Fasciola hepatica , también conocida comotrematodo hepático común otrematodo hepático de oveja , es untrematodo parásito (trematodo o gusano plano , un tipo de helminto ) de la clase Trematoda , phylum Platyhelminthes . Infecta los hígados de varios mamíferos , incluidos los humanos, y se transmite por las ovejas y el ganado a los humanos en todo el mundo. La enfermedad causada por el trematodo se llama fasciolosis o fascioliasis, que es un tipo de helmintiasis y se ha clasificado como una enfermedad tropical desatendida . [2] La fasciolosis se clasifica actualmente como una infección por trematodos transmitida por plantas / alimentos , que a menudo se adquiere al comer las metacercarias enquistadas del parásito en las plantas. [3] F. hepatica , que se distribuye en todo el mundo, ha sido conocida como un parásito importante de ovejas y ganado durante décadas y causa pérdidas económicas significativas en estas especies de ganado, hasta £ 23 millones solo en el Reino Unido. [4] Debido a su tamaño relativamente grande e importancia económica, ha sido objeto de muchas investigaciones científicas y puede ser la más conocida de todas las especies de trematodos. El pariente más cercano de F. hepatica es Fasciola gigantica . Estos dos trematodos son especies hermanas; comparten muchas características morfológicas y pueden aparearse entre sí. [5]
Fasciola hepática | |
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Adultos de Fasciola hepatica espécimen | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Platelmintos |
Clase: | Rhabditophora |
Pedido: | Plagiorchiida |
Familia: | Fasciolidae |
Género: | Fasciola |
Especies: | F. hepatica |
Nombre binomial | |
Fasciola hepática |
Ciclo vital
Fasciola hepatica ocurre en el hígado de un huésped definitivo y su ciclo de vida es indirecto. Los huéspedes definitivos de la platija son el ganado vacuno , ovino y búfalo . Los rumiantes salvajes y otros mamíferos, incluidos los humanos, también pueden actuar como huéspedes definitivos. [6] El ciclo de vida de F. hepatica pasa por el hospedador intermedio y varias etapas larvarias ambientales. [7] Los huéspedes intermedios de F. hepatica son caracoles de agua dulce que respiran aire de la familia Lymnaeidae . Aunque se han descrito varias especies de lymnaeid susceptibles a F. hepatica , el parásito se desarrolla solo en una o dos especies principales en cada continente. Galba truncatula es el principal hospedador de caracoles en Europa, en parte en Asia, África y América del Sur. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella y L. cubensis son huéspedes intermediarios más comunes en América Central y del Sur. [5] [6] Varios otros caracoles lymnaeid pueden estar infectados de forma natural o experimental con F. hepatica , pero su papel en la transmisión del trematodo es bajo. [5] La lista de caracoles lymnaeid que pueden servir como huéspedes intermedios naturales o experimentales de F. hepatica incluye: [8]
- Austropeplea ollula
- Austropeplea tomentosa
- Austropeplea viridis
- Fossaria bulimoides
- Galba truncatula
- Lymnaea cousini
- Lymnaea cubensis
- Lymnaea diaphana
- Lymnaea humilis
- Lymnaea neotropica
- Lymnaea occulta
- Lymnaea stagnalis
- Lymnaea viatrix
- Omphiscola glabra
- Pseudosuccinea columella
- Radix auricularia
- Radix lagotis
- Radix natalensis
- Radix peregra
- Radix rubiginosa
- Stagnicola caperata
- Stagnicola fuscus
- Stagnicola palustris
- Stagnicola turricula
