La detección de características es un proceso mediante el cual el sistema nervioso clasifica o filtra estímulos naturales complejos para extraer señales relevantes para el comportamiento que tienen una alta probabilidad de estar asociadas con objetos u organismos importantes en su entorno, a diferencia del fondo o ruido irrelevante.
Los detectores de características son neuronas individuales, o grupos de neuronas, en el cerebro que codifican estímulos perceptualmente significativos. Al principio de la vía sensorial, los detectores de características tienden a tener propiedades simples; más tarde se vuelven cada vez más complejos a medida que las características a las que responden se vuelven cada vez más específicas.
Por ejemplo, las células simples en la corteza visual del gato doméstico ( Felis catus ) responden a los bordes, una característica que es más probable que ocurra en objetos y organismos en el medio ambiente. [1] Por el contrario, el fondo de un entorno visual natural tiende a ser ruidoso: enfatiza las frecuencias espaciales altas pero carece de bordes extendidos. Al responder de forma selectiva a un borde extendido, ya sea una línea brillante sobre un fondo oscuro o al revés, se resaltan los objetos cercanos o muy grandes. Los detectores de bordes son útiles para un gato, porque los bordes no ocurren a menudo en el "ruido" de fondo del entorno visual, lo que tiene poca importancia para el animal.
Historia
Al principio de la historia de la neurobiología sensorial , los fisiólogos favorecieron la idea de que el sistema nervioso detectaba características específicas de los estímulos, en lugar de copiar fielmente el mundo sensorial en un mapa sensorial en el cerebro. Por ejemplo, favorecieron la idea de que el sistema visual detecta características específicas del mundo visual. Esta visión contrasta con la metáfora de que la retina actúa como una cámara y el cerebro actúa como una película que conserva todos los elementos sin hacer suposiciones sobre lo que es importante en el entorno. No fue hasta finales de la década de 1950 que la hipótesis del detector de características se desarrolló por completo y, durante los últimos cincuenta años, ha sido la fuerza impulsora detrás de la mayoría de los trabajos sobre sistemas sensoriales. [2]
Horace B. Barlow fue uno de los primeros investigadores en utilizar el concepto de detector de características para relacionar el campo receptivo de una neurona con un comportamiento animal específico. En 1953, los registros electrofisiológicos de HB Barlow de la retina extirpada de la rana proporcionaron la primera evidencia de la presencia de un entorno inhibitorio en el campo receptivo de las células ganglionares de la retina de una rana. En referencia a las células ganglionares "on-off", que responden tanto a la transición de la luz a la oscuridad como a la transición de la oscuridad a la luz, y también tenían campos receptivos de ángulo visual muy restringidos (aproximadamente del tamaño de una mosca a la distancia que la rana podría atacar), dijo Barlow, "es difícil evitar la conclusión de que las unidades 'on-off' se adaptan al estímulo y actúan como detectores de moscas". [3] En el mismo año, Stephen Kuffler publicó evidencia in vivo de un centro excitador, arquitectura envolvente inhibitoria en las células ganglionares de la retina de mamíferos, lo que respaldaba aún más la sugerencia de Barlow de que las unidades on-off pueden codificar eventos conductuales relevantes. [4]
La idea de Barlow de que ciertas células de la retina podrían actuar como "detectores de características" fue influenciada por ED Adrian y Nikolaas Tinbergen . [2] ED Adrian, el asesor de Barlow, fue el descubridor del código de frecuencia: la observación de que los nervios sensoriales transmiten la intensidad de la señal a través de la frecuencia de su disparo. [5] Por otro lado, durante la carrera de Barlow, Nikolaas Tinbergen introdujo el concepto de mecanismo de liberación innato (MRI) y estímulo de signos . Los IRM son mecanismos cableados que le dan a un animal la habilidad innata de reconocer estímulos complejos. El estímulo de signo es un estímulo simple y reducido que incluye solo las características necesarias del estímulo capaz de evocar una respuesta conductual. El examen de Tinbergen del comportamiento de picoteo en polluelos de gaviota argéntea ilustró que la respuesta de picoteo podría ser provocada por cualquier varilla larga con forma de pico con una mancha roja cerca del final. En su propio artículo, Barlow luego comparó un estímulo de señal con una contraseña que fue aceptada o rechazada por un detector de características. Las contraseñas aceptadas contendrían las características necesarias para desencadenar respuestas de comportamiento específicas en un animal. [6]
A fines de la década de 1950, Jerome Lettvin y sus colegas comenzaron a expandir la hipótesis de detección de características y a aclarar la relación entre neuronas individuales y percepción sensorial. [1] En su artículo "Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana", Lettvin et al. (1959) estudiaron más allá de los mecanismos de discriminación de señal-ruido en la retina de la rana y fueron capaces de identificar cuatro clases de células ganglionares de la retina de la rana: detectores de contraste sostenido , detectores de convexidad netos (o detectores de errores ), que se mueven los detectores de bordes , y neta detectores de atenuación.
