Músculo esquelético
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Músculo esquelético
Músculo esquelético.jpg
Una vista de arriba hacia abajo del músculo esquelético
Detalles
SinónimosMúsculo estriado esquelético / Músculo voluntario estriado
SistemaSistema muscular
Identificadores
latínmuscularis skeletalis
MallaD018482
THH2.00.05.2.00002
Terminología anatómica

Los músculos esqueléticos (comúnmente llamados músculos ) son órganos del sistema muscular de los vertebrados que en su mayoría están unidos por tendones a los huesos del esqueleto . [1] [2] Las células musculares de los músculos esqueléticos son mucho más largas que en los otros tipos de tejido muscular y, a menudo, se las conoce como fibras musculares . [3] El tejido muscular de un músculo esquelético está estriado y tiene una apariencia rayada debido a la disposición de los sarcómeros .

Los músculos esqueléticos son músculos voluntarios bajo el control del sistema nervioso somático . Los otros tipos de músculos son el músculo cardíaco que también es estriado y el músculo liso no estriado; Ambos tipos de tejido muscular se clasifican como involuntarios o bajo el control del sistema nervioso autónomo . [4]

Un músculo esquelético contiene múltiples fascículos : haces de fibras musculares. Cada fibra individual y cada músculo está rodeado por un tipo de capa de tejido conectivo de fascia . Las fibras musculares se forman a partir de la fusión de mioblastos del desarrollo en un proceso conocido como miogénesis que da como resultado células largas multinucleadas . En estas células, los núcleos denominados mionúcleos se encuentran a lo largo del interior de la membrana celular . Las fibras musculares también tienen múltiples mitocondrias para satisfacer las necesidades energéticas.

Las fibras musculares están compuestas a su vez por miofibrillas . Las miofibrillas están compuestas por filamentos de actina y miosina llamados miofilamentos , repetidos en unidades llamadas sarcómeros, que son las unidades contráctiles funcionales básicas de la fibra muscular necesarias para la contracción muscular . [5] Los músculos son impulsados ​​predominantemente por la oxidación de grasas y carbohidratos , pero también se utilizan reacciones químicas anaeróbicas , particularmente por fibras de contracción rápida. Estas reacciones químicas producen moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que se utilizan para impulsar el movimiento delcabezas de miosina . [6]

Estructura

Anatomia asquerosa

Ver también: Lista de músculos esqueléticos del cuerpo humano
Vistas frontal y posterior de los principales músculos esqueléticos del cuerpo humano.
Vista posterior de los principales músculos esqueléticos

Hay más de 600 músculos esqueléticos en el cuerpo humano, lo que representa alrededor del 40% del peso corporal. [7] [8] La mayoría de los músculos se forman en pares colocados bilateralmente para servir a ambos lados del cuerpo. Los músculos a menudo se clasifican como grupos de músculos que trabajan juntos para llevar a cabo una acción. En el torso hay varios grupos de músculos importantes, incluidos los músculos pectorales y abdominales ; Los músculos intrínsecos y extrínsecos son subdivisiones de grupos de músculos en la mano , el pie , la lengua y los músculos extraoculares del ojo.. Los músculos también se agrupan en compartimentos que incluyen cuatro grupos en el brazo y los cuatro grupos en la pierna .

Aparte de la parte contráctil de un músculo que consta de sus fibras, un músculo contiene una parte no contráctil de tejido conectivo fibroso denso que forma el tendón en cada extremo. Los tendones unen los músculos a los huesos para dar movimiento al esqueleto. La longitud de un músculo incluye los tendones. El tejido conectivo está presente en todos los músculos como fascia profunda . La fascia profunda se especializa dentro de los músculos para encerrar cada fibra muscular como endomisio ; cada fascículo muscular como perimisio y cada músculo individual como epimisio . Juntas, estas capas se llaman misia . La fascia profunda también separa los grupos de músculos en compartimentos musculares.

Dos tipos de receptores sensoriales que se encuentran en los músculos son los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi . Los husos musculares son receptores de estiramiento ubicados en el vientre muscular. Los órganos del tendón de Golgi son propioceptores ubicados en la unión miotendinosa que informan de la tensión de un músculo .

Fibras del músculo esquelético

Representación 3D de una fibra de músculo esquelético

Las células del músculo esquelético son las células contráctiles individuales dentro de un músculo y, a menudo, se denominan fibras musculares. [2] Un solo músculo, como el bíceps de un hombre adulto joven, contiene alrededor de 253.000 fibras musculares. [9]

Las fibras del músculo esquelético son las únicas células musculares que están multinucleadas con los núcleos a menudo denominados mionúcleos . Esto ocurre durante la miogénesis con la fusión de mioblastos, cada uno contribuyendo con un núcleo. [10] La fusión depende de proteínas específicas del músculo conocidas como fusógenos llamados myomaker y myomerger . [11]

La célula del músculo esquelético necesita muchos núcleos para producir las grandes cantidades de proteínas y enzimas necesarias para el funcionamiento normal de la célula. Una sola fibra muscular puede contener de cientos a miles de núcleos. [12] Una fibra muscular, por ejemplo, en el bíceps humano con una longitud de 10 cm puede tener hasta 3000 núcleos. [12] A diferencia de una célula no muscular donde el núcleo está ubicado en el centro, el mionúcleo se alarga y se ubica cerca del sarcolema . Los mionúcleos están dispuestos de manera bastante uniforme a lo largo de la fibra, y cada núcleo tiene su propio dominio mionuclear donde es responsable de soportar el volumen de citoplasma en esa sección particular de la miofibra. [11][12]

Un grupo de células madre musculares conocidas como células miosatélites , también células satélite se encuentran entre la membrana basal y el sarcolema de las fibras musculares. Estas células normalmente están inactivas, pero pueden activarse mediante el ejercicio o la patología para proporcionar mionúcleos adicionales para el crecimiento o la reparación muscular. [13]

Fijación a los tendones

Los músculos se unen a los tendones en una región de interfaz compleja conocida como unión musculotendinosa, también conocida como unión miotendinosa , un área especializada para la transmisión primaria de fuerza. [14] En la interfaz músculo-tendón, la fuerza se transmite desde los sarcómeros en las células musculares hasta el tendón. [5] Los músculos y los tendones se desarrollan en estrecha asociación y, después de unirse en la unión miotendinosa, constituyen una unidad dinámica para la transmisión de la fuerza de la contracción muscular al sistema esquelético. [14]

Disposición de las fibras musculares

Artículo principal: Arquitectura muscular
Tipos de músculos según la disposición de las fibras
Tipos de músculo pennado . A - unipennado ; B - bipenato ; C - multipinnado

La arquitectura muscular se refiere a la disposición de las fibras musculares en relación con el eje de generación de fuerza , que va desde el origen de un músculo hasta su inserción . Las disposiciones habituales son tipos de músculos paralelos y tipos de músculos pinnados . En los músculos paralelos, los fascículos corren paralelos al eje de generación de fuerza, pero los fascículos pueden variar en su relación entre sí y con sus tendones. [15] Estas variaciones se observan en los músculos fusiformes , en tirante y convergentes . [3]Un músculo convergente tiene una forma triangular o en abanico, ya que las fibras convergen en su inserción y se abren ampliamente en el origen. [15] Un ejemplo menos común de músculo paralelo es un músculo circular como el orbicularis oculi , en el que las fibras están dispuestas longitudinalmente, pero crean un círculo desde el origen hasta la inserción. [16] Estas diferentes arquitecturas pueden provocar variaciones en la tensión que un músculo puede crear entre sus tendones.

