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La base neuronal de la detección , el reconocimiento y la orientación de las presas fue estudiada en profundidad por Jörg-Peter Ewert en una serie de experimentos que hicieron del sistema visual del sapo un sistema modelo en neuroetología (base neuronal del comportamiento natural). Comenzó observando el comportamiento natural de captura de presas del sapo común europeo ( Bufo bufo ).
El trabajo de Ewert con los sapos produjo varios descubrimientos importantes (Ewert 1974, 2004). En general, su investigación reveló los circuitos neuronales específicos para el reconocimiento de estímulos visuales complejos. Específicamente, identificó dos regiones principales del cerebro, el tectum y la región talámico-pretectal, que eran responsables de discriminar presas de no presas y reveló las vías neurales que las conectaban. Además, descubrió que los mecanismos neuronales son plásticos y adaptables a diferentes entornos y condiciones (Carew 2000; Zupanc 2004).
Comportamiento natural del sapo [ editar ]
El sapo común responde a un insecto o gusano en movimiento con una serie de reacciones de captura de presas: (1) orientación hacia la presa, (2) acecho hacia la presa, (3) fijación binocular, (4) chasquear, (5) tragar y (6) limpiarse la boca con la extremidad anterior (Ewert 1974). Esta serie de movimientos constituye una cadena de estímulo-respuesta, donde cada reacción del sapo proporciona la constelación de estímulos para la siguiente respuesta. Primero, si un objeto es reconocido como presa y por lo tanto capta la atención del sapo, el sapo se orientará hacia el estímulo girando su cuerpo hacia él. Luego se acerca a la presa, enfocándose binocularmente con atención en ella. Durante el ataque, golpea el objeto con la lengua o las mandíbulas y se lo traga. Finalmente, se limpia la boca con una extremidad anterior. Estas acciones constituyen una serie de patrones de comportamiento bien definidos.
Una razón para este tipo de cadena de estímulo-respuesta es que, a diferencia de los humanos, los sapos no tienen movimientos oculares sacádicos involuntarios y tampoco pueden realizar "seguimiento de los movimientos oculares" (Ewert 1980). Por lo tanto, deben depender de reconocer el estímulo antes de responder. Como resultado, han desarrollado un sistema de detección específico que, por ejemplo, les permite discriminar entre presas comestibles y depredadores peligrosos .
La falta de movimientos sacádicos de los ojos obliga al sapo a mantener los ojos en posiciones rígidas. Por lo tanto, debe decidir si el objeto es "presa" o "no presa" antes de moverse. Si se orienta hacia un objeto, ya debe haber decidido "presa" y luego se compromete a romper reduciendo los umbrales para las siguientes respuestas de captura de presas. Incluso cuando el estímulo de la presa desapareció rápidamente después de la orientación, el sapo despertado a veces puede completar las respuestas posteriores.
Respuesta de presa contra depredador [ editar ]
Cuando a un sapo se le presenta un estímulo en movimiento, generalmente puede reaccionar con una de dos respuestas. Dependiendo del tamaño y la configuración del estímulo, se involucrará en un comportamiento de orientación (captura de presas) o un comportamiento de evitación (escape), que consiste en posturas defensivas de "aplastamiento" o una respuesta de evitación agachada.
Al determinar el tamaño de un estímulo, un sapo considerará tanto el tamaño angular, que se mide en grados de ángulo visual, como el tamaño absoluto, que toma en consideración la distancia entre el sapo y el objeto. Esta segunda capacidad, para juzgar el tamaño absoluto estimando la distancia, se conoce como constancia de tamaño.
Para estudiar las respuestas de comportamiento de los sapos a diversos tipos de estímulos, Ewert realizó experimentos colocando el sapo en el centro de un pequeño recipiente de vidrio cilíndrico. Luego giró una pequeña franja (barra) de cartón contrastante (actuando como un "muñeco" visual) alrededor del recipiente para imitar estímulos similares a presas o amenazas; ver video . La velocidad de giro se registró como una medida de la conducta de orientación (actividad de captura de presas). Al cambiar las características del estímulo visual de manera metódica, Ewert pudo estudiar exhaustivamente las características clave que determinan el comportamiento.
