verreauxii viven en el sur de Australia con sus dos rangos superpuestos. Las especies tienen llamadas muy similares en alopatría, pero expresan variación clinal en simpatía, con una distinción notable en las llamadas que generan discriminación de preferencia femenina. [8] La zona de superposición a veces forma híbridos y se cree que se origina por contacto secundario de poblaciones que alguna vez fueron completamente alopátricas. [8]
Las poblaciones alopátricas de Gastrophryne olivacea y G. carolinensis han entrado recientemente en contacto secundario debido a la tala de bosques . [9] Las llamadas que hacen los machos para atraer a las hembras difieren significativamente en frecuencia y duración en el área donde las dos especies se superponen, a pesar de que tienen llamadas similares donde no lo hacen. [3] : 359 Además, los híbridos que se forman en simpatía tienen llamadas intermedias entre los dos. [9] Se han encontrado patrones similares de desplazamiento del carácter reproductivo que involucran exhibiciones acústicas en Hyla cinerea y H. gratiosa , con una mayor preferencia femenina por machos conespecíficos en áreas de simpatía. [10]
Tres especies de ranas verdaderas ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri y L. blairi ) están temporalmente aisladas porque sus temporadas de reproducción están espaciadas en áreas donde viven en simpatía, pero no donde viven en alopatría. [11] La selección contra el apareamiento interespecífico debido a la baja aptitud del híbrido y la baja fertilidad del híbrido ha reforzado el desplazamiento de caracteres observado en los tiempos de reproducción. [11]
Las selvas tropicales del noreste de Queensland, Australia, se separaron en refugios al norte y al sur por las fluctuaciones climáticas del Plioceno y el Pleistoceno . [12] Hace unos 6500 años, las selvas tropicales se volvieron a conectar, lo que llevó a las poblaciones divergentes e incipientes de Litoria genimaculata a un contacto secundario. Las zonas de contacto de las especies exhiben "una fuerte selección postzigótica contra híbridos" y un mayor aislamiento de las diferencias en la llamada de apareamiento. [13]
Una alternativa para detectar el desplazamiento del carácter reproductivo en poblaciones que se superponen en simpatía es medir las tasas de hibridación en las zonas de contacto. [9] Las especies de ranas Anaxyrus americanus y Anaxyrus woodhousii han mostrado una disminución en la hibridación del 9% al 0% durante aproximadamente 30 años. [14] [9] Se detectó un patrón similar en los sapos de pata de cabra simpátricos Spea multiplicata y S. bombifrons se han hibridado con una frecuencia decreciente durante un período de 27 años (alrededor de 13 generaciones). [15]
Aves
Los papamoscas Ficedula exhiben un patrón que sugiere que el aislamiento prematuro está siendo reforzado por la selección sexual. [16] El papamoscas cerrojo ( Ficedula hypoleuca ) tiene hembras marrones, machos marrones y machos blancos y negros. El papamoscas de la berza ( Ficedula albicollis ) tiene hembras marrones y sólo machos blancos y negros. Las dos especies existen en poblaciones separadas que se superponen en una zona de simpatía. [16] En el rango de superposición, solo existen machos marrones de F. hypoleuca y se cree que desarrollaron el plumaje marrón para evitar la hibridación. [17] Las pruebas de elección de apareamiento de la especie encuentran que las hembras de ambas especies eligen machos conespecíficos en simpatía , pero machos heteroespecíficos en alopatría [16] (ver preferencia de canto conespecífico ). Los patrones podrían sugerir un mimetismo , impulsado por una competencia interespecífica ; [3] : 361 sin embargo, se ha detectado una divergencia de canciones que muestra un patrón similar a las preferencias de apareamiento. [18]
Los machos de Geospiza fuliginosa y G. difficilis en las Islas Galápagos muestran una preferencia notable por las hembras conespecíficas donde se encuentran en simpatía, pero no en alopatría. [19] Otras aves, como las subespecies clara y oscura del somormujo occidental, muestran un aislamiento prezigótico mejorado. [20] Se ha argumentado que el refuerzo es extremadamente común en las aves y se ha documentado en una amplia gama de especies de aves. [21]
Crustáceos