Las fibras de los músculos penados corren en ángulo con el eje de generación de fuerza. [16] Este ángulo de separación reduce la fuerza efectiva de cualquier fibra individual, ya que está tirando efectivamente fuera del eje. Sin embargo, debido a este ángulo, se pueden empaquetar más fibras en el mismo volumen muscular, aumentando el área de sección transversal fisiológica (PCSA). Este efecto se conoce como empaquetamiento de fibras y, en términos de generación de fuerza, supera con creces la pérdida de eficiencia de la orientación fuera del eje. La compensación viene en la velocidad general del acortamiento muscular y en la excursión total. La velocidad general de acortamiento del músculo se reduce en comparación con la velocidad de acortamiento de la fibra, al igual que la distancia total de acortamiento. [dieciséis] Todos estos efectos se escalan con el ángulo de separación; los ángulos mayores conducen a una mayor fuerza debido al aumento del empaquetamiento de fibra y PCSA, pero con mayores pérdidas en la velocidad de acortamiento y la excursión. Los tipos de músculos pennados son unipennados , bipennados y multipennados . Un músculo unipennado tiene fibras en ángulo similar que están en un lado de un tendón. Un músculo bipinnado tiene fibras en dos lados de un tendón. Los músculos multipennados tienen fibras que están orientadas en múltiples ángulos a lo largo del eje generador de fuerza, y esta es la arquitectura más general y más común. [dieciséis]

Crecimiento de fibras musculares

Las fibras musculares crecen cuando se ejercitan y se encogen cuando no se usan. Esto se debe al hecho de que el ejercicio estimula el aumento de las miofibrillas, lo que aumenta el tamaño general de las células musculares. Los músculos bien ejercitados no solo pueden agregar más tamaño, sino que también pueden desarrollar más mitocondrias , mioglobina , glucógeno y una mayor densidad de capilares . Sin embargo, las células musculares no pueden dividirse para producir nuevas células y, como resultado, hay menos células musculares en un adulto que en un recién nacido. [17]

Nombramiento de músculos

Más información: términos anatómicos de movimiento , términos anatómicos de ubicación y términos anatómicos del músculo

Hay una serie de términos que se utilizan para nombrar los músculos, incluidos los relacionados con el tamaño, la forma, la acción, la ubicación, su orientación y el número de cabezas.

Por tamaño
brevis significa corto; longus significa largo; longissimus significa más largo; magnus significa grande; mayor significa mayor; maximus significa más grande; menor significa más pequeño y mínimo más pequeño; latissimus significa más ancho y vasto significa enorme. [18] Estos términos se utilizan a menudo después de un músculo en particular, como glúteo mayor y glúteo menor . [19]
Por forma relativa
deltoides significa triangular; cuadrado significa que tiene cuatro lados; romboideus significa que tiene una forma romboide ; redondo significa redondo o cilíndrico, y trapecio significa que tiene forma trapezoidal ; [19] serrato significa dientes de sierra; orbicularis significa circular; pectinato significa en forma de peine; piriforme significa en forma de pera; platys significa plano y gracilis significa delgado. [18] Algunos ejemplos son el pronador redondo y el pronador cuadrado .
Por acción
secuestrador alejándose de la línea media; aductor moviéndose hacia la línea media; depresor moviéndose hacia abajo; ascensor moviéndose hacia arriba; flexor en movimiento que disminuye un ángulo; extensor en movimiento que aumenta un ángulo o se endereza; pronador moviéndose boca abajo ; supinador moviéndose para mirar hacia arriba ; [19] rotador interno que gira hacia el cuerpo; rotador externo que gira alejándose del cuerpo; el esfínter disminuye el tamaño y el tensor da tensión a; músculos fijadores sirven para fijar una articulación en una posición determinada estabilizando el motor principal mientras se mueven otras articulaciones.
Por número de cabezas
bíceps dos; tríceps tres y cuádriceps cuatro. [19]
Por localizacion
el nombre de la estructura principal cercana, como el músculo temporal (temporal) cerca del hueso temporal . [18] También supra arriba; infra- abajo y sub- debajo. [7]
Por orientación del fascículo
En relación con la línea media, recto significa paralelo a la línea media; transversal significa perpendicular a la línea media y oblicuo significa diagonal a la línea media. [18] En relación con el eje de la generación de fuerza: tipos de músculos paralelos y tipos de músculos pinnados .

Tipos de fibra

En términos generales, hay dos tipos de fibra muscular: el tipo I , que es lento, y el tipo II, que es rápido. El tipo II tiene dos divisiones de tipo IIA (oxidativo) y tipo IIX (glicolítico), lo que da tres tipos principales de fibra. [20] Estas fibras tienen propiedades metabólicas, contráctiles y de unidad motora relativamente distintas . La siguiente tabla diferencia estos tipos de propiedades. Estos tipos de propiedades, si bien dependen en parte de las propiedades de las fibras individuales, tienden a ser relevantes y se miden a nivel de la unidad motora, en lugar de a las fibras individuales. [21]

Varias propiedades de diferentes tipos de fibra [21]
PropiedadesFibras tipo IFibras tipo IIAFibras tipo IIX
Tipo de unidad de motorOxidativo lento (SO)Oxidativo rápido / glicolítico (FOG)Glucolítico rápido (FG)
Velocidad de contracciónLentoRápidoRápido
Fuerza de contracciónPequeñaMedioGrande
Resistencia a la fatigaElevadoElevadoBajo
Contenido de glucógenoBajoElevadoElevado
Suministro capilarRicoRicoPobre
Densidad capilarElevadoIntermedioBajo
MioglobinaElevadoElevadoBajo
color rojoOscuroOscuroPálido
Densidad mitocondrialElevadoElevadoBajo
Capacidad enzimática oxidativaElevadoIntermedio-altoBajo
Ancho de la línea ZIntermedioAmplioEstrecho
Actividad de ATPasa alcalinaBajoElevadoElevado
Actividad de ATPasa ácidaElevadoAltura mediaBajo

Color de la fibra

Tradicionalmente, las fibras se clasificaron según su color variable, que es un reflejo del contenido de mioglobina . Las fibras de tipo I aparecen rojas debido a los altos niveles de mioglobina. Las fibras musculares rojas tienden a tener más mitocondrias y una mayor densidad capilar local. Estas fibras son más adecuadas para la resistencia y tardan en fatigarse porque utilizan el metabolismo oxidativo para generar ATP ( trifosfato de adenosina ). Las fibras de tipo II menos oxidativas son blancas debido a la mioglobina relativamente baja y la dependencia de las enzimas glucolíticas.

Velocidad de contracción

Las fibras también se pueden clasificar según sus capacidades de contracción, en contracción rápida y lenta. Estos rasgos se superponen en gran medida, pero no completamente, a las clasificaciones basadas en el color, ATPasa o MHC.