En el mismo año, David Hubel y Torsten Wiesel comenzaron a investigar las propiedades de las neuronas en la corteza visual de los gatos, procesadas en el sistema visual de los mamíferos. En su primer artículo en 1959, [7] Hubel y Wiesel tomaron grabaciones de células individuales en la corteza estriada de gatos ligeramente anestesiados. Las retinas de los gatos se estimularon individualmente o simultáneamente con puntos de luz de varios tamaños y formas. A partir del análisis de estas grabaciones, Hubel y Wiesel identificaron células de orientación selectiva en la corteza visual del gato y generaron un mapa del campo receptivo de las células corticales. En ese momento, los puntos circulares de luz se utilizaron como estímulos en los estudios de la corteza visual. [4] Sin embargo, Hubel y Wiesel notaron que las barras rectangulares de luz eran estímulos más efectivos (es decir, estímulos más naturales) que los puntos circulares de luz, siempre que la orientación se ajustara al ángulo correcto apropiado para cada célula ganglionar. Estas células llamadas simples se denominaron más tarde detectores de barras o detectores de bordes. Al comparar los campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada del gato con los campos receptivos concéntricos "on" y "off" identificados en las células ganglionares del gato por Kuffler et al., Hubel y Wiesel notaron que, aunque las regiones "on" y "off" estaban presentes en la corteza estriada, no estaban dispuestos en círculos concéntricos. A partir de su descubrimiento de estos campos receptivos de orientación única, Hubel y Wiesel concluyeron que existen células selectivas de orientación dentro de la corteza visual del gato.
En su segundo artículo importante, [8] Hubel y Wiesel ampliaron su técnica a regiones más complejas de la corteza visual en un esfuerzo por comprender la diferencia entre los campos receptivos corticales y los campos geniculados laterales. Observaron que la corteza estriada del gato contenía más células que el geniculado lateral, y razonaron que la corteza necesita una gran cantidad de neuronas para digerir la gran cantidad de información que recibe. A través de la experimentación, encontraron que cada neurona en la corteza es responsable de una pequeña región del campo visual y también tiene su propia especificidad de orientación. A partir de los resultados de estas lecturas unicelulares en la corteza estriada y el geniculado lateral, Hubel y Wiesel postularon que los campos receptivos corticales simples adquieren complejidad y una disposición espacial intrincada a través de la convergencia de patrones de múltiples proyecciones "on" o "off" de las células geniculadas laterales. en células corticales individuales.
La investigación de Hubel y Wiesel sobre la corteza visual del gato despertó interés en la hipótesis de detección de características y su relevancia para otros sistemas sensoriales. [9] De hecho, TH Bullock sostuvo en 1961 que el sistema vestibular estaba siendo ignorado por la mayoría de las investigaciones contemporáneas del sistema sensorial, y sugirió que la estimulación equivalente de los órganos vestibulares puede producir resultados igualmente intrigantes. [10] El trabajo de Hubel y Wiesel también planteó la pregunta: ¿Hasta dónde llega la jerarquía del procesamiento visual? En una respuesta a esta pregunta, Lettvin acuñó el término células de la abuela en 1969 para describir células hipotéticas que son tan específicas que solo se activan cuando se ve la cara de la abuela. [11]
Ejemplos de
En visión de sapo
Jörg-Peter Ewert fue pionero en el estudio de la detección de características en la visión de los sapos. Hizo un progreso significativo al aprovechar el comportamiento natural de captura de presas del sapo común . [12] Para estudiar el comportamiento del sapo, colocó al sapo en un recipiente de vidrio cilíndrico a una distancia fija del estímulo. Luego, Ewert hizo girar una barra rectangular en movimiento alrededor del contenedor en un esfuerzo por imitar un objeto de presa parecido a un gusano; ver video . La velocidad de giro del sapo se utilizó para cuantificar el comportamiento de orientación del sapo.