Se detectó un desplazamiento del carácter reproductivo en el tamaño corporal en poblaciones simpátricas de Orconectes rusticus y O. sanbornii . [22]
Equinodermos
Un ejemplo de aislamiento gamético implica que los erizos de mar alopátricos ( Arbacia ) tienen diferencias mínimas de unión (la unión es una proteína involucrada en el proceso de fertilización del erizo de mar, utilizada para el reconocimiento específico de la especie del óvulo por el esperma) y no tienen barreras suficientes para la fertilización . [3] : 243 En comparación con las especies simpátricas Echinometra y Strongylocentrotus del Indo-Pacífico, se encuentra que tienen diferencias significativas en las proteínas bindinas para la fertilización y marcadas barreras de fertilización. [23]
Los apareamientos en laboratorio de especies de erizo de mar estrechamente relacionadas Echinometra oblonga y E. sp. C (la especie no tiene nombre, denominada C ) produce híbridos fértiles y viables, pero no pueden fertilizar los huevos de la especie parental debido a la divergencia de los alelos que codifican las proteínas de unión: un ejemplo de aislamiento post-cigótico. [3] : 343–344 Las poblaciones en simpatría manifiestan esta diferencia en la proteína bindina frente a las de la alopatría. [3] : 343–344 La selección actúa activamente contra la formación de híbridos tanto en la naturaleza (ya que no se han encontrado casos documentados de híbridos) como en el laboratorio. [24] Aquí, se cree que la evolución de los receptores de huevos femeninos presiona el enlace en la evolución en un proceso fugitivo selectivo . [24] Este ejemplo de desplazamiento del carácter reproductivo es muy sugerente de ser el resultado de un reforzamiento, y se ha citado como una fuerte evidencia de ello. [24] [3] : 343–344
Pescado
En Columbia Británica, los morfos bentónicos y limnéticos de Gasterosteus aculeatus existen juntos en simpatía en algunos lagos, mientras que contienen solo un morfo en otros lagos. [25] Las morfologías bentónicas hembras en poblaciones simpátricas discriminan activamente a los machos limnéticos, lo que da como resultado bajas tasas de cruzamiento (se ha producido cierto flujo de genes entre las morfos) e híbridos de baja aptitud. [3] : 360 Se observa tanto la selección contra híbridos como el desplazamiento del carácter reproductivo en la fertilización del huevo en Etheostoma lepidum y E. spectabile . [26]
Hongos
Un caso sólido de refuerzo que ocurre en hongos proviene de estudios de Neurospora . [27] En cruces entre diferentes especies de los géneros, los pares simpátricos muestran un éxito reproductivo bajo, significativamente más bajo que los pares alopátricos. [27] Este patrón se observa en escalas geográficas pequeñas y grandes, y la distancia se correlaciona con el éxito reproductivo. [27] Otra evidencia de refuerzo en la especie fue la baja aptitud detectada en los híbridos creados a partir de cruces, y que no se han encontrado híbridos en la naturaleza, a pesar de la proximidad. [27]
Insectos
Se ha observado aislamiento etológico entre algunas especies de mosquitos del grupo Aedes albopictus del sudeste asiático , lo que sugiere, a partir de experimentos de laboratorio de ensayos de apareamiento, que se está produciendo una selección contra híbridos, en presencia de desplazamiento del carácter reproductivo. [28]
La discriminación de pareja femenina aumenta con tasas de migración intermedias entre poblaciones alopátricas de Timema cristinae (género Timema ) en comparación con tasas altas de migración (donde el flujo de genes impide la selección) o tasas bajas (donde la selección no es lo suficientemente fuerte). [29] [30]
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Cuando los rangos de las especies de cigarras Magicicada tredecim y M. neotredecim se superponen (donde son simpátricos), el tono de los cantos masculinos de M. neotredecim es aproximadamente de 1,7 kHz en comparación con los 1,1 kHz de los de M. tredecim , con el tono de canto femenino correspondiente. diferencias de preferencia. [31] En poblaciones alopátricas de M. neotredecim , el tono de llamada de apareamiento es de 1,3 a 1,5 kHz. [31] La biogeografía de las cigarras sugiere que M. neotredecim se originó después del retroceso del último avance glacial en América del Norte. [31]