Algunos autores definen una fibra de contracción rápida como aquella en la que la miosina puede dividir el ATP muy rápidamente. Estos incluyen principalmente las fibras ATPasa tipo II y MHC tipo II. Sin embargo, las fibras de contracción rápida también demuestran una mayor capacidad de transmisión electroquímica de potenciales de acción y un nivel rápido de liberación y absorción de calcio por el retículo sarcoplásmico. Las fibras de contracción rápida se basan en un sistema glicolítico anaeróbico bien desarrollado a corto plazo para la transferencia de energía y pueden contraerse y desarrollar tensión a 2-3 veces la velocidad de las fibras de contracción lenta. Los músculos de contracción rápida son mucho mejores para generar ráfagas cortas de fuerza o velocidad que los músculos lentos y, por lo tanto, se fatigan más rápidamente. [22]

Las fibras de contracción lenta generan energía para la resíntesis de ATP mediante un sistema de transferencia de energía aeróbica a largo plazo . Estos incluyen principalmente las fibras ATPasa tipo I y MHC tipo I. Suelen tener un bajo nivel de actividad de ATPasa, una velocidad de contracción más lenta con una capacidad glucolítica menos desarrollada. [22] Las fibras que se vuelven de contracción lenta desarrollan una mayor cantidad de mitocondrias y capilares, lo que las hace mejores para el trabajo prolongado. [23]

Distribución de tipos

Los músculos individuales tienden a ser una mezcla de varios tipos de fibras, pero sus proporciones varían según las acciones de ese músculo. Por ejemplo, en los seres humanos, los músculos cuádriceps contienen ~ 52% de fibras de tipo I, mientras que el sóleo es ~ 80% de tipo I. [24] El músculo orbicular de los ojos del ojo es sólo ~ 15% de tipo I. [24] Unidades motoras dentro del músculo, sin embargo, tienen una variación mínima entre las fibras de esa unidad. Es este hecho el que hace viable el principal de tamaño del reclutamiento de unidades motoras .

Tradicionalmente, se pensaba que el número total de fibras del músculo esquelético no cambiaba. Se cree que no hay diferencias por sexo o edad en la distribución de la fibra; sin embargo, las proporciones de los tipos de fibras varían considerablemente de un músculo a otro y de una persona a otra. [ cita requerida ] Entre las diferentes especies hay una gran variación en las proporciones de los tipos de fibras musculares. [25]

Los hombres y mujeres sedentarios (así como los niños pequeños) tienen un 45% de fibras de tipo II y un 55% de fibras de tipo I. [ cita requerida ] Las personas en el extremo superior de cualquier deporte tienden a demostrar patrones de distribución de fibras, por ejemplo, los atletas de resistencia muestran un nivel más alto de fibras de tipo I. Los atletas de velocidad, por otro lado, requieren una gran cantidad de fibras de tipo IIX. Los atletas de eventos de media distancia muestran una distribución aproximadamente igual de los dos tipos. Este también suele ser el caso de los atletas de potencia como los lanzadores y saltadores. Se ha sugerido que varios tipos de ejercicio pueden inducir cambios en las fibras de un músculo esquelético. [26]

Se cree que si realiza eventos de resistencia durante un período de tiempo prolongado, algunas de las fibras de tipo IIX se transforman en fibras de tipo IIA. Sin embargo, no hay consenso sobre el tema. Bien puede ser que las fibras de tipo IIX muestren mejoras en la capacidad oxidativa después de un entrenamiento de resistencia de alta intensidad, lo que las lleva a un nivel en el que son capaces de realizar un metabolismo oxidativo tan eficazmente como las fibras de contracción lenta de sujetos desentrenados. Esto sería provocado por un aumento en el tamaño y número de mitocondrias y los cambios relacionados asociados, no por un cambio en el tipo de fibra.

Métodos de tipificación de fibras

Tinción de ATPasa de una sección transversal de músculo. Las fibras de tipo II son oscuras debido al pH alcalino de la preparación. En este ejemplo, el tamaño de las fibras de tipo II es considerablemente menor que el de las fibras de tipo I debido a la atrofia por denervación.

Existen numerosos métodos empleados para la tipificación de fibras, y la confusión entre los métodos es común entre los no expertos. Dos métodos comúnmente confundidos son la tinción histoquímica para la actividad de miosina ATPasa y la tinción inmunohistoquímica para el tipo de cadena pesada de miosina (MHC). La actividad de la miosina ATPasa se denomina comúnmente, y correctamente, simplemente "tipo de fibra", y es el resultado del análisis directo de la actividad de la ATPasa en diversas condiciones (por ejemplo, pH ). [21] La tinción de cadena pesada de miosina se denomina con mayor precisión "tipo de fibra MHC", por ejemplo, "fibras MHC IIa", y resulta de la determinación de diferentes isoformas MHC . [21]Estos métodos están estrechamente relacionados fisiológicamente, ya que el tipo MHC es el principal determinante de la actividad de la ATPasa. Sin embargo, ninguno de estos métodos de tipificación es directamente de naturaleza metabólica; no abordan directamente la capacidad oxidativa o glucolítica de la fibra.

Cuando se hace referencia a fibras de "tipo I" o "tipo II" de manera genérica, esto se refiere con mayor precisión a la suma de tipos numéricos de fibras (I frente a II) según lo evaluado por la tinción de la actividad de miosina ATPasa (por ejemplo, las fibras de "tipo II" se refieren al tipo IIA + tipo IIAX + tipo IIXA ... etc.).

A continuación se muestra una tabla que muestra la relación entre estos dos métodos, limitada a los tipos de fibra que se encuentran en los seres humanos. Las mayúsculas de subtipo se utilizan en la tipificación de fibra frente a la tipificación de MHC, y algunos tipos de ATPasa en realidad contienen varios tipos de MHC. Además, un subtipo B ob no se expresa en humanos por ninguno de los métodos . [27] Los primeros investigadores creían que los humanos expresaban un MHC IIb, lo que llevó a la clasificación ATPasa de IIB. Sin embargo, investigaciones posteriores mostraron que el MHC IIb humano era de hecho IIx, [27] lo que indica que el IIB se llama mejor IIX. IIb se expresa en otros mamíferos, por lo que todavía se ve con precisión (junto con IIB) en la literatura. Los tipos de fibras no humanas incluyen fibras IIb verdaderas, IIc, IId, etc.

ATPase vs. Tipos de fibra MHC [21] [28] [29]
Tipo de ATPasaCadena (s) pesada (s) de MHC
Tipo iMHC Iβ
Tipo ICMHC Iβ> MHC IIa
Tipo IICMHC IIa> MHC Iβ
Tipo IIAMHC IIa
Tipo IIAXMHC IIa> MHC IIx
Tipo IIXAMHC IIx> MHC IIa
Tipo IIXMHC IIx

Otros métodos de tipificación de fibras están delineados de manera menos formal y existen en un espectro más amplio. Tienden a centrarse más en las capacidades metabólicas y funcionales (es decir, oxidativa frente a glucolítica , tiempo de contracción rápida frente a lenta). Como se señaló anteriormente, la tipificación de fibra por ATPasa o MHC no mide ni dicta directamente estos parámetros. Sin embargo, muchos de los diversos métodos están vinculados mecánicamente, mientras que otros están correlacionados in vivo . [30] [31] Por ejemplo, el tipo de fibra de ATPasa está relacionado con la velocidad de contracción, porque la alta actividad de ATPasa permite un ciclo de puente cruzado más rápido . [21]Si bien la actividad de la ATPasa es solo un componente de la velocidad de contracción, las fibras de Tipo I son "lentas", en parte, porque tienen bajas velocidades de actividad de la ATPasa en comparación con las fibras de Tipo II. Sin embargo, medir la velocidad de contracción no es lo mismo que la tipificación de fibra ATPase.

Microanatomia

Estructura de la fibra muscular que muestra un sarcómero al microscopio electrónico con una explicación esquemática.
Diagrama del retículo sarcoplásmico con cisternas terminales y los túbulos T .

