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Para otros usos, consulte Cline .
"Gene cline" vuelve a dirigir aquí. Para el jugador de béisbol, vea Gene Clines . Para personas llamadas Gene Klein, consulte Eugene Klein (desambiguación) .

En biología , un cline (del griego κλίνειν klinein , que significa "inclinarse") es un gradiente medible en un solo carácter (o rasgo biológico) de una especie en su rango geográfico . [1] Acuñado por primera vez por Julian Huxley en 1938, el "carácter" de la clina a la que se hace referencia suele ser genético (por ejemplo , frecuencia de alelos , tipo de sangre ) o fenotípico (por ejemplo, tamaño corporal, pigmentación de la piel). Los clines pueden mostrar una gradación suave y continua en un personaje, o pueden mostrar cambios más abruptos en el rasgo de una región geográfica a la siguiente. [2]

Un cline se refiere a un gradiente espacial en un rasgo singular específico, en lugar de una colección de rasgos; [3] por lo tanto, una sola población puede tener tantos clines como rasgos, al menos en principio. [4] Además, Huxley reconoció que estas múltiples clinas independientes pueden no actuar en concordancia entre sí. Por ejemplo, se ha observado que en Australia, las aves generalmente se vuelven más pequeñas cuanto más hacia el norte del país se encuentran. En contraste, la intensidad de la coloración de su plumaje sigue una trayectoria geográfica diferente, siendo más vibrante donde la humedad es más alta y haciéndose menos vibrante en el centro árido del país. [5] Debido a esto, las clinas fueron definidas por Huxley como un "principio taxonómico auxiliar"; es decir, la variación clinal en una especie no recibe el reconocimiento taxonómico en la forma en que lo son las subespecies o especies . [1]

Si bien los términos " ecotipo " y "cline" a veces se usan indistintamente, de hecho difieren en que "ecotipo" se refiere a una población que difiere de otras poblaciones en varios caracteres, en lugar del carácter único que varía entre poblaciones en un cline. [4]

Conductores y evolución de clines [ editar ]

Dos poblaciones con individuos que se mueven entre las poblaciones para demostrar el flujo de genes.

A menudo se dice que las clinas son el resultado de dos impulsores opuestos: la selección y el flujo de genes (también conocido como migración). [5] La selección provoca la adaptación al entorno local, lo que da como resultado que diferentes genotipos o fenotipos se vean favorecidos en diferentes entornos. Esta fuerza de diversificación es contrarrestada por el flujo de genes, que tiene un efecto homogeneizador sobre las poblaciones y previene la especiación al causar una mezcla genética y difuminar los límites genéticos distintos. [5]

Desarrollo de clines [ editar ]

En general, se cree que las clinas surgen en una de dos condiciones: "diferenciación primaria" (también conocida como "contacto primario" o "intergradación primaria") o "contacto secundario" (también conocida como "introgresión secundaria" o "intergradación secundaria"). ). [2] [6] [7]

Diferenciación primaria [ editar ]

La diferenciación primaria se demuestra usando la polilla moteada como ejemplo, con un cambio en una variable ambiental como la cobertura de hollín de los árboles que imponen una presión selectiva sobre una población de polillas previamente coloreadas de manera uniforme. Esto hace que la frecuencia de morfos melánicos aumente cuanto más hollín haya en la vegetación.

Las clinas producidas de esta manera se generan por la heterogeneidad espacial en las condiciones ambientales. El mecanismo de selección que actúa sobre los organismos es, por tanto, externo. Los rangos de especies frecuentemente abarcan gradientes ambientales (por ejemplo, humedad, lluvia, temperatura o duración del día) y, de acuerdo con la selección natural, diferentes ambientes favorecerán diferentes genotipos o fenotipos . [8] De esta manera, cuando poblaciones previamente genotípicamente o fenotípicamente uniformes se diseminan en ambientes novedosos, evolucionarán para adaptarse de manera única al ambiente local, creando en el proceso potencialmente un gradiente en un rasgo genotípico o fenotípico.

