En la visión, los fenómenos de relleno son los responsables de completar la información faltante en el punto ciego fisiológico y en los escotomas naturales y artificiales .. También hay evidencia de mecanismos similares de finalización en el análisis visual normal. Las demostraciones clásicas de relleno perceptivo implican rellenar el punto ciego en la visión monocular e imágenes estabilizadas en la retina, ya sea por medio de lentes especiales o bajo ciertas condiciones de fijación constante. Por ejemplo, naturalmente en la visión monocular en el punto ciego fisiológico, la percepción no es un agujero en el campo visual, sino que el contenido se "completa" en función de la información del campo visual circundante. Cuando se presenta un estímulo texturizado centrado pero extendiéndose más allá de la región del punto ciego, se percibe una textura continua. Esta percepción parcialmente inferida se considera paradójicamente más confiable que una percepción basada en información externa. (Ehinger et al. 2017).
Un segundo tipo de ejemplo se refiere a estímulos totalmente estabilizados. Su color y luminosidad se desvanecen hasta que ya no se ven y el área se llena con el color y la luminosidad de la región circundante. Un ejemplo famoso de desvanecimiento bajo una fijación constante es el desvanecimiento de Troxler . Cuando se fija firmemente en el punto central durante muchos segundos, el anillo periférico se desvanecerá y será reemplazado por el color o la textura del fondo. Dado que la región adaptada se rellena activamente con el color o la textura de fondo, el fenómeno no puede explicarse por completo mediante procesos locales como la adaptación.
Existe un acuerdo general en que los bordes juegan un papel central en la determinación del color aparente y la luminosidad de las superficies a través de mecanismos de relleno similares. Sin embargo, la forma en que se ejerce su influencia aún no está clara. Se han propuesto dos teorías diferentes para explicar el fenómeno de la cumplimentación.
Una teoría, abordada como la "teoría de relleno isomórfico" según la definición de Von der Heydt, Friedman et al. (2003), postula que la percepción se basa en una representación de imágenes contenidas en una matriz bidimensional de neuronas, normalmente dispuestas retinotópicamente, en las que las señales de color se propagan en todas direcciones excepto a través de las fronteras formadas por la actividad del contorno. Se cree que el proceso es análogo a la difusión física, con contornos que actúan como barreras de difusión para el color y el brillo.señales. Una hipótesis alternativa es que la información de la imagen se transforma a nivel cortical en una representación de características orientadas. La forma y el color se derivarían en una etapa posterior, no como resultado de un proceso de relleno isomórfico, sino como un atributo de un objeto o protoobjeto. Esta teoría se llama teoría de relleno simbólico.
Según la teoría del relleno isomórfico, el color está representado por la actividad de las células cuyos campos receptivos apuntan a la superficie, pero se supone que estas células reciben una activación adicional a través de conexiones horizontales que mantienen alto su nivel de actividad a pesar de que los mecanismos de inhibición lateral tienden para suprimir la actividad superficial y a pesar de la naturaleza transitoria de las señales aferentes. La activación lateral proviene de campos receptivos en los bordes de contraste. Estas señales son fuertes porque los campos receptivos están expuestos al contraste y confiables porque el borde produce una modulación de luz continua incluso durante la fijación, debido a pequeños movimientos oculares residuales. En la hipótesis simbólica alternativa, no hay propagación de la actividad, pero toda la información sería transportada por las características relevantes,que se etiquetaría con información sobre la polaridad de contraste, el color y la luminosidad de las superficies que encierran. A pesar de los muchos intentos de verificar los dos modelos diferentes mediante experimentos psicofísicos y fisiológicos, los mecanismos de relleno de color y luminosidad todavía se debaten.
Relleno isomorfo [ editar ]
Hay al menos tres tipos diferentes de experimentos cuyos resultados apoyan la idea de que una propagación real de la actividad neuronal en las áreas visuales tempranas es la base para completar la información visual.
Grabaciones de las células de la representación del punto ciego en la corteza estriada del mono [ editar ]
Komatsu y sus colegas (Komatsu et al., 2000) registraron la actividad de las células de la representación del punto ciego en la corteza estriada del mono (área V1) y encontraron algunas células, en las capas 4-6, que respondían a grandes estímulos que cubrían el punto ciego (el condición bajo la cual se percibe el relleno), pero no a pequeños estímulos cerca del punto ciego. Parece existir un circuito neuronal que elabora y transmite información de color y brillo a través de la región ciega.