El músculo esquelético exhibe un patrón de bandas distintivo cuando se observa bajo el microscopio debido a la disposición de dos proteínas contráctiles, miosina y actina , que son dos de los miofilamentos en las miofibrillas . La miosina forma los filamentos gruesos y la actina los filamentos delgados, y están dispuestos en unidades repetidas llamadas sarcómeros . La interacción de ambas proteínas da como resultado la contracción muscular.

El sarcómero está unido a otros orgánulos, como las mitocondrias, mediante filamentos intermedios en el citoesqueleto. El costamere une el sarcómero al sarcolema. [5]

Cada orgánulo y macromolécula de una fibra muscular está dispuesto para garantizar que cumpla con las funciones deseadas. La membrana celular se llama sarcolema y el citoplasma se conoce como sarcoplasma . En el sarcoplasma están las miofibrillas. Las miofibrillas son haces de proteínas largos de aproximadamente un micrómetro de diámetro. Presionados contra el interior del sarcolema están los inusuales mionúcleos aplanados. Entre las miofibrillas se encuentran las mitocondrias .

Si bien la fibra muscular no tiene cisternas endoplásmicas lisas, contiene retículo sarcoplásmico . El retículo sarcoplásmico rodea las miofibrillas y contiene una reserva de iones de calcio necesarios para provocar una contracción muscular. Periódicamente presenta sacos terminales dilatados conocidos como cisternas terminales . Estos atraviesan la fibra muscular de un lado a otro. Entre dos cisternas terminales hay un pliegue tubular llamado túbulo transversal (túbulo T). Los túbulos T son las vías por las que los potenciales de acción señalan al retículo sarcoplásmico que libere calcio, lo que provoca una contracción muscular. Juntos, dos cisternas terminales y un túbulo transversal forman una tríada . [32]

Desarrollo

Artículo principal: Miogénesis
Embrión humano que muestra somitas etiquetadas como segmentos primitivos .

Todos los músculos se derivan del mesodermo paraxial . Durante el desarrollo embrionario en el proceso de somitogénesis, el mesodermo paraxial se divide a lo largo del embrión para formar somitas , que corresponden a la segmentación del cuerpo que se ve más obviamente en la columna vertebral . [33] Cada somita tiene tres divisiones, esclerotomo (que forma las vértebras ), dermatoma (que forma la piel) y miotoma (que forma el músculo). El miotoma se divide en dos secciones, el epímero y el hipómero, que forman los músculos epaxiales e hipaxiales., respectivamente. Los únicos músculos epaxiales en los seres humanos son el erector de la columna y los pequeños músculos vertebrales, y están inervados por las ramas dorsales de los nervios espinales . Todos los demás músculos, incluidos los de las extremidades, son hipaxiales e inervados por las ramas ventrales de los nervios espinales. [33]

Durante el desarrollo, los mioblastos (células progenitoras de los músculos) permanecen en el somita para formar músculos asociados con la columna vertebral o migran hacia el cuerpo para formar todos los demás músculos. La migración de mioblastos está precedida por la formación de estructuras de tejido conectivo , generalmente formadas a partir del mesodermo de la placa lateral somática . Los mioblastos siguen señales químicas a las ubicaciones apropiadas, donde se fusionan en células musculares esqueléticas multinucleadas alargadas. [33]

Entre la décima y la decimoctava semana de gestación, todas las células musculares tienen cadenas pesadas de miosina rápidas; dos tipos de miotubos se distinguen en el feto en desarrollo : ambos expresan cadenas rápidas, pero uno expresa cadenas rápidas y lentas. Entre el 10 y el 40 por ciento de las fibras expresan la cadena lenta de miosina. [34]

Los tipos de fibras se establecen durante el desarrollo embrionario y se remodelan más tarde en el adulto por influencias neuronales y hormonales. [25] La población de células satélite presentes debajo de la lámina basal es necesaria para el desarrollo posnatal de las células musculares. [35]

Función

La función principal del músculo es la contracción . [2] Después de la contracción, el músculo esquelético funciona como un órgano endocrino al secretar mioquinas , una amplia gama de citocinas y otros péptidos que actúan como moléculas de señalización. [36] Se cree que las mioquinas, a su vez, median los beneficios para la salud del ejercicio . [37] Las mioquinas se secretan en el torrente sanguíneo después de la contracción muscular. La interleucina 6 (IL-6) es la mioquina más estudiada, otras mioquinas inducidas por la contracción muscular incluyen BDNF , FGF21 y SPARC .[38]

El músculo también funciona para producir calor corporal. La contracción muscular es responsable de producir el 85% del calor corporal. [39] Este calor producido es un subproducto de la actividad muscular y, en su mayor parte, se desperdicia. Como respuesta homeostática al frío extremo, se indica a los músculos que desencadenan contracciones de escalofríos para generar calor. [40]

Contracción

Artículo principal: contracción muscular
Cuando un sarcómero se contrae, las líneas Z se acercan y la banda I se vuelve más pequeña. La banda A permanece del mismo ancho. En la contracción completa, los filamentos delgados y gruesos se superponen.
Contracción con más detalle

La contracción se logra mediante la unidad estructural del músculo, la fibra muscular, y su unidad funcional, la unidad motora . [3] Las fibras musculares son células excitables estimuladas por neuronas motoras . La unidad motora consta de una neurona motora y las muchas fibras con las que hace contacto. Un solo músculo es estimulado por muchas unidades motoras. Las fibras musculares están sujetas a despolarización por el neurotransmisor acetilcolina , liberado por las neuronas motoras en las uniones neuromusculares . [41]

Además de los miofilamentos de actina y miosina en las miofibrillas que forman los sarcómeros contráctiles , existen otras dos proteínas reguladoras importantes, la troponina y la tropomiosina , que hacen posible la contracción muscular. Estas proteínas están asociadas con la actina y cooperan para prevenir su interacción con la miosina. Una vez que una célula está suficientemente estimulada, el retículo sarcoplásmico de la célula libera calcio iónico (Ca 2+ ), que luego interactúa con la proteína reguladora troponina. La troponina unida al calcio sufre un cambio conformacional que conduce al movimiento de la tropomiosina, exponiendo posteriormente los sitios de unión a la miosina en la actina. Esto permite el ciclo de puente cruzado y el acortamiento del músculo dependiente de ATP de miosina y actina .

Acoplamiento excitación-contracción

El acoplamiento de excitación y contracción es el proceso por el cual un potencial de acción muscular en la fibra muscular hace que las miofibrillas se contraigan. Este proceso se basa en un acoplamiento directo entre el canal de liberación de calcio del retículo sarcoplásmico RYR1 (receptor de rianodina 1) y los canales de calcio de tipo L dependientes de voltaje (identificados como receptores de dihidropiridina, DHPR). Las DHPR se encuentran en el sarcolema (que incluye el sarcolema superficial y los túbulos transversales), mientras que los RyR residen a través de la membrana SR. La estrecha aposición de un túbulo transversal y dos regiones SR que contienen RyR se describe como una tríada y es predominantemente donde tiene lugar el acoplamiento excitación-contracción. El acoplamiento excitación-contracción ocurre cuando la despolarización de la célula del músculo esquelético da como resultado un potencial de acción muscular, que se extiende a través de la superficie celular y hacia la red de túbulos T de la fibra muscular, despolarizando así la porción interna de la fibra muscular. La despolarización de las porciones internas activa los receptores de dihidropiridina en las cisternas terminales, que están muy cerca de los receptores de rianodina en el retículo sarcoplásmico adyacente.. Los receptores de dihidropiridina activados interactúan físicamente con los receptores de rianodina para activarlos a través de los procesos del pie (que implican cambios conformacionales que activan alostéricamente los receptores de rianodina). A medida que se abren los receptores de rianodina, Ca2+
se libera del retículo sarcoplásmico al espacio de unión local y se difunde en el citoplasma en masa para provocar una chispa de calcio . Tenga en cuenta que el retículo sarcoplásmico tiene una gran capacidad amortiguadora de calcio debido en parte a una proteína de unión al calcio llamada calsequestrina . La activación casi sincrónica de miles de chispas de calcio por el potencial de acción provoca un aumento de calcio en toda la célula que da lugar a la subida del transitorio de calcio . El Ca2+
liberado en el citosol se une a la troponina C por los filamentos de actina , para permitir el ciclo del puente cruzado, produciendo fuerza y, en algunas situaciones, movimiento. El sarco / retículo endoplásmico calcio-ATPasa (SERCA) bombea activamente Ca2+
de vuelta al retículo sarcoplásmico. Como Ca2+
vuelve a los niveles de reposo, la fuerza disminuye y se produce la relajación. [42]