Ewert mostró, mediante el uso de manchas, barras y estímulos cuadrados de diferentes tamaños, que los sapos mordían una barra en movimiento que se movía en una dirección paralela a su eje largo, mientras que la misma barra se orientaba perpendicularmente a la dirección del movimiento (anti-gusano configuración) fue ignorada como presa. Otra configuración experimental permitió que los estímulos de gusano o anti-gusano atravesaran el campo visual del sapo en diferentes direcciones en las coordenadas xy, demostrando que la discriminación entre gusanos y anti-gusanos es invariante ante cambios en la dirección del movimiento. [13] También mostró que el sapo se agachaba y se quedaba inmóvil en respuesta a un gran rectángulo. Usando estímulos de gusanos y anti-gusanos como estos, Ewert identificó que el sistema de reconocimiento de presas en la vía visual del sapo se basa en una serie de mecanismos de liberación innatos. En respuesta a un estímulo en movimiento similar a un gusano, el sapo exhibió los siguientes comportamientos: orientación, chasquido o limpiarse la boca. Por otro lado, un estímulo anti-gusano evoca un conjunto diferente de comportamientos de evitación: plantarse o agacharse. Después de determinar los elementos de reconocimiento sensorial de cada comportamiento con esta configuración experimental, Ewert y sus colaboradores examinaron los mecanismos neuronales que gobiernan el sistema de reconocimiento de presas del sapo y encontraron varios detectores de características.
Habiendo utilizado la estimulación eléctrica puntual para identificar el tectum óptico como la región responsable de los comportamientos de captura de presas, [14] Ewert y sus colegas localizaron y registraron neuronas selectivas de presas individuales del tectum óptico en sapos que se movían libremente. [15] Estas neuronas T5.2 aumentarían en la frecuencia de descarga antes de una respuesta de comportamiento de orientación o chasquido. En el caso del comportamiento de chasquido, las neuronas dejarían de disparar mientras dure el chasquido. Evidentemente, estas neuronas muestran una preferencia en las respuestas a la configuración del gusano de los estímulos de barras en movimiento y, por lo tanto, pueden considerarse detectores de características. Para tener una idea general de sus propiedades, en experimentos sucesivos, varios objetos oscuros rectangulares de diferentes longitudes de borde atraviesan el campo visual de un sapo contra un fondo brillante a velocidad constante; luego, la frecuencia de descarga de una neurona T5.2 hacia tal objeto se correlaciona con la rapidez del sapo para responder con la captura de presas, expresada por la latencia de respuesta. Por lo tanto, la detección de características de presa no es una condición de todo o nada, sino más bien una cuestión de grado: cuanto mayor es el valor de liberación de un objeto como estímulo de presa, más fuerte es la frecuencia de descarga de la neurona T5.2 selectiva de presa, más corta es la de sapo. latencia de respuesta de captura de presas, y cuanto mayor es el número de respuestas de captura de presas durante un período de tiempo (actividad de captura de presas), así como viceversa.
Las grabaciones de unidades múltiples mostraron que un objeto de presa activa varias neuronas selectivas de presa adyacentes cuyos campos receptivos se superponen parcialmente. Esto sugiere que más de una celda de detección de presas, es decir, un conjunto de celdas, activará el sistema de liberación de captura de presas.