Las metacercarias se liberan del caracol de agua dulce como cercarias y forman quistes en varias superficies, incluida la vegetación acuática . El huésped mamífero luego come esta vegetación y puede infectarse. Los seres humanos a menudo pueden adquirir estas infecciones al beber agua contaminada y comer plantas de agua dulce como los berros . Dentro del duodeno del huésped mamífero , las metacercarias se liberan desde el interior de sus quistes. Desde el duodeno , atraviesan el revestimiento del intestino y penetran en la cavidad peritoneal . Luego migran a través de los intestinos y el hígado y hacia los conductos biliares . Dentro de los conductos biliares , se convierten en un parásito adulto . [9] En los seres humanos, el tiempo que tarda F. hepatica en madurar de metacercarias a una platija adulta es aproximadamente de 3 a 4 meses. Los adultos aletas pueden producir hasta 25.000 huevos por casualidad por día. [10] Estos huevos se pasan a través de las heces al agua dulce. Una vez en agua dulce, los huevos se embrionan , lo que les permite eclosionar como miracidios , que luego encuentran un caracol huésped intermedio adecuado de la familia Lymnaeidae . Dentro de este caracol, los miracidios se convierten en esporoquistes , luego en rediae , luego en cercariae . Las cercarias se liberan del caracol para formar metacercarias y el ciclo de vida comienza de nuevo. [9]
Morfología y anatomía
Fasciola hepatica es una de las aletas más grandes del mundo, alcanzando una longitud de 30 mm y un ancho de 13 mm ( Fasciola gigantica , sin embargo, es aún más grande y puede alcanzar hasta 75 mm). [11] Tiene forma de hoja, puntiaguda en la parte posterior (posteriormente) y ancha en la parte delantera (anteriormente). El succionador oral es pequeño pero poderoso y está ubicado al final de una proyección en forma de cono en el extremo anterior. El acetábulo es una ventosa más grande que la ventosa oral y se encuentra en el extremo anterior. [9]
Tegumento
La superficie exterior de la platija se llama tegumento . Este está compuesto de escleroproteína y su función principal es proteger al parásito del destructivo sistema digestivo del huésped. [12] También se utiliza para la renovación de la membrana plasmática superficial y la absorción activa de nutrientes, y la absorción de algunos compuestos (por ejemplo, taurina) hace que los trematodos sean aún más resistentes a ser eliminados por el sistema digestivo del huésped. [13] [14] En la superficie del tegumento también hay pequeñas espinas. Inicialmente, estas espinas son de una sola punta, luego, justo antes de que la platija ingrese a los conductos biliares , se vuelven multipunto. En el extremo anterior de la uña , las espinas tienen entre 10 y 15 puntos, mientras que en el extremo posterior tienen hasta 30 puntos. [15] El tegumento es un epitelio sincitial . Esto significa que está hecho de la fusión de muchas células, cada una de las cuales contiene un núcleo , para producir una membrana celular multinucleada . En el caso de F. hepatica , no hay núcleos en el citoplasma externo entre las membranas basal y apical. Por tanto, esta región se denomina anucleada. En cambio, los núcleos se encuentran en los cuerpos celulares, también conocidos como células tegumentales, estos se conectan al citoplasma externo a través de finas hebras citoplasmáticas . Las células tegumentales contienen los orgánulos citoplásmicos habituales ( mitocondrias , cuerpos de Golgi y retículo endoplásmico ). [16] El tegumento juega un papel clave en la infección del huésped por la platija. Los estudios han demostrado que ciertas partes del tegumento (en este caso, el antígeno llamado Teg) pueden en realidad suprimir la respuesta inmune del huésped mamífero . Esto significa que la platija puede debilitar la respuesta inmunitaria y aumentar sus posibilidades de una infección exitosa. Se necesita una infección exitosa para que el parásito tenga tiempo suficiente para convertirse en un adulto y continuar su ciclo de vida. [17]
Sistema digestivo
El tubo digestivo de F. hepatica tiene una sola boca que conduce al intestino ciego ; no tiene ano . La boca se encuentra dentro de la ventosa anterior en el lado ventral de la platija. Esta boca conduce a la faringe , que luego es seguida por un esófago estrecho . El esófago, que está revestido con una capa delgada de células epiteliales , luego se abre hacia el intestino grueso . Como no hay ano, el intestino se ramifica y cada rama termina ciegamente cerca del extremo posterior del cuerpo. [18] Los trematodos migran a capilares y conductos biliares más pequeños cuando se alimentan dentro del hospedador. Usan sus chupadores bucales para arrancar y succionar alimentos, bilis , linfa y trozos de tejido de las paredes de los conductos biliares. [18] F. hepatica depende de la digestión extracelular que ocurre dentro del intestino del huésped. Los materiales de desecho se eliminan por la boca. La materia no residual se adsorbe nuevamente a través del tegumento y la superficie general de la uña. El tegumento facilita esta adsorción al contener muchos pequeños pliegues para aumentar la superficie. [18]