Movimiento muscular

La pierna eferente del sistema nervioso periférico es responsable de transmitir órdenes a los músculos y glándulas, y es en última instancia responsable del movimiento voluntario. Los nervios mueven los músculos en respuesta a señales voluntarias y autónomas (involuntarias) del cerebro . Los músculos profundos, los músculos superficiales, los músculos de la cara y los músculos internos se corresponden con regiones dedicadas en la corteza motora primaria del cerebro , directamente anterior al surco central que divide los lóbulos frontal y parietal.

Además, los músculos reaccionan a los estímulos nerviosos reflejos que no siempre envían señales hasta el cerebro. En este caso, la señal de la fibra aferente no llega al cerebro, sino que produce el movimiento reflexivo mediante conexiones directas con los nervios eferentes de la columna . Sin embargo, la mayor parte de la actividad muscular es voluntaria y el resultado de interacciones complejas entre varias áreas del cerebro.

Los nervios que controlan los músculos esqueléticos en los mamíferos se corresponden con grupos de neuronas a lo largo de la corteza motora primaria de la corteza cerebral del cerebro . Los comandos se enrutan a través de los ganglios basales y se modifican por la entrada del cerebelo antes de ser transmitidos a través del tracto piramidal a la médula espinal y de allí a la placa motora terminal en los músculos. En el camino, la retroalimentación, como la del sistema extrapiramidal, aporta señales para influir en el tono y la respuesta muscular .

Los músculos más profundos, como los involucrados en la postura, a menudo se controlan desde los núcleos del tronco encefálico y los ganglios basales.

Propiocepción

Artículo principal: Propiocepción

En los músculos esqueléticos, los husos musculares transmiten información sobre el grado de longitud muscular y se estiran al sistema nervioso central para ayudar a mantener la postura y la posición de las articulaciones. El sentido de dónde están nuestros cuerpos en el espacio se llama propiocepción , la percepción de la conciencia corporal, la conciencia "inconsciente" de dónde se encuentran las diversas regiones del cuerpo en un momento dado. Varias áreas del cerebro coordinan el movimiento y la posición con la información de retroalimentación obtenida de la propiocepción. El cerebelo y el núcleo rojo en particular toman muestras continuamente de la posición contra el movimiento y hacen pequeñas correcciones para asegurar un movimiento suave. [ cita requerida ]

Consumo de energía

Artículo principal: Sistemas bioenergéticos
(a) Algo de ATP se almacena en un músculo en reposo. Cuando comienza la contracción, se agota en segundos. Se genera más ATP a partir de fosfato de creatina durante unos 15 segundos. (b) Cada molécula de glucosa produce dos ATP y dos moléculas de ácido pirúvico, que pueden usarse en la respiración aeróbica o convertirse en ácido láctico.. Si no hay oxígeno disponible, el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico, lo que puede contribuir a la fatiga muscular. Esto ocurre durante el ejercicio extenuante cuando se necesitan grandes cantidades de energía pero no se puede suministrar suficiente oxígeno al músculo. (c) La respiración aeróbica es la descomposición de la glucosa en presencia de oxígeno (O2) para producir dióxido de carbono, agua y ATP. Aproximadamente el 95 por ciento del ATP requerido para los músculos en reposo o moderadamente activos es proporcionado por la respiración aeróbica, que tiene lugar en las mitocondrias.

La actividad muscular representa gran parte del consumo de energía del cuerpo . Todas las células musculares producen moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que se utilizan para impulsar el movimiento de las cabezas de miosina . Los músculos tienen una reserva de energía a corto plazo en forma de fosfato de creatina que se genera a partir de ATP y puede regenerar ATP cuando sea necesario con creatina quinasa . Los músculos también mantienen una forma de almacenamiento de glucosa en forma de glucógeno . El glucógeno se puede convertir rápidamente en glucosa.cuando se requiere energía para contracciones potentes y sostenidas. Dentro de los músculos esqueléticos voluntarios, la molécula de glucosa puede metabolizarse anaeróbicamente en un proceso llamado glucólisis que produce dos moléculas de ATP y dos de ácido láctico en el proceso (tenga en cuenta que en condiciones aeróbicas, no se forma lactato; en cambio, se forma piruvato y se transmite a través del ciclo del ácido cítrico ). Las células musculares también contienen glóbulos de grasa, que se utilizan como energía durante el ejercicio aeróbico.. Los sistemas de energía aeróbica tardan más en producir ATP y alcanzar la máxima eficiencia, y requieren muchos más pasos bioquímicos, pero producen significativamente más ATP que la glucólisis anaeróbica. Por otro lado, el músculo cardíaco puede consumir fácilmente cualquiera de los tres macronutrientes (proteína, glucosa y grasa) aeróbicamente sin un período de "calentamiento" y siempre extrae el rendimiento máximo de ATP de cualquier molécula involucrada. El corazón, el hígado y los glóbulos rojos también consumirán ácido láctico producido y excretado por los músculos esqueléticos durante el ejercicio.

El músculo esquelético utiliza más calorías que otros órganos. [43] En reposo consume 54,4 kJ / kg (13,0 kcal / kg) por día. Esto es más grande que el tejido adiposo (grasa) a 18,8 kJ / kg (4,5 kcal / kg) y el hueso a 9,6 kJ / kg (2,3 kcal / kg). [44]

Eficiencia

La eficiencia del músculo humano se ha medido (en el contexto del remo y el ciclismo ) entre un 18% y un 26%. La eficiencia se define como la relación entre la producción de trabajo mecánico y el costo metabólico total , que se puede calcular a partir del consumo de oxígeno. Esta baja eficiencia es el resultado de aproximadamente un 40% de eficiencia en la generación de ATP a partir de energía alimentaria., pérdidas en la conversión de energía del ATP en trabajo mecánico dentro del músculo y pérdidas mecánicas dentro del cuerpo. Las dos últimas pérdidas dependen del tipo de ejercicio y del tipo de fibras musculares que se utilizan (contracción rápida o contracción lenta). Para una eficiencia general del 20 por ciento, un vatio de potencia mecánica equivale a 4,3 kcal por hora. Por ejemplo, un fabricante de equipos de remo calibra su ergómetro de remopara contar las calorías quemadas como cuatro veces el trabajo mecánico real, más 300 kcal por hora, esto equivale a aproximadamente un 20 por ciento de eficiencia a 250 vatios de potencia mecánica. La producción de energía mecánica de una contracción cíclica puede depender de muchos factores, incluido el tiempo de activación, la trayectoria de la tensión muscular y las tasas de aumento y disminución de la fuerza. Estos se pueden sintetizar experimentalmente mediante el análisis del ciclo de trabajo .