Las diferencias de canto de los grillos de Laupala en las islas hawaianas parecen exhibir patrones consistentes con el desplazamiento de caracteres en poblaciones simpátricas. [32] Existe un patrón similar con Allonemobius fasciatus y A. socius , especies de grillos terrestres en el este de América del Norte. [33]
Los machos de las poblaciones simpátricas de los caballitos del diablo Calopteryx maculata y C. aequabilis son capaces de discriminar entre hembras de diferentes especies mejor que las de las poblaciones alopátricas; con hembras de C. aequabilis en poblaciones simpátricas que exhiben colores de alas más claros en comparación con las hembras alopátricas, una ilustración del desplazamiento del carácter reproductivo. [34] [35]
Es probable que quince especies de mariposas Agrodiaetus distribuidas simpátricamente con diferencias pronunciadas en el patrón de color de las alas surgieran como resultado de la especiación por refuerzo. [36] Los patrones filogenéticos indican que las diferencias surgieron en la alopatría y se reforzaron cuando las distribuciones entraron en contacto secundario. [37]
Drosophila
Drosophila es una de las especies más estudiadas en la investigación de la especiación. [38] Dobzhansky y Koller fueron los primeros en estudiar el aislamiento entreespecies de Drosophila . [3] : 358 Desde entonces, otros estudios de poblaciones naturales como lasrazas de D. paulistorum que exhiben un aislamiento más fuerte en simpatía versus alopatría, [39] o el aislamiento mejorado encontrado en poblaciones simpátricas de D. mojavensis y D. arizonae en el suroeste de América . [40] Se forman híbridos raros y estériles entre D. pseudoobscura y D. persimilis , con lashembrassimpátricas de D. pseudoobscura que discriminan a losmachos de D. persimilis ; más que las poblaciones alopátricas. [41] Otrainvestigación de Drosophila sobre el refuerzo ha sido de experimentos de laboratorio y se analiza a continuación. En la costa este de Australia, D. serrata comparte una zona de superposición simpátrica con la especie estrechamente relacionada D. birchii . [42] La especie exhibe un desplazamiento del carácter reproductivo, con la selección sexual operando sobre los hidrocarburos de la cutícula de las moscas . [43] El refuerzo parece estar impulsando su especiación en la naturaleza, apoyado por poblaciones de laboratorio experimentales simuladas. [44] [45]
Mamíferos
Los ratones ciervo Peromyscus leucopus y P. gossypinus exhiben un desplazamiento del carácter reproductivo en las preferencias de apareamiento, con apareamientos heteroespecíficos que tienen lugar entre las especies. [46]
Moluscos
Partula suturalis es polimórfica para la quiralidad del caparazón, ya que tiene dos formas: conchas sinistral (zurdas) y dextrales (diestras), a diferencia de otras especies monomórficas en la isla de Mo'orea que tienen una sola forma (con la excepción de P. otaheitana ). [47] Este rasgo polimórfico tiene un efecto directo sobre la elección de pareja y el comportamiento de apareamiento; como se muestra en las pruebas de apareamiento de laboratorio, los pares de bobinas opuestas se aparean con mucha menos frecuencia. [47] En áreas donde P. suturalis vive en simpatía con otrasespecies de Partula sinistral y dextral, lamorfologíaopuesta de P. suturalis está típicamente presente. [9] Butlin describe sucintamente un ejemplo de este patrón único:
P. suturalis es simpátrico con P. aurantia dextral y P. olympia sinistral , cuyos rangos lindan pero no se superponen; P. suturalis es sinestral en el rango de P. aurantia y dextral en el rango de P. olympia y normalmente no hibrida con ninguna de las especies. Sin embargo, donde se encuentran sus rangos hay una transición brusca en la espiral de P. suturalis y en esta zona de transición se hibrida tanto con P. aurantia como con P. olympia . [9]
La inversión de la quiralidad a la sinistralidad debe haber evolucionado como un mecanismo de aislamiento, [48] con patrones de desplazamiento del carácter reproductivo que sugieren especiación por refuerzo. [47]