Tales clines en los caracteres no se pueden mantener a través de la selección únicamente si se produce mucho flujo de genes entre las poblaciones, ya que esto tendería a anular los efectos de la adaptación local. Sin embargo, debido a que las especies suelen tener un rango de dispersión limitado (por ejemplo, en un modelo de aislamiento por distancia ), el flujo genético restringido puede servir como un tipo de barrera que fomenta la diferenciación geográfica. [9] Sin embargo, a menudo se requiere cierto grado de migración para mantener una clina; sin él, es probable que eventualmente ocurra la especiación , ya que la adaptación local puede causar aislamiento reproductivo entre poblaciones. [2]

Un ejemplo clásico del papel de los gradientes ambientales en la creación de clinas es el de la polilla moteada, Biston betularia , en el Reino Unido. Durante el siglo XIX, cuando el sector industrial ganó fuerza, las emisiones de carbón ennegrecieron la vegetación en el noroeste de Inglaterra y partes del norte de Gales. Como resultado de esto, las formas más claras de la polilla eran más visibles para los depredadores contra los troncos de los árboles ennegrecidos y, por lo tanto, eran más depredadas en relación con las formas más oscuras. En consecuencia, la frecuencia de los más crípticosLa morfología melánica de la polilla moteada aumentó drásticamente en el norte de Inglaterra. Este cline en color morph, desde un predominio de morphs más claros en el oeste de Inglaterra (que no sufrió tanto por la contaminación), hasta la mayor frecuencia de formas melánicas en el norte, se ha ido degradando lentamente desde que se introdujeron limitaciones a las emisiones de hollín. en los años 1960. [10]

Contacto secundario [ editar ]

Artículo principal: contacto secundario
Contacto secundario entre dos poblaciones previamente aisladas. Dos poblaciones previamente aisladas establecen contacto y por tanto flujo de genes, creando una zona intermedia en el carácter fenotípico o genotípico entre las dos poblaciones.

Las clinas generadas a través de este mecanismo han surgido por la unión de dos poblaciones anteriormente aisladas que se diferenciaron en alopatría , creando una zona intermedia. Este escenario de contacto secundario puede ocurrir, por ejemplo, cuando las condiciones climáticas cambian, permitiendo que los rangos de poblaciones se expandan y se reúnan. [6] Debido a que con el tiempo el efecto del flujo de genes tenderá a acabar con las diferencias regionales y provocará una gran población homogénea, para que una clina estable se mantenga cuando dos poblaciones se unen, por lo general debe haber una presión selectiva que mantenga un grado de diferenciación. entre las dos poblaciones. [2]

El mecanismo de selección que mantiene las clinas en este escenario suele ser intrínseco. Esto significa que la aptitud de los individuos es independiente del entorno externo y, en cambio, la selección depende del genoma del individuo. La selección intrínseca o endógena puede dar lugar a clines en los caracteres a través de una variedad de mecanismos. Una forma en que puede actuar es a través de la desventaja heterocigótica , en la que los genotipos intermedios tienen una aptitud relativa menor que cualquiera de los genotipos homocigotos. Debido a esta desventaja, un alelo tenderá a fijarse en una población dada, de modo que las poblaciones estarán compuestas principalmente por individuos AA ( homocigotos dominantes) o aa (homocigotos recesivos). [11]La agrupación de heterocigotos que se crea cuando estas respectivas poblaciones entran en contacto es moldeada por las fuerzas opuestas de selección y flujo de genes; incluso si la selección contra heterocigotos es excelente, si existe algún grado de flujo de genes entre las dos poblaciones, entonces se puede mantener una clina pronunciada. [12] [13] Debido a que la selección intrínseca es independiente del entorno externo, los clines generados por la selección contra híbridos no están fijos en un área geográfica determinada y pueden moverse por el paisaje geográfico. [14] Estas zonas híbridas en las que los híbridos son una desventaja en relación con sus líneas parentales (pero que, sin embargo, se mantienen mediante la selección contrarrestada por el flujo de genes) se conocen como "zonas de tensión".[11]

Otra forma en que la selección puede generar clines es a través de la selección dependiente de la frecuencia . Los caracteres que podrían mantenerse mediante tales presiones selectivas dependientes de la frecuencia incluyen señales de advertencia ( aposematismo ). Por ejemplo, las señales aposemáticas en las mariposas Heliconius a veces muestran clines pronunciados entre poblaciones, que se mantienen a través de una dependencia de frecuencia positiva . [13] Esto se debe a que la heterocigosidad, las mutaciones y la recombinaciónTodos pueden producir patrones que se desvían de esas señales bien establecidas que marcan a la presa como desagradable. Estos individuos luego son depredados más fuertemente en relación con sus contrapartes con marcas "normales" (es decir, seleccionados en contra), creando poblaciones dominadas por un patrón particular de señal de advertencia. Al igual que ocurre con la desventaja de los heterocigotos, cuando estas poblaciones se unen, se podría producir un grupo reducido de individuos intermedios, mantenido por el flujo de genes que contrarresta la selección. [13] [15]