Fuerza muscular

Artículo principal: Fuerza física

La fuerza muscular es el resultado de tres factores superpuestos: fuerza fisiológica (tamaño del músculo, área de la sección transversal, puentes cruzados disponibles, respuestas al entrenamiento), fuerza neurológica (qué tan fuerte o débil es la señal que le dice al músculo que se contraiga) y fuerza mecánica ( ángulo de fuerza del músculo en la palanca, longitud del brazo de momento, capacidades articulares). [ cita requerida ]

Clasificación de la fuerza muscular
Grado 0Sin contracción
Grado 1Rastro de contracción, pero sin movimiento en la articulación.
Grado 2Movimiento en la articulación con gravedad eliminada
Grado 3Movimiento contra la gravedad, pero no contra la resistencia añadida.
Grado 4Movimiento contra resistencia externa, pero menos de lo normal
Grado 5fuerza normal

El músculo vertebrado típicamente produce aproximadamente 25 a 33  N (5,6 a 7,4  lb f ) de fuerza por centímetro cuadrado de área de sección transversal del músculo cuando es isométrico y tiene una longitud óptima. [45] Algunos músculos invertebrados , como en las garras de cangrejo, tienen sarcómeros mucho más largos que los vertebrados, lo que resulta en muchos más sitios para que la actina y la miosina se unan y, por lo tanto, una fuerza mucho mayor por centímetro cuadrado a costa de una velocidad mucho más lenta. La fuerza generada por la contracción se puede medir de forma no invasiva utilizando mecanomiografía o phonomyography , ser medido in vivo utilizando la tensión del tendón (si hay un tendón prominente), o medirse directamente utilizando métodos más invasivos.

La fuerza de cualquier músculo dado, en términos de fuerza ejercida sobre el esqueleto, depende de la longitud, la velocidad de acortamiento , el área de la sección transversal, la pennation , la longitud del sarcómero , las isoformas de miosina y la activación neural de las unidades motoras . Las reducciones significativas en la fuerza muscular pueden indicar una patología subyacente, y el cuadro de la derecha se utiliza como guía.

El músculo humano "más fuerte"

Dado que tres factores afectan la fuerza muscular simultáneamente y los músculos nunca funcionan individualmente, es engañoso comparar la fuerza de los músculos individuales y afirmar que uno es el "más fuerte". Pero a continuación se muestran varios músculos cuya fuerza es destacable por diferentes motivos.

  • En el lenguaje corriente, la "fuerza" muscular generalmente se refiere a la capacidad de ejercer una fuerza sobre un objeto externo, por ejemplo, levantar un peso. Según esta definición, el masetero o músculo de la mandíbula es el más fuerte. El Libro Guinness de los Récords de 1992 registra el logro de una fuerza de mordida de 4,337  N (975  lb f ) durante 2 segundos. Lo que distingue al masetero no es nada especial sobre el músculo en sí, sino su ventaja al trabajar contra un brazo de palanca mucho más corto que otros músculos.
  • Si "fuerza" se refiere a la fuerza ejercida por el propio músculo, por ejemplo, en el lugar donde se inserta en un hueso, entonces los músculos más fuertes son los que tienen el área de sección transversal más grande. Esto se debe a que la tensión ejercida por una fibra de músculo esquelético individual no varía mucho. Cada fibra puede ejercer una fuerza del orden de 0,3 micronewton. Según esta definición, se suele decir que el músculo más fuerte del cuerpo es el cuádriceps femoral o el glúteo mayor .
  • Debido a que la fuerza muscular está determinada por el área de la sección transversal, un músculo más corto será más fuerte "libra por libra" (es decir, por peso ) que un músculo más largo de la misma área de la sección transversal. La capa miometrial del útero puede ser el músculo más fuerte por peso en el cuerpo humano femenino. En el momento en que nace un bebé , todo el útero humano pesa alrededor de 1,1 kg (40 oz). Durante el parto, el útero ejerce de 100 a 400 N (25 a 100 lbf) de fuerza hacia abajo con cada contracción.
  • Los músculos externos del ojo son notablemente grandes y fuertes en relación con el pequeño tamaño y peso del globo ocular . Con frecuencia se dice que son "los músculos más fuertes para el trabajo que tienen que hacer" y, a veces, se dice que son "100 veces más fuertes de lo necesario". Sin embargo, los movimientos oculares (en particular los movimientos sacádicos utilizados en el escaneo facial y la lectura) requieren movimientos de alta velocidad, y los músculos oculares se ejercitan todas las noches durante el sueño de movimientos oculares rápidos .
  • La afirmación de que "la lengua es el músculo más fuerte del cuerpo" aparece con frecuencia en listas de hechos sorprendentes, pero es difícil encontrar una definición de "fuerza" que haga que esta afirmación sea cierta. Tenga en cuenta que la lengua consta de ocho músculos, no uno.

Generación de fuerza

La fuerza muscular es proporcional al área de sección transversal fisiológica (PCSA) y la velocidad muscular es proporcional a la longitud de la fibra muscular. [46] El torque alrededor de una articulación, sin embargo, está determinado por una serie de parámetros biomecánicos, incluida la distancia entre las inserciones musculares y los puntos de pivote, el tamaño del músculo y la relación de engranajes arquitectónicos . Los músculos normalmente se colocan en oposición de modo que cuando un grupo de músculos se contrae, otro grupo se relaja o alarga. [47] El antagonismo en la transmisión de los impulsos nerviosos a los músculos significa que es imposible estimular completamente la contracción de dos músculos antagonistas.en cualquier momento. Durante los movimientos balísticos como el lanzamiento, los músculos antagonistas actúan para "frenar" los músculos agonistas durante la contracción, particularmente al final del movimiento. En el ejemplo del lanzamiento, el pecho y la parte frontal del hombro (deltoides anterior) se contraen para tirar del brazo hacia adelante, mientras que los músculos de la parte posterior y posterior del hombro (deltoides posterior) también se contraen y experimentan una contracción excéntrica para ralentizar el movimiento. para evitar lesiones. Parte del proceso de entrenamiento consiste en aprender a relajar los músculos antagonistas para aumentar la entrada de fuerza del pecho y la parte anterior del hombro.