Sistema respiratorio
F. hepatica no tiene órganos respiratorios : los trematodos adultos respiran anaeróbicamente (sin oxígeno). El glucógeno extraído del huésped se descompone mediante la glucólisis para producir dióxido de carbono y ácidos grasos . Este proceso proporciona energía a la casualidad. [19] En contraste, las etapas de miracidios de vida libre del parásito generalmente se desarrollan en ambientes ricos en oxígeno. Se cree que las etapas de vida libre del parásito respiran aeróbicamente para obtener la mayor cantidad de energía de su entorno. [20]
Sistema Excretor
El sistema excretor de F. hepatica contiene una red de túbulos que rodean un canal excretor principal . Este canal conduce al poro excretor en el extremo posterior del trematodo. Este canal principal se ramifica en cuatro secciones dentro de las regiones dorsal y ventral del cuerpo. El papel del sistema excretor de F. hepatica es la excreción y la osmorregulación . [19] Cada túbulo dentro del sistema excretor está conectado a una célula de llama , también conocida como protonefridia . Estas células son células parenquimatosas modificadas . En F. hepatica , su función es realizar la excreción, pero lo que es más importante, funciones osmorreguladoras. Por lo tanto, las células de llama se utilizan principalmente para eliminar el exceso de agua. [19]
Sistema nervioso y órganos sensoriales.
El sistema nervioso de F. hepatica consta de un par de ganglios nerviosos , cada uno de los cuales se encuentra a cada lado del esófago . Alrededor del esófago hay un anillo nervioso que conecta los dos ganglios nerviosos . Los nervios parten de este anillo y llegan al extremo posterior del cuerpo. En el extremo posterior, un par de nervios se vuelve más grueso que los demás; estos se conocen como los cordones nerviosos laterales. A partir de estos cordones nerviosos laterales, se ramifican los otros nervios. Los órganos sensoriales están ausentes en F. hepatica . [21] [22]
Sistema reproductivo
Los trematodos adultos de F. hepatica son hermafroditas ; cada uno contiene órganos reproductores masculinos y femeninos . Los órganos reproductores masculinos y femeninos se abren en la misma cámara dentro del cuerpo, que se llama atrio genital . El atrio genital es un saco ectodérmico que se abre hacia el exterior de la platija a través de un poro genital . [21] Los testículos están formados por dos túbulos ramificados, que se encuentran en las regiones media y posterior del cuerpo. A partir del revestimiento epitelial de los túbulos, se produce el esperma . Luego, el esperma pasa a los conductos deferentes y luego a la vesícula seminal . Desde la vesícula seminal se proyecta el conducto eyaculador , y este se abre hacia el atrio genital, y muchas glándulas prostáticas rodean esta abertura. [21] El lado derecho del testículo anterior tiene un ovario tubular ramificado . Desde aquí, un pequeño oviducto pasa al conducto vitelino . Este conducto conecta, a través de una unión, los ovarios, el útero y el reservorio vitelino. Desde esta unión, el útero se abre hacia el atrio genital ; esta abertura está rodeada por glándulas de Mehlis . En algunos trematodos, el extremo terminal del útero se fortalece con músculos y espinas . [21]
F. hepatica se reproduce tanto sexualmente, a través de los trematodos adultos hermafroditas , como asexualmente . Los miracidios pueden reproducirse asexualmente dentro del caracol huésped intermedio . [23]
Genoma