El contacto secundario podría conducir a una clina con un gradiente pronunciado si existe una desventaja heterocigota o una selección dependiente de la frecuencia, ya que los intermedios se seleccionan en gran medida en contra. Alternativamente, podrían existir clines escarpados debido a que las poblaciones sólo han establecido recientemente un contacto secundario, y el carácter de las poblaciones alopátricas originales tenía un alto grado de diferenciación. Sin embargo, a medida que la mezcla genética entre la población aumenta con el tiempo, es probable que la inclinación de la clina disminuya a medida que se erosiona la diferencia de carácter. Sin embargo, si el carácter en las poblaciones alopátricas originales no estaba muy diferenciado para empezar, la línea entre las poblaciones no necesita mostrar un gradiente muy pronunciado. [2]Debido a que tanto la diferenciación primaria como el contacto secundario pueden dar lugar a patrones clinales similares o idénticos (por ejemplo, clines con pendiente suave), distinguir cuál de estos dos procesos es responsable de generar un cline es difícil y, a menudo, imposible. [2] Sin embargo, en algunas circunstancias, un clima y una variable geográfica (como la humedad) pueden estar estrechamente vinculados, y un cambio en uno corresponde estrechamente a un cambio en el otro. En tales casos, se puede concluir tentativamente que la clina se genera por diferenciación primaria y, por lo tanto, se moldea por presiones selectivas ambientales. [7]

Sin selección (deriva / saldo de migración) [ editar ]

Si bien la selección, por lo tanto, claramente puede desempeñar un papel clave en la creación de clines, es teóricamente factible que puedan generarse únicamente por deriva genética . Es poco probable que clines a gran escala en frecuencia de genotipo o fenotipo se produzcan únicamente por deriva. Sin embargo, en escalas geográficas más pequeñas y en poblaciones más pequeñas, la deriva podría producir clines temporales. [16] Sin embargo, el hecho de que la deriva es una fuerza débil que sostiene la clina significa que las clinas producidas de esta manera suelen ser aleatorias (es decir, no correlacionadas con variables ambientales) y sujetas a rupturas o reversiones con el tiempo. [2] Por lo tanto, estos clines son inestables y, a veces, se denominan "clines transitorios". [17]

Estructura y terminología clinal [ editar ]

Los caracteres clinales cambian de un extremo a otro del rango geográfico. El alcance de este cambio se refleja en la pendiente del cline.

La pendiente, o gradiente, de una línea refleja el grado de diferenciación en el carácter a través de un rango geográfico. [2] Por ejemplo, una pendiente pronunciada podría indicar una gran variación en el color del plumaje entre las poblaciones de aves adyacentes. Se ha señalado previamente que tales clines empinados pueden ser el resultado de dos poblaciones previamente alopátricas con un gran grado de diferencia en el rasgo que tienen un flujo de genes recién establecido o donde hay una fuerte selección contra híbridos. Sin embargo, también puede reflejar un cambio o límite ambiental repentino. Ejemplos de límites ambientales que cambian rápidamente como este incluyen cambios abruptos en el contenido de metales pesados ​​de los suelos y las consecuentes clines estrechos producidos entre las poblaciones de Agrostis.que están adaptados a estos suelos con alto contenido de metales, o adaptados a suelos "normales". [2] [18] Por el contrario, un cline poco profundo indica poca variación geográfica en el carácter o rasgo a través de una distancia geográfica determinada. Esto puede haber surgido a través de una presión selectiva ambiental diferencial débil, o cuando dos poblaciones establecieron un contacto secundario hace mucho tiempo y el flujo de genes ha erosionado la gran diferenciación de caracteres entre las poblaciones.

El gradiente de un clino está relacionado con otra propiedad comúnmente referida, el ancho del clinal. Se dice que un cline con una pendiente pronunciada tiene un ancho pequeño o estrecho, mientras que los clines menos profundos tienen anchos más grandes. [7]

Tipos de clines [ editar ]

Categorías y subcategorías de clinas, tal como las define Huxley.

Según Huxley, las clinas se pueden clasificar en dos categorías; clines continuos y clines escalonados discontinuos. [1] Estos tipos de clinas caracterizan la forma en que un rasgo genético o fenotípico se transforma de un extremo al otro de su rango geográfico de la especie.

Clines continuos [ editar ]

En clines continuos, todas las poblaciones de la especie pueden cruzarse y hay un flujo de genes en todo el rango de la especie. De esta manera, estas clinas son biológicamente (sin subgrupos claros) y geográficamente (distribución contigua) continuas. Los clines continuos se pueden subdividir en clines suaves y escalonados.