Otras comparaciones entre los campos receptivos de las neuronas tectal y las células ganglionares de la retina, clases R2 y R3, registradas en sapos que se mueven libremente, revelaron que las neuronas tectal sensibles al tamaño (T5.1) y selectivas a la presa (T5.2) eran capaces de estimar el tamaño absoluto de un estímulo en movimiento, mientras que las células ganglionares de la retina solo pudieron determinar el tamaño angular visual del estímulo. Otras neuronas selectivas observadas en el tectum óptico incluyen neuronas de excitación de campo amplio, neuronas binoculares y neuronas sensibles al abordaje.
Como se explicó anteriormente, el tectum óptico es responsable de las respuestas de orientación y chasquido en el comportamiento de captura de presas; sin embargo, la investigación de Ewert también reveló que la estimulación eléctrica focal de las regiones del cerebro talámico y pretectal evocaba diferentes tipos de conductas de evitación en el sapo. [16] También se observaron detectores de características en estas regiones del cerebro. Se observó que las neuronas eran sensibles a la dirección de los objetos grandes que se avecinaban, selectivas en tamaño o perceptivas a los obstáculos estacionarios. Ciertas neuronas talámicas pretectales, tipo TH3, mostraron preferencia por grandes objetos en movimiento y la configuración anti-gusano de los estímulos de barras en movimiento. [17] Se sugiere que la selectividad de los detectores de características de presas tectal, tipo T5.2, está determinada por las influencias inhibidoras de los detectores anti-gusanos pretectales del tipo TH3. Las lesiones pretectales afectaron la selectividad de presas. [15]
Los axones de las neuronas sensibles / selectivas a las características del tectum óptico y la región talámico-pretectal entran en contacto con las estructuras motoras del bulbo raquídeo, [18] [19] formando así una interfaz sensoriomotora. Según Ewert, esta interfaz sensoriomotora puede servir como el "liberador" que reconoce señales sensoriales con conjuntos de detectores de características complejas y ejecuta las correspondientes respuestas motoras. [20] Habiendo analizado los flujos de procesamiento neuronal en las estructuras del tronco encefálico que traducen los estímulos de signos visuales en respuestas conductuales, Ewert y sus colaboradores descubrieron bucles neuronales que, en relación con diferentes estructuras del prosencéfalo, modulan, por ejemplo, modifican o especifican esta traducción. [21]
En peces débilmente eléctricos
Los peces débilmente eléctricos generan campos eléctricos con el propósito de localizar objetos y comunicarse. Tienen un sentido eléctrico especializado formado por electrorreceptores tuberosos y ampulares ubicados sobre la superficie de la piel e inervados por la línea lateral electrosensorial. Al igual que en el sistema visual de los sapos, el sistema electrosensorial de los peces débilmente eléctricos extrae características de los estímulos conductuales relevantes y utiliza estas representaciones para realizar un procesamiento adicional. [22]
En el pez gimnotiforme, Eigenmannia ilustrado aquí, las neuronas sensoriales primarias en el sistema de electrorreceptores son detectores de características simples, e incluyen los receptores ampulares , codificadores de probabilidad (unidades P) y codificadores de fase (unidades T). Las unidades P y las unidades T están destinadas a adquirir información sobre la amplitud y la fase del estímulo, respectivamente, con muy poco procesamiento. Las unidades P y T difieren en la sintonización y en el umbral para evocar un solo pico en respuesta a un estímulo sinusoidal. Las unidades P tienen un umbral alto y están ampliamente sintonizadas; Las unidades T tienen umbrales bajos y sintonización estrecha. El procesamiento separado de la información continúa pasando de las neuronas sensoriales primarias al lóbulo de la línea lateral electrosensorial (ELL) donde las células esféricas transmiten información de fase o tiempo a los centros superiores y las células piramidales codifican la información de amplitud. Como resultado, también consideramos que la clase de células esféricas y piramidales ubicadas en el ELL son detectores de características. Más específicamente, las células piramidales se consideran detectores de características que responden a la amplitud del estímulo. Una clase de células piramidales, las células E, responden a los aumentos; un segundo, las células I, responden a disminuciones en la amplitud del estímulo, mientras que todos los receptores periféricos son unidades E.