Hasta cierto tamaño, los cuadrados girados alrededor del sapo provocaron con éxito respuestas de captura de presas. Los sapos evitaban los cuadrados grandes. Las barras verticales casi nunca provocaron un comportamiento de captura de presas y fueron cada vez más ineficaces con el aumento de la altura. Las barras horizontales, por el contrario, tuvieron mucho éxito en provocar un comportamiento de captura de presas y su efectividad aumentó con el aumento de la longitud, hasta cierto punto. Los segmentos verticales adicionales en la parte superior de las barras horizontales disminuyeron significativamente las respuestas de captura de presas. En general, el movimiento de un rectángulo en la dirección de su eje largo es percibido por el sapo como un gusano, mientras que el movimiento a lo largo del eje corto se interpreta como anti-gusano. Mediante una configuración experimental diferente, se demostró que el gusano vs.La discriminación anti-gusanos es independiente (invariante) de la dirección en que se mueve el objeto en el campo visual del sapo.
Es importante tener en cuenta que los objetos estacionarios generalmente no provocan respuestas de captura o evitación de presas. Sin embargo, los sapos en un entorno sin textura no pueden distinguir entre la imagen retiniana de un pequeño objeto en movimiento y la imagen retiniana de un pequeño objeto estacionario inducida por el propio movimiento del sapo. Ambas imágenes provocan la captura de presas. Sin embargo, en un entorno texturizado, se ignora la imagen retiniana en movimiento inducida.
Además, el contraste entre estímulos y antecedentes puede afectar significativamente el tipo de comportamiento. En respuesta a una raya parecida a un gusano, los sapos comunes se orientan y se mueven hacia el borde que lleva en la dirección del movimiento, dado que la raya es negra y el fondo blanco. Si se invierte el contraste de estímulo / fondo, el sapo prefiere el borde posterior de la franja blanca y, a menudo, se rompe detrás de él. Obviamente, los efectos de "apagado" (cambio rápido en la luminancia de brillante a oscuro) por los bordes de contraste en movimiento juegan un papel rector. Generalmente, los objetos cuadrados blancos que se mueven sobre un fondo negro son más atractivos como presa que los objetos negros sobre blanco. Sin embargo, esta tendencia es plástica y se invierte estacionalmente,donde los objetos negros sobre un fondo blanco son mucho más efectivos para provocar un comportamiento de captura de presas en otoño e invierno (Ewert 1980).
Detectores de funciones y sistema visual [ editar ]
Para comprender los mecanismos neuronales subyacentes a las respuestas conductuales del sapo, Ewert realizó una serie de experimentos de grabación y estimulación. En primer lugar, los resultados le permitieron comprender la forma en que el sistema visual está construido y conectado con el sistema nervioso central. En segundo lugar, descubrió áreas del cerebro que eran responsables del análisis diferencial de los estímulos.
Primero, la retina está conectada al tectum óptico por al menos tres tipos de células ganglionares , cada una con un campo receptivo excitador y un campo receptivo inhibitorio circundante, pero difieren en el diámetro de sus campos receptivos excitadores centrales. Los diámetros en las células ganglionares de Clase II (R2) son aproximadamente un ángulo visual de cuatro grados. Las de las células de Clase III (R3) miden alrededor de ocho grados y las células ganglionares de Clase IV (R4) varían de doce a quince grados. A medida que los estímulos se mueven a través del campo visual del sapo, la información se envía al tectum óptico en el mesencéfalo del sapo . El tectum óptico existe como un sistema de localización ordenado, en forma de mapa topográfico. Cada punto del mapa corresponde a una región particular de la retina del sapo y, por lo tanto, a todo su campo visual. Del mismo modo, cuando se estimulaba eléctricamente un punto en el tectum, el sapo se volvía hacia la parte correspondiente de su campo visual, lo que proporciona una mayor evidencia de las conexiones espaciales directas.
Entre los muchos objetivos experimentales de Ewert estaba la identificación de detectores de características , neuronas que responden selectivamente a características específicas de un estímulo sensorial. Los resultados mostraron que no había "detectores de gusanos" o "detectores de enemigos" a nivel de la retina. En cambio, descubrió que el tectum óptico y la región talámico-pretectal (en el diencéfalo ) desempeñan papeles importantes en el análisis y la interpretación de los estímulos visuales (resumidos en Ewert 1974, 2004; Ewert y Schwippert 2006).