  • Los clines suaves continuos se caracterizan por la falta de cambios abruptos o delineación en el rasgo genético o fenotípico a través del cline, en lugar de mostrar una gradación suave en todas partes. Huxley reconoció que era poco probable que este tipo de cline, con su pendiente uniforme en todas partes, fuera común.
  • Los clines escalonados continuos consisten en un cline general poco profundo, intercalado por secciones de pendiente mucho más pronunciada. La pendiente poco profunda representa las poblaciones, y las secciones más cortas y empinadas el mayor cambio de carácter entre las poblaciones. [19] Los clines escalonados se pueden subdividir en clines escalonados horizontalmente y clines escalonados oblicuamente.
    • Los clines escalonados horizontalmente no muestran variación o gradación dentro de la población en el carácter, por lo que muestran un gradiente horizontal. Estas poblaciones uniformes están conectadas por secciones más empinadas del cline, caracterizadas por cambios más grandes en la forma del carácter. Sin embargo, debido a que en clinas continuas todas las poblaciones intercambian material genético, la zona de intergradación entre los grupos nunca puede tener una pendiente vertical. [19]
    • En clines escalonados oblicuamente, a la inversa, cada población también demuestra un cline en el carácter, aunque de una pendiente menos profunda que los clines que conectan las poblaciones. Huxley comparó los clines escalonados oblicuamente con el aspecto de una “rampa escalonada”, en lugar de asumir la formación de una escalera como en el caso de los clines escalonados horizontalmente. [3]

Clines escalonados discontinuos [ editar ]

A diferencia de los clines continuos, en clines discontinuos las poblaciones de especies son alopátricas, lo que significa que hay muy poco o ningún flujo de genes entre las poblaciones. El rasgo genético o fenotípico en cuestión siempre muestra un gradiente más pronunciado entre los grupos que dentro de los grupos, como en clines continuos. Los clines discontinuos siguen los mismos principios que los clines continuos mostrando ya sea

  • Clines escalonados horizontalmente, donde la variación intragrupo es muy pequeña o inexistente y el espacio geográfico que separa los grupos muestra un cambio brusco de carácter.
  • Clines escalonados oblicuamente, donde hay cierta gradación dentro del grupo, pero esto es menor que la gradación en el carácter entre poblaciones [1]

Clines y especiación [ editar ]

Especiación parapátrica

Originalmente se asumió que el aislamiento geográfico era un precursor necesario de la especiación ( especiación alopátrica ). [6] Por lo tanto, se ignoró la posibilidad de que las clinas fueran un precursor de la especiación, ya que se suponía que eran una prueba del hecho de que en poblaciones contiguas el flujo de genes era una fuerza de homogeneización demasiado fuerte y la selección una fuerza de diferenciación demasiado débil. para que se produzca la especiación. [2] Sin embargo, la existencia de tipos particulares de clinas, como las especies anulares , en las que las poblaciones no se diferenciaron en alopatría, pero los extremos terminales de la clina no se cruzan, arroja dudas sobre si el aislamiento geográfico completo de las poblaciones es un hecho absoluto. requisito de especiación.

Debido a que las clinas pueden existir en poblaciones conectadas por algún grado de flujo de genes, la generación de nuevas especies a partir de una población previamente clinal se denomina especiación parapátrica . Tanto la selección extrínseca como la intrínseca pueden servir para generar diversos grados de aislamiento reproductivo y, por lo tanto, instigar el proceso de especiación.. Por ejemplo, a través de la selección ambiental que actúa sobre las poblaciones y favorece determinadas frecuencias alélicas, pueden acumularse grandes diferencias genéticas entre poblaciones (esto se reflejaría en la estructura clinal por la presencia de numerosas clinas muy empinadas). Si las diferencias genéticas locales son lo suficientemente grandes, puede conducir a combinaciones desfavorables de genotipos y, por lo tanto, a que los híbridos tengan una menor aptitud en relación con las líneas parentales. Cuando esta desventaja híbrida es lo suficientemente grande, la selección natural seleccionará los rasgos pre-cigóticos en las líneas parentales homocigóticas que reducen la probabilidad de hibridación desventajosa; en otras palabras, la selección natural favorecerá los rasgos que promuevan el apareamiento selectivo en las líneas parentales. [14] Esto se conoce comorefuerzo y juega un papel importante en la especiación parapátrica y simpátrica . [20] [2]

Mapas clinales [ editar ]

Los clines se pueden representar gráficamente en mapas usando líneas que muestran la transición en el estado del carácter de un extremo del rango geográfico al otro. Sin embargo, los estados de los caracteres se pueden representar adicionalmente utilizando isofenos, definidos por Ernst Mayr como "líneas de expresión igual de un carácter que varía clinalmente". [5] En otras palabras, las áreas en los mapas que demuestran el mismo fenómeno o carácter biológico estarán conectadas por algo que se asemeja a una línea de contorno. Por lo tanto, al trazar mapas de clinas, que siguen una gradación de caracteres de un extremo al otro, los isofenos transectarán las líneas clinales en ángulo recto.

