El refuerzo es un proceso dentro de la especiación donde la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de especies al reducir la producción de híbridos . [1] [2] La evidencia de la especiación por refuerzo se ha recopilado desde la década de 1990 y, junto con datos de estudios comparativos y experimentos de laboratorio, ha superado muchas de las objeciones a la teoría. [3] : 354 [4] [5]Las diferencias de comportamiento o biología que inhiben la formación de cigotos híbridos se denominan aislamiento prezigótico. Se puede demostrar que se está produciendo un refuerzo (o que ha ocurrido en el pasado) midiendo la fuerza del aislamiento prezigótico en una población simpátrica en comparación con una población alopátrica de la misma especie. [3] : 357 Los estudios comparativos de esto permiten determinar patrones a gran escala en la naturaleza a través de varios taxones. [3] : 362 Los patrones de apareamiento en zonas híbridas también se pueden usar para detectar refuerzos. [6] El desplazamiento del carácter reproductivo se ve como resultado del refuerzo, [7]muchos de los casos en la naturaleza expresan este patrón en simpatía. Se desconoce la prevalencia del refuerzo, [4] pero los patrones de desplazamiento del carácter reproductivo se encuentran en numerosos taxones ( vertebrados , invertebrados , plantas y hongos), y se considera que es una ocurrencia común en la naturaleza. [6] Los estudios de reforzamiento en la naturaleza a menudo resultan difíciles, ya que se pueden afirmar explicaciones alternativas para los patrones detectados. [3] : 358 No obstante, existe evidencia empírica de que el reforzamiento ocurre en varios taxones [7] y su papel en la precipitación de la especiación es concluyente. [8]
Las dos especies de ranas Litoria ewingi y L. verreauxii viven en el sur de Australia con sus dos rangos superpuestos. Las especies tienen llamadas muy similares en alopatría, pero expresan variación clinal en simpatía, con una distinción notable en las llamadas que generan discriminación de preferencia femenina. [8] La zona de superposición a veces forma híbridos y se cree que se origina por contacto secundario de poblaciones que alguna vez fueron completamente alopátricas. [8]
Las poblaciones alopátricas de Gastrophryne olivacea y G. carolinensis han entrado recientemente en contacto secundario debido a la tala de bosques . [9] Las llamadas que hacen los machos para atraer a las hembras difieren significativamente en frecuencia y duración en el área donde las dos especies se superponen, a pesar de que tienen llamadas similares donde no lo hacen. [3] : 359 Además, los híbridos que se forman en simpatía tienen llamados intermedios entre los dos. [9] Se han encontrado patrones similares de desplazamiento del carácter reproductivo que involucran pantallas acústicas en Hyla cinerea yH. gratiosa , con mayor preferencia femenina por machos conespecíficos en áreas de simpatía. [10]
Tres especies de ranas verdaderas ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri y L. blairi ) están temporalmente aisladas porque sus temporadas de reproducción están espaciadas en áreas donde viven en simpatía, pero no donde viven en alopatría. [11] La selección contra el apareamiento interespecífico debido a la baja aptitud del híbrido y la baja fertilidad del híbrido ha reforzado el desplazamiento de caracteres observado en los tiempos de reproducción. [11]
Las selvas tropicales del noreste de Queensland, Australia, se separaron en refugios al norte y al sur por las fluctuaciones climáticas del Plioceno y el Pleistoceno . [12] Hace unos 6500 años, las selvas tropicales se volvieron a conectar, lo que llevó a las poblaciones divergentes e incipientes de Litoria genimaculata a un contacto secundario. Las zonas de contacto de las especies exhiben "una fuerte selección postzigótica contra híbridos" y un aislamiento mejorado de las diferencias en la llamada de apareamiento. [13]