Los experimentos de estimulación eléctrica demostraron que el tectum inicia conductas de orientación y chasquido. Contiene muchas neuronas visualmente sensibles diferentes, entre estas neuronas de tipo I y tipo II (más tarde denominadas T5.1 y T5.2, respectivamente). Las neuronas de tipo I se activan cuando un objeto que atraviesa el campo visual del sapo se extiende en la dirección del movimiento; Las neuronas de tipo II también, pero se dispararán menos cuando el objeto se extienda en una dirección perpendicular a la dirección del movimiento. Esas neuronas T5.2 muestran propiedades selectivas de presa; ver detectores de características de presas. Los patrones de descarga de estas neuronas, registrados en sapos que se mueven libremente, "predicen" reacciones de captura de presas, por ejemplo, el movimiento de la lengua o el chasquido. Sus axones se proyectan hacia los sistemas motores bulbar / espinal, como el núcleo hipogloso que alberga las neuronas motoras de los músculos de la lengua. En combinación con neuronas de proyección adicionales, las células selectivas de presas contribuyen a la capacidad del tectum para iniciar el comportamiento de orientación y el chasquido, respectivamente.
La región tálamo-pretectal inicia el comportamiento de evitación en el sapo. Más específicamente, la activación eléctrica de la región tálamo-pretectal inicia una variedad de movimientos protectores, como cerrar los párpados, agacharse y darse la vuelta (Ewert 1974, 2004). Varios tipos de neuronas en esta región son responsables de las conductas de evitación y todas son sensibles a diferentes tipos de estímulos. Un tipo de neuronas (TH3) es activado por grandes objetos amenazantes, especialmente aquellos que se extienden perpendicularmente a la dirección del movimiento. Otro tipo (TH6) es activado por un objeto que se avecina que se mueve hacia el sapo. Otros tipos (TH10) responden a grandes obstáculos estacionarios, y también hay neuronas que responden a la estimulación de los sensores de equilibrio en la oreja del sapo.La estimulación de (una combinación de) tales tipos de neuronas haría que el sapo mostrara diferentes tipos de comportamientos protectores.
Los experimentos de lesión condujeron al descubrimiento de vías que se extienden entre el tectum y la región talámico-pretectal. Cuando se eliminó el tectum, la conducta de orientación desapareció. Cuando se eliminó la región tálamo-pretectal, el comportamiento de evitación estuvo completamente ausente, mientras que el comportamiento de orientación se mejoró incluso ante los estímulos de los depredadores. Además, las propiedades selectivas de presas se vieron afectadas tanto en las neuronas selectivas de presas como en el comportamiento de captura de presas (Zupanc 2004). Finalmente, cuando se eliminó la mitad de la región talámico-pretectal, la desinhibición se aplicó a todo el campo visual del ojo opuesto. Estos y otros experimentos sugieren que las vías, que involucran axones de células de tipo TH3, se extienden desde el tálamo pretectal hasta el tectum,Adecuado para modular respuestas tectales a estímulos visuales y para determinar propiedades selectivas de presas debido a influencias inhibitorias.
Bucles moduladores y perspectivas evolutivas [ editar ]
Habiendo analizado las corrientes de procesamiento neuronal en las estructuras cerebrales (pretectal, tectal, medular) que median entre los estímulos visuales y las respuestas conductuales adecuadas en los sapos, Ewert y sus colaboradores examinaron varios bucles neuronales que, en relación con ciertas estructuras del prosencéfalo (estriatal, palial, talámica) puede iniciar, modular o modificar la mediación de estímulo-respuesta (Ewert y Schwippert 2006). Por ejemplo, en el curso del aprendizaje asociativo, el esquema visual de presa del sapo puede modificarse para incluir objetos que no sean presas. Después de lesiones en una estructura telencefálica involucrada en el aprendizaje (el palio ventromedial posterior), este efecto de aprendizaje falla y el reconocimiento de presas muestra nuevamente su selectividad específica de especie. La parte posterior del palio ventromedial es homóloga al hipocampo de los mamíferos, que también participa en los procesos de aprendizaje.Tanto en los anfibios anuros como en los mamíferos, los eferentes estriados están, por ejemplo, implicados en la atención dirigida, es decir, en la activación de una respuesta de orientación hacia un estímulo sensorial. El anuro estriado es homólogo a una parte de los ganglios basales del amniote.