Con su borrador de la secuencia del genoma publicado en 2015, se sabe que F.hepatica tiene el tamaño de genoma nuclear más grande entre los trematodos secuenciados hasta ahora. Tiene aproximadamente 1,3 Gb, [24] que es dos veces el de Opisthorchis viverrini con 634,5 Mb, el segundo genoma más grande entre los trematodos. [25] El genoma está contenido en 10 pares de cromosomas. La secuencia que codifica la proteína cubre aproximadamente 21,8 Mb y la secuencia de ADN repetitiva aproximadamente el 32% del genoma total. [24] El número de genes predichos es 14.642. [26] El genoma mitocondrial consta de 14462 pb, que contiene 12 genes que codifican proteínas, 2 ribosomales y 22 genes de ARN de transferencia. [27]
Predominio
En la actualidad, F. hepatica tiene una de las más amplias diseminaciones geográficas de todas las enfermedades parasitarias y transmitidas por vectores. Originario de Europa, se ha expandido para colonizar más de 50 países, cubriendo todos los continentes excepto la Antártida . [30] En contraste, F. gigantica generalmente se considera más restringida geográficamente a las regiones tropicales de África , Asia y el Medio Oriente , con cierta superposición entre las dos especies. [28]
El clima afecta tanto a F. hepatica como a su huésped intermedio , el caracol. Por ejemplo, el desarrollo de miracidios y larvas de F. hepatica y la reproducción de Galba truncatula requieren un rango de temperatura de 10 a 25 ° C. Además, ambos requieren altos niveles de humedad en el aire, ya que ambos tienen riesgo de desecación . Debido a esto, la prevalencia , junto con la intensidad de la infección, de F. hepatica depende principalmente de los niveles de lluvia y la temperatura. [30]
Adaptaciones parasitarias
El tegumento de F. hepatica lo protege de las enzimas del sistema digestivo del huésped , al mismo tiempo que permite el paso del agua. [14] Las larvas que nadan libremente tienen cilios y las cercarias tienen una cola parecida a un flagelo que les ayuda a nadar a través del medio acuático y también les permite llegar a las plantas en las que forman un quiste. [29] Para adherirse al huésped, F. hepatica tiene ventosas orales y espinas corporales. Sus faringe también les ayudan a succionar los tejidos dentro del cuerpo, particularmente dentro de los conductos biliares . [31] La respiración de la duela adulta es anaeróbica; esto es ideal, ya que no hay oxígeno disponible en el hígado . [19] F. hepatica está adaptada para producir una gran cantidad de huevos, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia, ya que muchos huevos se destruyen al ser liberados al medio ambiente. Además, F. hepatica es hermafrodita , por lo que todos los trematodos pueden producir huevos, aumentando el número de crías producidas por la población. [21]
El genoma de F. hepatica se publicó en 2015. [32] Con 1,3 Gb, su genoma es uno de los genomas patógenos más grandes conocidos . El genoma contiene muchos polimorfismos , y esto representa el potencial de que el parásito evolucione y se adapte rápidamente a los cambios en el medio ambiente, como la disponibilidad del hospedador y las intervenciones de medicamentos o vacunas . [24]
Epidemiología
Para obtener más información sobre la epidemiología, consulte la página de la enfermedad, fasciolosis
La infección comienza cuando se ingiere vegetación acuática cubierta de quistes o cuando se bebe agua que contiene metacercarias. En el Reino Unido , F. hepatica con frecuencia causa enfermedades en rumiantes , más comúnmente entre marzo y diciembre. [33]
Los seres humanos se infectan al comer berros o al beber 'Emoliente', una bebida peruana que utiliza gotas de jugo de berros. El ganado vacuno y ovino se infectan cuando consumen la etapa infecciosa del parásito de pastizales pantanosos y bajos . [33]
Se han informado infecciones humanas en más de 75 países de todo el mundo. En Asia y África, las personas están infectadas tanto por F. hepatica como por F. gigantica, mientras que la fasciolosis humana es causada solo por F. hepatica en América del Sur, Central y Europa. [34]