Ejemplos de clines [ editar ]

La regla de Bergmann demostró mostrar la diferencia de tamaño entre un zorro del norte más grande, cuyo rango abarca regiones más frías, y un zorro del desierto más pequeño, cuyo rango se encuentra principalmente en regiones cálidas.

Aunque el término "cline" fue acuñado oficialmente por primera vez por Huxley en 1938, durante siglos se han observado gradientes y variaciones geográficas en los estados de carácter de las especies. De hecho, algunas gradaciones se han considerado tan ubicuas que han sido etiquetadas como “reglas” ecológicas . Un ejemplo comúnmente citado de un gradiente en morfología es la regla de Gloger , que lleva el nombre de Constantin Gloger , quien observó en 1833 que los factores ambientales y la pigmentación del plumaje aviartienden a covariar entre sí, de modo que las aves que se encuentran en áreas áridas cerca del ecuador tienden a ser mucho más oscuras que las que se encuentran en áreas menos áridas más cercanas a los polos. Desde entonces, esta regla se ha ampliado para incluir a muchos otros animales, como moscas, mariposas y lobos. [21]

Otras reglas ecogeográficas incluyen la Regla de Bergmann , acuñada por Carl Bergmann en 1857, que establece que las homeotermas más cercanas al ecuador tienden a ser más pequeñas que sus conespecíficas más al norte o al sur. [22] Una de las razones propuestas para esta clina es que los animales más grandes tienen una relación superficie / volumen relativamente menor y, por lo tanto, una mejor conservación del calor, una ventaja importante en climas fríos. [22] El papel del medio ambiente en la imposición de una presión selectiva y la producción de esta clina ha sido fuertemente implicado debido al hecho de que la Regla de Bergmann se ha observado en muchos linajes independientes de especies y continentes. Por ejemplo, el gorrión, que se introdujo a principios de la década de 1850 en el este de los Estados Unidos, desarrolló un gradiente de tamaño de norte a sur poco después de su introducción. Este gradiente refleja el gradiente que ya existía en el área de distribución nativa del gorrión común en Europa. [23]

Poblaciones entrecruzadas representadas por un gradiente de círculos de colores alrededor de una barrera geográfica
Las gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Ártico.
1: Larus argentatus argentatus , 2: Larus fuscus ( sensu stricto ), 3: Larus fuscus heuglini , 4: Larus argentatus birulai , 5: Larus argentatus vegae , 6: Larus argentatus smithsonianus , 7: Larus argentatus argenteus

Las especies de anillo [24] son un tipo distinto de cline donde la distribución geográfica en cuestión es de forma circular, de modo que los dos extremos del cline se superponen entre sí, dando dos poblaciones adyacentes que rara vez se cruzan debido al efecto acumulativo de muchos cambios en el fenotipo a lo largo de la clina. Las poblaciones en otros lugares a lo largo del cline se cruzan con sus poblaciones geográficamente adyacentes como en un cline estándar. En el caso de las gaviotas Larus , los hábitats de las poblaciones finales incluso se superponen, lo que plantea preguntas sobre qué constituye una especie: en ninguna parte de la línea se puede trazar una línea entre las poblaciones, pero no pueden cruzarse.

En los seres humanos, las clinas en la frecuencia de los tipos de sangre han permitido a los científicos inferir migraciones de población pasadas. Por ejemplo, el grupo sanguíneo tipo B alcanza su frecuencia más alta en Asia, pero se vuelve menos frecuente más al oeste. A partir de esto, se ha podido inferir que algunas poblaciones asiáticas migraron hacia Europa hace unos 2.000 años, provocando una mezcla genética en un modelo de aislamiento por distancia . En contraste con esta clina, el grupo sanguíneo A muestra el patrón inverso, alcanzando su frecuencia más alta en Europa y disminuyendo en frecuencia hacia Asia. [25]

Referencias [ editar ]

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  3. ↑ a b Dronamraju, Krishna R .; Needham, Joseph (1993). Si voy a ser recordado: correspondencia de Julian Huxley . World Scientific. ISBN 9789814505192.
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  6. ↑ a b c Mayr, Ernst (1942). Sistemática y origen de las especies desde el punto de vista de un zoólogo . Prensa de la Universidad de Columbia.
  7. ↑ a b c Felsenstein, Joseph (2013). Taxonomía numérica . Springer Science & Business Media. ISBN 9783642690242.
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