Los músculos contraídos producen vibración y sonido. [48] Las fibras de contracción lenta producen de 10 a 30 contracciones por segundo (de 10 a 30 Hz). Las fibras de contracción rápida producen de 30 a 70 contracciones por segundo (30 a 70 Hz). [49] La vibración se puede presenciar y sentir al tensar mucho los músculos, como cuando se cierra el puño con firmeza. El sonido se puede escuchar presionando un músculo muy tenso contra la oreja; de nuevo, un puño firme es un buen ejemplo. El sonido generalmente se describe como un sonido retumbante. Algunas personas pueden producir voluntariamente este sonido retumbante contrayendo el músculo tensor del tímpano del oído medio. El sonido retumbante también se puede escuchar cuando los músculos del cuello o de la mandíbula están muy tensos. [ cita requerida ]

Vías de transducción de señales

El fenotipo de tipo de fibra de músculo esquelético en animales adultos está regulado por varias vías de señalización independientes. Éstas incluyen las vías implicadas con la vía de la proteína quinasa activada por mitógenos / Ras ( MAPK ), la calcineurina, la proteína quinasa IV dependiente de calcio / calmodulina y el coactivador 1 del proliferador de peroxisomas γ (PGC-1). La vía de señalización Ras / MAPK une las neuronas motoras y los sistemas de señalización, acoplando la excitación y la regulación de la transcripción para promover la inducción dependiente de nervios del programa lento en la regeneración muscular. Calcineurina , una fosfatasa activada por Ca 2+ / calmodulinaImplicado en la especificación del tipo de fibra dependiente de la actividad nerviosa en el músculo esquelético, controla directamente el estado de fosforilación del factor de transcripción NFAT , lo que permite su translocación al núcleo y conduce a la activación de proteínas musculares de tipo lento en cooperación con el factor potenciador de miocitos 2 ( MEF2 ) proteínas y otras proteínas reguladoras. La actividad de la proteína quinasa dependiente de Ca2 + / calmodulina también está regulada positivamente por la actividad de la motoneurona lenta, posiblemente porque amplifica las respuestas generadas por calcineurina de tipo lento al promover las funciones transactivadoras de MEF2 y mejorar la capacidad oxidativa a través de la estimulación de la biogénesis mitocondrial .

Los cambios inducidos por la contracción en el calcio intracelular o en las especies reactivas del oxígeno proporcionan señales a diversas vías que incluyen las MAPK, la calcineurina y la proteína quinasa IV dependiente de calcio / calmodulina para activar los factores de transcripción que regulan la expresión génica y la actividad enzimática en el músculo esquelético.

Vías de señalización inducidas por el ejercicio en el músculo esquelético que determinan las características especializadas de las fibras musculares de contracción lenta y rápida.

PGC1-α ( PPARGC1A ), un coactivador transcripcional de receptores nucleares importantes para la regulación de varios genes mitocondriales involucrados en el metabolismo oxidativo, interactúa directamente con MEF2 para activar sinérgicamente genes musculares selectivos de contracción lenta (ST) y también sirve como un objetivo para señalización de calcineurina. Una vía transcripcional mediada por el receptor activado por proliferador de peroxisoma δ ( PPARδ ) está involucrada en la regulación del fenotipo de la fibra del músculo esquelético. Los ratones que albergan una forma activada de PPARd muestran un fenotipo de "resistencia", con un aumento coordinado de las enzimas oxidativas y la biogénesis mitocondrial.y una mayor proporción de fibras ST. Así, a través de la genómica funcional, la calcineurina, la quinasa dependiente de calmodulina, PGC-1α y PPARδ activado forman la base de una red de señalización que controla la transformación del tipo de fibra del músculo esquelético y los perfiles metabólicos que protegen contra la resistencia a la insulina y la obesidad.

La transición del metabolismo aeróbico al anaeróbico durante el trabajo intenso requiere que varios sistemas se activen rápidamente para asegurar un suministro constante de ATP para los músculos que trabajan. Estos incluyen un cambio de combustibles basados ​​en grasas a carbohidratos, una redistribución del flujo sanguíneo de músculos que no trabajan a músculos en ejercicio y la eliminación de varios de los subproductos del metabolismo anaeróbico, como el dióxido de carbono y el ácido láctico. Algunas de estas respuestas están gobernadas por el control transcripcional del fenotipo glucolítico de contracción rápida (FT). Por ejemplo, la reprogramación del músculo esquelético de un fenotipo glucolítico ST a un fenotipo glucolítico FT implica el complejo Six1 / Eya1, compuesto por miembros de la familia de proteínas Six. Además, el factor 1-α inducible por hipoxia ( HIF1A) ha sido identificado como un regulador maestro de la expresión de genes implicados en respuestas hipóxicas esenciales que mantienen los niveles de ATP en las células. La ablación de HIF-1α en el músculo esquelético se asoció con un aumento en la actividad de las enzimas limitantes de la velocidad de las mitocondrias, lo que indica que el ciclo del ácido cítrico y el aumento de la oxidación de los ácidos grasos pueden compensar la disminución del flujo a través de la vía glucolítica en estos animales. Sin embargo, las respuestas de HIF-1α mediadas por hipoxia también están relacionadas con la regulación de la disfunción mitocondrial a través de la formación de especies de oxígeno reactivas excesivas en las mitocondrias.

Otras vías también influyen en el carácter de los músculos adultos. Por ejemplo, la fuerza física dentro de una fibra muscular puede liberar el factor de transcripción factor de respuesta sérica de la proteína estructural titina, lo que conduce a un crecimiento muscular alterado.

Ejercicio

Artículo principal: ejercicio físico
Trotar es una forma de ejercicio aeróbico.

El ejercicio se recomienda a menudo como un medio para mejorar las habilidades motoras , el estado físico , la fuerza muscular y ósea y la función de las articulaciones. El ejercicio tiene varios efectos sobre los músculos, el tejido conectivo , los huesos y los nervios que estimulan los músculos. Uno de esos efectos es la hipertrofia muscular , un aumento en el tamaño del músculo debido a un aumento en el número de fibras musculares o en el área transversal de las miofibrillas. [50] Los cambios musculares dependen del tipo de ejercicio utilizado.

Generalmente, hay dos tipos de regímenes de ejercicio, aeróbicos y anaeróbicos. El ejercicio aeróbico (por ejemplo, maratones) implica actividades de baja intensidad, pero de larga duración, durante las cuales los músculos utilizados están por debajo de su fuerza de contracción máxima. Las actividades aeróbicas dependen de la respiración aeróbica (es decir, el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones) para obtener energía metabólica al consumir grasas, proteínas, carbohidratos y oxígeno. Los músculos involucrados en los ejercicios aeróbicos contienen un mayor porcentaje de fibras musculares de Tipo I (o de contracción lenta), que contienen principalmente enzimas mitocondriales y de oxidación asociadas con la respiración aeróbica. [51] [52] Por el contrario, el ejercicio anaeróbico se asocia con ejercicios de corta duración pero de alta intensidad (p. Ej.levantamiento de pesas ). Las actividades anaeróbicas utilizan predominantemente fibras musculares de contracción rápida de tipo II. [53] Las fibras musculares de tipo II dependen de la glucogénesis para obtener energía durante el ejercicio anaeróbico. [54] Durante el ejercicio anaeróbico, las fibras de tipo II consumen poco oxígeno, proteínas y grasas, producen grandes cantidades de ácido láctico y son fatigables. Muchos ejercicios son parcialmente aeróbicos y anaeróbicos; por ejemplo, fútbol y escalada en roca .

La presencia de ácido láctico tiene un efecto inhibidor sobre la generación de ATP dentro del músculo. Incluso puede detener la producción de ATP si la concentración intracelular se vuelve demasiado alta. Sin embargo, el entrenamiento de resistencia mitiga la acumulación de ácido láctico a través del aumento de la capilarización y la mioglobina. [55] Esto aumenta la capacidad de eliminar los productos de desecho, como el ácido láctico, de los músculos para no afectar la función muscular. Una vez extraído de los músculos, el ácido láctico puede ser utilizado por otros músculos o tejidos corporales como fuente de energía, o transportado al hígado, donde se convierte de nuevo en piruvato.. Además de aumentar el nivel de ácido láctico, el ejercicio intenso provoca la pérdida de iones de potasio en el músculo. Esto puede facilitar la recuperación de la función muscular al proteger contra la fatiga. [56]

El dolor muscular de aparición tardía es un dolor o malestar que se puede sentir de uno a tres días después del ejercicio y generalmente desaparece de dos a tres días después de los cuales. Una vez que se pensó que era causado por la acumulación de ácido láctico, una teoría más reciente es que es causado por pequeños desgarros en las fibras musculares causados ​​por contracciones excéntricas o niveles de entrenamiento desacostumbrados. Dado que el ácido láctico se dispersa con bastante rapidez, no podría explicar el dolor experimentado días después del ejercicio. [57]

Significación clínica

Enfermedad muscular

Artículos principales: Miopatía y enfermedad neuromuscular.