La presencia de F. hepatica puede interferir con la detección de tuberculosis bovina en bovinos. Los bovinos coinfectados con F. hepatica , en comparación con los infectados con M. bovis solo, reaccionan débilmente a la prueba de tuberculina cervical comparativa intradérmica única (SICCT). [35] Por lo tanto, una infección por F. hepatica puede dificultar la detección de la tuberculosis bovina ; esto es, por supuesto, un problema importante en la industria agrícola. [36]
Fasciolosis
Tanto F. hepatica como F. gigantica pueden causar fasciolosis. Los síntomas humanos varían dependiendo de si la enfermedad es crónica o aguda. Durante la fase aguda, los gusanos inmaduros comienzan a penetrar en el intestino, provocando síntomas de fiebre, náuseas, inflamación del hígado, erupciones cutáneas y dolor abdominal extremo. [37] La fase crónica ocurre cuando los gusanos maduran en el conducto biliar y pueden causar síntomas de dolor intermitente, ictericia y anemia. [37] En el ganado vacuno y ovino, los signos clásicos de fasciolosis incluyen diarrea persistente, pérdida de peso crónica, anemia y reducción de la producción de leche. [38] Algunos permanecen asintomáticos. F. hepatica puede causar muerte súbita tanto en ovinos como en bovinos, debido a hemorragias internas y daño hepático. [4]
La fasciolosis es una causa importante de pérdidas económicas y de producción en las industrias láctea y cárnica. A lo largo de los años, la prevalencia ha aumentado y es probable que continúe aumentando en el futuro. [39] El ganado a menudo se trata con flukicidas, sustancias químicas tóxicas para los trematodos, como bromofenofos , [40] [41] triclabendazol y bitionol . La ivermectina , que se usa ampliamente para muchos parásitos helmínticos , tiene poca eficacia contra F. hepatica , al igual que el prazicuantel . [42] [43] Para los humanos, el tipo de control depende del entorno. Un método importante es mediante el control estricto del crecimiento y las ventas de plantas acuáticas comestibles como el berro . Esto es particularmente importante en áreas altamente endémicas . Algunas granjas se riegan con agua contaminada , por lo que las verduras cultivadas en esas tierras deben lavarse y cocinarse a fondo antes de comerse. [9]
La mejor forma de prevenir la fasciolosis es reduciendo la población de caracoles lymnaeid o separando el ganado de las áreas con estos caracoles. [38] Estos dos métodos no son siempre los más prácticos, por lo que se suele practicar el control mediante el tratamiento del rebaño antes de que se infecte potencialmente.
Diagnóstico
Se puede hacer un diagnóstico al encontrar huevos de color marrón amarillento en las heces. Son indistinguibles de los huevos de Fascioloides magna , aunque los huevos de F. magna rara vez se transmiten a ovejas, cabras o ganado. Si un paciente ha ingerido hígado infectado y los huevos pasan a través del cuerpo y salen a través de las heces, puede producirse un resultado falso positivo en la prueba. El examen diario durante una dieta sin hígado desenmascarará este diagnóstico falso. [44]
Una prueba de ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA) es la prueba de diagnóstico de elección. ELISA está disponible comercialmente y puede detectar anticuerpos antihepáticos en suero y leche; Se están desarrollando nuevas pruebas para su uso en muestras fecales. [45] El uso de ELISA es más específico que el uso de una inmunodifusión de Western blot o Arc2 . [33] Las proteasas secretadas por F. hepatica se han utilizado experimentalmente para inmunizar antígenos. [46]
Ver también
- Lista de parásitos (humanos)
- Parasitología veterinaria
- Trematoda
Referencias
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enlaces externos
- Web de diversidad animal de la Universidad de Michigan
- Parásito Fasciola (parasite.org.au)
- Página de información sobre fascioliasis de la Universidad de Stanford
- Enciclopedia de la vida
- Taxonomía y nomenclatura en ITIS.gov
- Base de datos molecular en UniProt