Más allá de las células piramidales y las células esféricas, existe un detector de características más complejo en el toro semicurcular dorsal del mesencéfalo porque las corrientes separadas de información de amplitud y fase convergen en neuronas selectivas de signos de orden superior en esta región del mesencéfalo. [23] Estas neuronas selectivas de signo se consideran detectores de características porque se activan solo al reconocer una diferencia de frecuencia positiva entre una señal de interferencia y la propia señal del pez o una diferencia de frecuencia negativa. Las aferencias de estos dos tipos de neuronas selectivas de signos convergen en la parte superior de la jerarquía neuronal: el núcleo anterior al marcapasos, que ayuda a regular la frecuencia de descarga del órgano eléctrico en la respuesta de evitación de interferencias .
En la corteza auditiva del murciélago
En el sistema auditivo de los murciélagos, como en los sistemas auditivos de otros vertebrados, las neuronas sensoriales aferentes primarias, que reciben información de las células ciliadas de una región restringida del órgano de Corti en la cóclea, son los detectores de características simples. Estas estructuras son sensibles a un rango restringido de frecuencias y, por lo tanto, funcionan como filtros sintonizados. Experimentalmente, Nobuo Suga y sus colegas (1990) observaron que varios armónicos de frecuencia constante (CF) y frecuencia modulada (FM) excitaban diferentes partes de la membrana basilar debido a la diferencia de frecuencia en la llamada. [24] Las fibras del nervio auditivo llevan esta información sensorial ligeramente procesada al núcleo coclear, donde la información converge o diverge en vías paralelas. [25] En Pteronotus parnellii , un murciélago CF-FM, estas vías paralelas procesan los armónicos CF y FM por separado y contienen neuronas que exhiben amplitud, frecuencia y selectividad armónica. Estas vías convergen en el cuerpo geniculado medial, dando lugar a detectores de características más complejas que responden a combinaciones específicas de señales de FQ y FM.
En las regiones FM-FM de la corteza auditiva, Suga et al. (1993) identificaron neuronas sensibles a la combinación que reciben entradas de múltiples fuentes. Suga observó que la región FM-FM respondió selectivamente a un componente (función) de FM en la llamada y en el eco. [26] Más específicamente, una unidad FM1-FM2 individual requiere una entrada de una unidad sintonizada en el rango de frecuencia FM1 y una segunda unidad sintonizada en el rango de frecuencia FM2 para disparar. Estas neuronas FM-FM se pueden considerar detectores de características complejas porque son sensibles a una combinación de frecuencias particular y un retraso de tiempo específico entre el eco y la llamada. Una determinación precisa del tiempo de demora entre la llamada y el eco es fundamental porque le permite al murciélago medir la distancia entre él y su presa. Esta región sensible a FM-FM es solo un ejemplo de un detector de características en la corteza auditiva del murciélago. También existe una región sensible a la CF-CF en la corteza auditiva, que en combinación con las regiones FM-FM permite al murciélago crear mapas para la velocidad y la distancia objetivo relativas. El seguimiento de las respuestas de estas neuronas sensibles a la combinación a regiones de orden superior de la vía auditiva revela que hay neuronas con niveles aún más altos de selectividad de frecuencia y amplitud.
Oposición
Con base en Sensation and Perception de Schiffman (2001), [27] la existencia de células corticales específicas y únicas para detectar características específicas es dudosa. Afirma las siguientes razones:
- Una célula cortical no es lo suficientemente precisa ni está lo suficientemente afinada para objetos específicos y, hasta cierto punto, la mayoría de las células responden a cualquier estímulo complejo.
- La noción de detectores de características específicas se cuestiona por motivos estadísticos. Aunque tenemos una cantidad extremadamente grande de células corticales, no son suficientes para registrar la cantidad aún mayor de detalles, características y objetos en el entorno visual para asignar una célula cortical específica a cada una.
- Finalmente, si asumiéramos que todo lo mencionado anteriormente no es cierto, y que una célula cortical podría registrar un detalle específico, entonces, basándonos en el hecho de que las células mueren, necesitaríamos tener la misma información contenida en una copia de seguridad. cell (similar a cómo hace una copia de seguridad de los archivos en su computadora). Si no hubiera respaldo, entonces la muerte de una sola celda resultaría en la pérdida completa de la capacidad para reconocer ese objeto o característica específica.