Satsuma largillierti vive en la mitad occidental de la isla de Okinawa, mientras que Satsuma eucosmia vive en la mitad oriental. Ambas poblaciones se superponen en simpatía a lo largo del centro de la isla, donde la longitud del pene de la especie difiere significativamente en simpatía (un caso de desplazamiento del carácter reproductivo [49] ), pero no en alopatría. [50] Un patrón similar en los caracoles se encuentra con Lymnaea peregra y L. ovata en ellago suizo Seealpsee ; con la señal de apareamiento actuando como el rasgo simpático desplazado. [51]
El género de abulón Haliotis tiene 19 especies que ocurren en simpatría y una que ocurre en alopatría. De las especies simpátricas, todas contienen lisina espermática que impulsa el aislamiento de gametos , pero las especies alopátricas no. [52] [3] : 343 Un patrón similar de diferenciación de la lisina de los espermatozoides se encuentra en las especies de mejillones Mytilus galloprovincalis y M. trossulus y probablemente ha ocurrido en los últimos 200 años debido a la distribución mediada por humanos por los barcos. [3] : 343
Plantas
Se cree que las plantas proporcionan las condiciones adecuadas para que se produzca el refuerzo. [5] Esto se debe a una serie de factores como la imprevisibilidad de la polinización, los vectores polínicos, la hibridación, las zonas híbridas, entre otros. [5] Los investigadores han pasado por alto en gran medida el estudio de las plantas que experimentan especiación por refuerzo; [3] : 364 sin embargo, hay evidencia de su ocurrencia en ellos. [53]
En la flor silvestre de Texas Phlox drummondii , las mutaciones reguladoras cis de genes que codifican la pigmentación de antocianinas han causado divergencia genética de dos poblaciones. [54] Los híbridos (entre P. drummondii y P. cuspidata ) con características intermedias de mala adaptación están subpolinizados; aumentar el aislamiento reproductivo a través del refuerzo. [54] El mantenimiento del color de la flor ancestral en la población alopátrica se ve favorecido débilmente por la selección, donde el color derivado en la población simpátrica está siendo impulsado por una selección fuerte. [55] De manera similar, en P. pilosa y P. glaberrima , el desplazamiento del carácter del color del pétalo ha sido impulsado por la selección, ayudada por la discriminación del polen. [56] También se ha observado un desplazamiento en el tamaño de la flor en las especies de solanáceas Solanum grayi y S. lymholtzianum en simpatría, así como en S. rostratum y S. citrullifolium . [57]
El pino obispo se divide en dos poblaciones que se distinguen por diferencias de monoterpenos , estomas y aloenzimas ; tiempo de floración; y color de la aguja: follaje azul en la población del norte y follaje verde en las poblaciones del sur de California. [58] Existe una pequeña región donde las especies se encuentran en un cline, sostenido por la selección debido a una divergencia del tiempo de floración, que se cree que representa un refuerzo que está teniendo lugar. [9]
Se han documentado patrones similares de desplazamiento de ambos caracteres en poblaciones simpátricas de especies en: [9] [3] : 361
- Agrostis tenuis [59]
- Anthoxanthum odoratum [59]
- Gilia [60]
- Plantas de Costus : Costus allenii , C. laevis y C. guanaiensis ; [61] [62] C. pulverulentus y C. scaber [63]
- Se ha observado un caso único de aislamiento post-cigótico en lugar de prezigótico tanto en Gossypium como en Gilia , lo que sugiere que en las plantas, el papel del aislamiento post-cigótico en el refuerzo puede desempeñar un papel más importante. [3] : 361
- Las poblaciones simpátricas de Juncus effusus (junco común) exhiben una diferenciación genética de plantas que florecen en diferentes momentos evitando la hibridación. [64] La alocronía puede influir . [sesenta y cinco]
Estudios comparativos
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Se espera que el apareamiento surtido aumente entre las poblaciones simpátricas que experimentan refuerzo. [8] Este hecho permite la comparación directa de la fuerza del aislamiento prezigótico en simpatría y alopatría entre diferentes experimentos y estudios. [3] : 362 Jerry Coyne y H. Allen Orr encuestaron 171 pares de especies, recolectando datos sobre su modo geográfico, distancia genética y fuerza del aislamiento prezigótico y post-cigótico; encontrando que el aislamiento prezigótico era significativamente más fuerte en pares simpátricos, correlacionándose con las edades de la especie. [3] : 362 Además, la fuerza del aislamiento post-cigótico no fue diferente entre pares simpátricos y alopátricos. [8]