Las enfermedades del músculo esquelético se denominan miopatías , mientras que las enfermedades de los nervios se denominan neuropatías . Ambos pueden afectar la función muscular o causar dolor muscular y caen bajo el paraguas de la enfermedad neuromuscular . La causa de muchas miopatías se atribuye a mutaciones en las diversas proteínas musculares asociadas. [5] [58] Algunas miopatías inflamatorias incluyen polimiositis y miositis por cuerpos de inclusión

En la distrofia muscular , los tejidos afectados se desorganizan y la concentración de distrofina (verde) se reduce considerablemente.

Las enfermedades neuromusculares afectan los músculos y su control nervioso. En general, los problemas con el control nervioso pueden causar espasticidad o parálisis , según la ubicación y la naturaleza del problema. Varios trastornos del movimiento son causados ​​por trastornos neurológicos como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Huntington, donde existe una disfunción del sistema nervioso central. [59]

Los síntomas de las enfermedades musculares pueden incluir debilidad , espasticidad, mioclonías y mialgias . Los procedimientos de diagnóstico que pueden revelar trastornos musculares incluyen la prueba de los niveles de creatina quinasa en la sangre y la electromiografía (medición de la actividad eléctrica en los músculos). En algunos casos, se puede realizar una biopsia muscular para identificar una miopatía , así como pruebas genéticas para identificar anomalías del ADN asociadas con miopatías y distrofias específicas .

Se está experimentando una técnica de elastografía no invasiva que mide el ruido muscular para proporcionar una forma de monitorizar la enfermedad neuromuscular. El sonido producido por un músculo proviene del acortamiento de los filamentos de actomiosina a lo largo del eje del músculo. Durante la contracción , el músculo se acorta a lo largo y se expande a lo ancho, produciendo vibraciones en la superficie. [60]

Hipertrofia

Artículo principal: hipertrofia muscular

Independientemente de las medidas de fuerza y ​​rendimiento, se puede inducir el crecimiento de los músculos mediante una serie de factores, que incluyen la señalización hormonal, factores de desarrollo, entrenamiento de fuerza y enfermedades. Contrariamente a la creencia popular, la cantidad de fibras musculares no se puede aumentar con el ejercicio . En cambio, los músculos crecen a través de una combinación de crecimiento de células musculares a medida que se agregan nuevos filamentos de proteínas junto con masa adicional proporcionada por células satélite indiferenciadas junto con las células musculares existentes. [61]

Los factores biológicos como la edad y los niveles hormonales pueden afectar la hipertrofia muscular. Durante la pubertad en los hombres, la hipertrofia se produce a un ritmo acelerado a medida que aumentan los niveles de hormonas estimulantes del crecimiento producidas por el cuerpo. La hipertrofia natural normalmente se detiene en el crecimiento completo a finales de la adolescencia. Como la testosterona es una de las principales hormonas de crecimiento del cuerpo, en promedio, los hombres encuentran la hipertrofia mucho más fácil de lograr que las mujeres. La ingesta adicional de testosterona u otros esteroides anabólicos aumentará la hipertrofia muscular.

Los factores musculares, espinales y neurales afectan el desarrollo muscular. A veces, una persona puede notar un aumento en la fuerza en un músculo dado aunque solo su opuesto haya sido sometido a ejercicio, como cuando un culturista encuentra su bíceps izquierdo más fuerte después de completar un régimen que se enfoca solo en el bíceps derecho. Este fenómeno se llama educación cruzada . [ cita requerida ]

Atrofia

Artículo principal: atrofia muscular
Más información: Sarcopenia
Prisionero de guerra que presenta pérdida de masa muscular como consecuencia de la desnutrición .

Todos los días se descompone y reconstruye entre el uno y el dos por ciento del músculo. La inactividad , la desnutrición , las enfermedades y el envejecimiento pueden aumentar la degradación y provocar atrofia muscular o sarcopenia . La sarcopenia es comúnmente un proceso relacionado con la edad que puede causar fragilidad y sus consecuencias. [62] Una disminución en la masa muscular puede ir acompañada de una menor cantidad y tamaño de las células musculares, así como un menor contenido de proteínas. [63]

Se sabe que los vuelos espaciales humanos , que implican períodos prolongados de inmovilización e ingravidez, provocan el debilitamiento y la atrofia de los músculos, lo que resulta en una pérdida de hasta el 30% de la masa en algunos músculos. [64] [65] Estas consecuencias también se observan en algunos mamíferos después de la hibernación . [66]

Muchas enfermedades y afecciones, como el cáncer , el SIDA y la insuficiencia cardíaca, pueden provocar la pérdida de masa muscular conocida como caquexia . [67]

Investigar

Las miopatías se han modelado con sistemas de cultivo celular de músculo a partir de biopsias de tejido sano o enfermo . Otra fuente de músculo esquelético y progenitores la proporciona la diferenciación dirigida de células madre pluripotentes . [68] La investigación sobre las propiedades del músculo esquelético utiliza muchas técnicas. La estimulación muscular eléctrica se utiliza para determinar la fuerza y ​​la velocidad de contracción a diferentes frecuencias relacionadas con la composición del tipo de fibra y la mezcla dentro de un grupo muscular individual. Las pruebas musculares in vitro se utilizan para una caracterización más completa de las propiedades musculares.

La actividad eléctrica asociada con la contracción muscular se mide mediante electromiografía (EMG). El músculo esquelético tiene dos respuestas fisiológicas: relajación y contracción. Los mecanismos por los cuales ocurren estas respuestas generan actividad eléctrica medida por EMG. Específicamente, la EMG puede medir el potencial de acción de un músculo esquelético, que se produce por la hiperpolarización de los axones motores de los impulsos nerviosos enviados al músculo. La EMG se utiliza en la investigación para determinar si se está activando el músculo esquelético de interés, la cantidad de fuerza generada y un indicador de fatiga muscular . [69]Los dos tipos de EMG son EMG intramuscular y el más común, EMG de superficie. Las señales de EMG son mucho mayores cuando un músculo esquelético se contrae en lugar de relajarse. Sin embargo, para los músculos esqueléticos más pequeños y profundos, las señales de EMG se reducen y, por lo tanto, se consideran una técnica menos valorada para medir la activación. [70] En la investigación que utiliza EMG, comúnmente se realiza una contracción voluntaria máxima (MVC) en el músculo esquelético de interés, para tener datos de referencia para el resto de los registros de EMG durante la prueba experimental principal para ese mismo músculo esquelético. [71]

Ver también

  • Polímeros electroactivos , materiales de investigación robótica que se comportan como músculos
  • Distrofia muscular facioescapulohumeral
  • Modelo muscular de Hill
  • Pruebas musculares in vitro
  • Lesión musculoesquelética
  • Relajante muscular
  • Microtrauma
  • Memoria muscular
  • Miotomía
  • Preflexos
  • Ley de Rohmert , se refiere a la fatiga muscular.

Referencias

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