La alternativa razonable a los detectores de características sería que las células corticales funcionen como una red. Por tanto, el reconocimiento de un rostro no es el resultado de la retroalimentación de una célula individual, sino de un gran número de células. Un grupo de células estaría específicamente inclinado a las respuestas excitadoras para una característica determinada, como la altura, mientras que otro sería sensible al movimiento. Esto se ha demostrado parcialmente, ya que se han identificado tres tipos de células simples , complejas e hipercomplejas en los campos receptivos de las células de la corteza. [28]
Ver también
- Neuroetología
- Reconocimiento de patrones (psicología)
- Visión en sapos
Notas
- ^ a b Lettvin, JY; Maturana, HR; McCulloch, WS; Pitts, WH (1968). "Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana" (PDF) . En Corning, William C .; Balaban, Martin (eds.). La mente: enfoques biológicos de sus funciones . págs. 233–58. Archivado desde el original (PDF) el 28 de septiembre de 2011.
- ^ a b Martin KA (1994). "Una breve historia del 'detector de características ' ". Corteza cerebral . 4 (1): 1–7. doi : 10.1093 / cercor / 4.1.1 . PMID 8180488 .
- ^ Barlow HB (enero de 1953). "Suma e inhibición en la retina de la rana" . La revista de fisiología . 119 (1): 69–88. doi : 10.1113 / jphysiol.1953.sp004829 . PMC 1393035 . PMID 13035718 .
- ^ a b Kuffler SW (enero de 1953). "Patrones de descarga y organización funcional de la retina de mamíferos" . Revista de neurofisiología . 16 (1): 37–68. doi : 10.1152 / jn.1953.16.1.37 . PMID 13035466 .
- ^ Adrian ED, Zotterman Y (abril de 1926). "Los impulsos producidos por las terminaciones nerviosas sensoriales: Parte II. La respuesta de un único órgano terminal" . La revista de fisiología . 61 (2): 151–71. doi : 10.1113 / jphysiol.1926.sp002281 . PMC 1514782 . PMID 16993780 .
- ^ Barlow HB (1961). "Posibles principios subyacentes a la transformación de mensajes sensoriales". Comunicación sensorial . Cambridge, MA: MIT Press. págs. 217–34.
- ^ Hubel DH, Wiesel TN (octubre de 1959). "Campos receptivos de neuronas individuales en la corteza estriada del gato" . La revista de fisiología . 148 (3): 574–91. doi : 10.1113 / jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130 . PMID 14403679 .
- ^ Hubel DH, Wiesel TN (enero de 1962). "Campos receptivos, interacción binocular y arquitectura funcional en la corteza visual del gato" . La revista de fisiología . 160 (1): 106–54. doi : 10.1113 / jphysiol.1962.sp006837 . PMC 1359523 . PMID 14449617 .
- ^ Bullock TH (octubre de 1999). "La neuroetología tiene agendas preñadas". Journal of Comparative Fisiología A . 185 (4): 291–5. doi : 10.1007 / s003590050389 . PMID 10555265 .
- ^ Bullock TH. Cuatro notas para discusión . Cambridge, MA: MIT Press. págs. 790–2.
- ^ GC bruto (octubre de 2002). "Genealogía de la 'célula de la abuela ' " . El neurocientífico . 8 (5): 512–8. doi : 10.1177 / 107385802237175 . PMID 12374433 .
- ^ Ewert JP (1970). "Mecanismos neuronales del comportamiento de captura y evitación de presas en el sapo (Bufo bufo L.)". Cerebro, comportamiento y evolución . 3 (1): 36–56. doi : 10.1159 / 000125462 . PMID 5535458 .
- ^ Ewert JP, Arend B, Becker V, Borchers HW (1979). "Invariantes en la selección configuracional de presas por Bufo bufo (L.)". Cerebro, comportamiento y evolución . 16 (1): 38–51. doi : 10.1159 / 000121822 . PMID 106924 .