Este hallazgo apoya las predicciones de la especiación por refuerzo y se correlaciona bien con otro estudio posterior de Daniel J. Howard . [3] : 363 En su estudio, se analizaron 48 estudios con desplazamiento del carácter reproductivo observado (incluidas plantas, insectos, crustáceos, moluscos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). [6] Los casos cumplieron con varios criterios, como que el rasgo en cuestión sirviera como una barrera reproductiva y si existían patrones claros de simpatía versus alopatría. [6] De los 48 candidatos, el 69 por ciento (33 casos) encontró un mayor aislamiento en la simpatía, lo que sugiere que el patrón predicho por el refuerzo es de naturaleza común. [6] Además del estudio comparativo de Howard, se protegió contra la posibilidad de sesgo de publicación de resultados positivos mediante la encuesta de 37 estudios de zonas híbridas. Una predicción del reforzamiento es que el apareamiento por parejas debería ser común en las zonas híbridas; predicción que se confirmó en 19 de los 37 casos. [6]
Un estudio de las tasas de especiación en peces y sus zonas híbridas asociadas encontró patrones similares en la simpatía, apoyando la ocurrencia de reforzamiento. [67] Un estudio en las plantas Glycine y Silene ; sin embargo, no encontró mayor aislamiento. [68]
Experimentos de laboratorio
Los estudios de laboratorio que prueban explícitamente el refuerzo son limitados. [3] : 357 En general, se han realizado dos tipos de experimentos: usando selección artificial para imitar la selección natural que elimina los híbridos (a menudo llamada "destruir-los-híbridos"), y usando selección disruptiva para seleccionar un rasgo (independientemente de su función en la reproducción sexual). [3] : 355–357 Muchos experimentos que utilizan la técnica de destruir los híbridos se citan generalmente como apoyo al refuerzo; sin embargo, algunos investigadores como Coyne y Orr y William R. Rice y Ellen E. Hostert sostienen que no modelan realmente el refuerzo, ya que el flujo de genes está completamente restringido entre dos poblaciones. [69] [3] : 356 La siguiente tabla resume algunos de los experimentos de laboratorio que a menudo se citan como pruebas de refuerzo de alguna forma.
Especies | Diseño experimental | Resultado | Año |
---|---|---|---|
D. paulistorum | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico | 1976 [70] |
D.pseudoobscura y D. persimilis | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico; desplazamiento del carácter reproductivo | 1950 [71] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico; desplazamiento del carácter reproductivo | 1974 [72] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico; desplazamiento del carácter reproductivo | 1956 [73] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | No se detectó aislamiento pre-cigótico | 1970 [74] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico | 1953 [75] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico | 1974 [76] |
D. melanogaster | Poblaciones alopátricas en contacto secundario | N / A | 1982 [77] |
D. melanogaster | N / A | 1991 [78] | |
D. melanogaster | No se detectó aislamiento pre-cigótico | 1966 [79] [80] | |
D. melanogaster | Flujo de genes permitido entre poblaciones | No se detectó aislamiento pre-cigótico | 1969 [81] |
D. melanogaster | N / A | No se detectó aislamiento pre-cigótico | 1984 [82] |
D. melanogaster | Destruyó algunos híbridos | No se detectó aislamiento pre-cigótico | 1983 [83] |
D. melanogaster | Selección disruptiva | Aislamiento pre-cigótico; apareamiento surtido; todas las réplicas posteriores del experimento fallaron | 1962 [84] |
D. melanogaster | N / A | N / A | 1997 [85] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico | 1971 [86] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico | 1973 [87] |
D. melanogaster | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico | 1979 [88] |
Zea mays | Híbridos destruidos | Aislamiento pre-cigótico; desplazamiento del carácter reproductivo | 1969 [89] |
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