Desde un punto de vista evolutivo, es importante señalar que los vertebrados tetrápodos comparten un patrón común de estructuras homólogas del tronco encefálico y del prosencéfalo (p. Ej., Ver Reiner et al. 1998; González et al. 1999; Kenigfest et al. 2002). Las investigaciones neuroetológicas, neuroanatómicas y neuroquímicas sugieren que las redes neuronales subyacentes a las funciones esenciales, como la atención, la orientación, el acercamiento, la evitación, el aprendizaje asociativo o no asociativo y las habilidades motoras básicas, tienen, por así decirlo, un origen filogenético en estructuras homólogas. del cerebro de los anfibios.
Desde un enfoque de red neuronal , es razonable preguntarse si la capacidad del sapo para clasificar objetos en movimiento mediante señales de configuración especiales —dimensión del objeto paralela frente a perpendicular a la dirección del movimiento— es única en el reino animal. Los estudios de desarrollo sugieren que este principio de detección es una adaptación de los anfibios terrestres a su biotopo y, por lo tanto, se dirige a los objetos que se mueven en tierra. En realidad, se encontró que esta capacidad de detección específica no se da en las ranas acuáticas ( Rana esculenta ). En sapos comunes ( Bufo bufo) se demostró que esta propiedad de detección madura durante la metamorfosis de los renacuajos acuáticos en el curso de su transición a la vida terrestre (independientemente de la experiencia alimentaria). Se descubren principios de detección comparables en peces anfibios ( Periophthalmus koelreuteri ) y en insectos ( Sphodromantis lineola ). En los mamíferos, las posturas del cuerpo erguido, por ejemplo, pueden dirigir una señal de amenaza a un rival. Esto sugiere que el algoritmo de configuración responsable de la distinción entre rentable (p. Ej., Similar a una presa) frente a peligroso (p. Ej., Similar a una amenaza) puede ser implementado por redes neuronales bastante diferentes. Los estudios en redes neuronales artificiales apoyan esta presunción (para un ejemplo, ver Ewert 2004).
Ver también [ editar ]
- Detección de características (sistema nervioso)
- Jörg-Peter Ewert
- Neuroetología
- Portal de ranas
Referencias [ editar ]
- Carew, TJ (2000). Análisis de características en Toads. En Neurobiología del comportamiento , Sunderland, MA: Sinauer, 95-119.
- Ewert, J.-P. (1974). La base neuronal del comportamiento guiado visualmente . Scientific American , 230 (3), 34-42.
- Ewert, J.-P. (1980). Neuroetología: una introducción a los fundamentos neurofisiológicos del comportamiento . Springer-Verlag, Berlín / Heidelberg / Nueva York.
- Ewert J.-P. (2004) La percepción del movimiento da forma al mundo visual de los anfibios. En: Prete FR (Ed.) Mundos complejos de sistemas nerviosos más simples . Cambridge, MA, MIT Press, págs. 117-160
- Ewert J.-P., Schwippert WW (2006) Modulación de la percepción visual y la acción de las estructuras del prosencéfalo y sus interacciones en anfibios. En: Levin ED (ed.) Interacciones de neurotransmisores y función cognitiva . Birkhäuser, Basilea, págs. 99-136
- González A., Smeets WJ, Marín O. (1999). Evidencias de características compartidas en la organización de los ganglios basales en tetrápodos: estudios en anfibios. EUR. J. Morphol. , 37 (2-3), 151-154.
- Kenigfest NB, Belekhova MG, Karamyan OA, Minakova MN, Rio J.-P., Reperant J. (2002). Organización neuroquímica de la tortuga protectum: un estudio inmunohistoquímico. Análisis comparativo. J. Evol. Biochem. Physiol. , 38 (6), 673-688.
- Reiner A., Medina L., Veenman CL (1998). Evolución estructural y funcional de los ganglios basales en vertebrados . Cerebro. Res. Rev. 28, 235-285.
- Zupanc, G. (2004) Neurobiología del comportamiento: un enfoque integrador . Prensa de la Universidad de Oxford. 121-132.
Enlaces externos [ editar ]
- Detalles y referencias sobre la visión del sapo — ver también: [1] .
- Detección de características por red neuronal artificial