- ^ Ewert JP (1967). "[Estimulación eléctrica del campo de proyección retiniana en el mesencéfalo del sapo terrestre (Bufo bufo L.)]". Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere (en alemán). 295 (1): 90–8. doi : 10.1007 / bf00363907 . PMID 5237606 .
- ^ a b Schürg-Pfeiffer, E; Spreckelsen, C; Ewert, JP (1993). "Patrones de descarga temporal de las neuronas tectal y medular registrados crónicamente durante el chasquido hacia la presa en los sapos Bufo bufo spinosus". Journal of Comparative Fisiología A . 173 (3): 363–376. doi : 10.1007 / BF00212701 .
- ^ Ewert JP (marzo de 1974). "La base neural del comportamiento guiado visualmente". Scientific American . 230 (3): 34–42. doi : 10.1038 / scientificamerican0374-34 . PMID 4204830 .
- ^ Ewert, JP (1971). "Respuesta de una sola unidad del tálamo caudal del sapo (Bufo americanus) a los objetos visuales". Zeitschrift für vergleichende Physiologie . 74 : 81-102. doi : 10.1007 / BF00297792 .
- ^ Weerasuriya, A; Ewert, JP (1981). "Neuronas selectivas de presa en el tectum óptico del sapo y la interfaz sensoriomotora: estudios de HRP y experimentos de grabación". Journal of Comparative Fisiología A . 144 (4): 429–434. doi : 10.1007 / BF01326828 .
- ^ Satou, Masahiko; Ewert, Jörg-Peter (1985). "La activación antidrómica de neuronas tectal por estímulos eléctricos aplicados al bulbo raquídeo caudal en el sapo, Bufo bufo L". Journal of Comparative Fisiología A . 157 (6): 739–748. doi : 10.1007 / BF01350071 .
- ^ Ewert, JP (1985). "Conceptos en neuroetología de vertebrados". Comportamiento animal . 33 : 1–29. doi : 10.1016 / S0003-3472 (85) 80116-0 .
- ^ Ewert JP (2004). "La percepción del movimiento da forma al mundo visual de los anfibios". En Prete FR (ed.). Mundos complejos de sistemas nerviosos más simples . Cambridge, MA: MIT Press. págs. 117–60.
- ^ Metzner W, Koch C, Wessel R, Gabbiani F (marzo de 1998). "Extracción de características mediante patrones de picos en forma de explosión en múltiples mapas sensoriales" . La Revista de Neurociencia . 18 (6): 2283–300. PMID 9482813 .
- ^ Metzner, Walter; Viete, Svenja (1996). "La base neuronal de la comunicación y la orientación en el pez débilmente eléctrico, Eigenmannia". Naturwissenschaften . 83 (2): 71–77. doi : 10.1007 / BF01141873 .
- ^ Suga N (junio de 1990). "Biosonar y computación neuronal en murciélagos" (PDF) . Scientific American . 262 (6): 60–8. doi : 10.1038 / scientificamerican0690-60 . PMID 2343295 .
- ^ Oertel D, Fay RR, Popper AN (2002). Funciones integradoras en la vía auditiva de los mamíferos . Nueva York: Springer-Verlag. págs. 385–90.
- ^ Fitzpatrick DC, Kanwal JS, Butman JA, Suga N (marzo de 1993). "Combinación de neuronas sensibles en la corteza auditiva primaria del murciélago bigotudo" . La Revista de Neurociencia . 13 (3): 931–40. PMID 8441017 .
- ^ Schiffman, HR 2001. Sensación y percepción. p.85. Quinta edición. John Wiley & Sons Inc.
- ^ Hubel, DH; Wiesel, TN (1962). "Interacción binocular de campos receptivos y arquitectura funcional en la corteza visual del gato" . Revista de fisiología . 160 : 106-154. doi : 10.1113 / jphysiol.1962.sp006837 . PMC 1359523 . PMID 14449617 .
enlaces externos
- Vídeo : "Procesamiento de imágenes en el sistema visual del sapo común: comportamiento, función cerebral, red neuronal artificial "