Aunque intrigantes, estos resultados no pueden generalizarse fácilmente a fenómenos similares, como el relleno de contornos ilusorios o el relleno a través de escotomas artificiales o bordes adaptados (como en el efecto de Troxler). Todos estos fenómenos son de hecho similares, y probablemente se basan en circuitos neuronales similares, pero no son idénticos. Por ejemplo, una diferencia obvia entre rellenar el punto ciego y rellenar los bordes ocluidos es que rellenar el punto ciego es modal (es decir, se ve literalmente la sección rellenada), mientras que rellenar los oclusores. es amodal . Se encontró que el relleno a través del punto ciego también era diferente del relleno a través de escotomas corticales en dos pacientes examinados por Ramachandran (Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregoryet al. 1993). En estos sujetos, algunas características llenaron el escotoma más rápido que otras y, en algunas circunstancias, el llenado tomó algunos segundos antes de completarse (mientras que el llenado a través del punto ciego es inmediato). Juntos, estos datos sugirieron que los mecanismos para el relleno de colores, movimiento y textura pueden disociarse y pueden corresponder a procesos en áreas de orden superior que están especializadas para estos atributos.
Experimentos psicofísicos de enmascaramiento retardado [ editar ]
Pruebas contundentes que implican una expansión de la actividad neuronal como la postulada por la teoría de relleno isomórfico se dan mediante experimentos de enmascaramiento hacia atrás después de breves presentaciones de superficies o texturas uniformes. La hipótesis de trabajo de estos experimentos es que si una respuesta inicialmente sesgada hacia los límites se rellena para representar el interior de superficies uniformes, es posible que interfiera con el proceso de relleno y deje la percepción en una etapa incompleta.
Paradiso y Nakayama (1991) realizaron un experimento para verificar esta hipótesis. Presentaban un gran disco de brillo uniforme sobre un fondo negro. El estímulo se destellaba brevemente y, después de una asincronía de compensación de estímulo variable, se presentaba un estímulo de enmascaramiento. La máscara consistía en un círculo sobre un fondo negro con los contornos de enmascaramiento colocados dentro de los límites del gran disco uniforme. Este experimento se basa en el supuesto de que el relleno consiste en una expansión de la actividad neuronal desde los límites de luminancia y a través de las superficies, que se detiene cuando se alcanza otro borde de luminancia-contraste (esto es propuesto por muchos modelos de percepción de brillo, véanse, por ejemplo, Walls 1954, Gerrits y Vendrik 1970, Cohen y Grossberg 1984), y que el proceso tarda algún tiempo en completarse.
Se pidió a los sujetos que igualaran el brillo en el centro del disco con una paleta de escalas de grises. Cuando la demora entre la presentación del objetivo y la máscara fue lo suficientemente larga, la máscara no tuvo efecto sobre el brillo aparente del estímulo, pero para las asincronías de compensación del estímulo de 50 a 100 ms, la superficie del disco dentro del anillo de enmascaramiento parecía estar vacía. Además, el retraso mínimo de la máscara de objetivo en el que el enmascaramiento fue efectivo aumentó con el tamaño del objetivo, lo que sugiere que habría un fenómeno de propagación y que cuanto más lejos estén las características que delimitan una región, más tiempo se necesitará para completar el relleno. . Estos resultados también están respaldados por experimentos adicionales sobre límites temporales de inducción de brillo en contraste simultáneo (De Valois, Webster et al.1986; Rossi y Paradiso 1996; Rossi, Rittenhouse y col. 1996), así como por un experimento similar realizado por Motoyoshi (1999) sobre relleno de textura.
Grabaciones de la corteza estriada de un gato [ editar ]
Una teoría de relleno isomorfa requiere la existencia de neuronas sensibles a la superficie en áreas visuales retinotópicas tempranas. La actividad de tales neuronas sería aumentada por elementos capaces de responder a la luminancia de la superficie también en ausencia de bordes; y estaría fuertemente modulado por la propagación de la actividad desde los bordes de luminancia que encierran la superficie.
Los registros electrofisiológicos en células ganglionares de la retina , LGN y corteza visual primaria mostraron que las neuronas de estas áreas respondían a la modulación de luminancia dentro del campo receptivo incluso en ausencia de bordes de contraste.
En una segunda condición, se colocó una mancha gris uniforme en el campo receptivo.(extendiéndose 3-5 grados más allá del límite del campo receptivo a cada lado), y dos parches flanqueantes moduladas sinusoidalmente en el tiempo desde la oscuridad a la luz. Con tales estímulos, el brillo del parche central parece modular, a pesar de la ausencia de cambio de luminancia. En esta condición, las células ganglionares de la retina del gato y las células del núcleo geniculado lateral, con sus campos receptivos centrados en la mancha gris uniforme, no respondieron; por otro lado, las neuronas de la corteza visual primaria fueron moduladas por cambios de luminancia muy fuera de sus campos receptivos. Juntos, estos resultados sugieren que las neuronas en la retina y LGN responden a la modulación de luminancia, pero su respuesta no se correlaciona con el brillo percibido. Por otro lado,Las neuronas estriadas respondieron a condiciones de estímulo produciendo cambios de brillo en la zona correspondiente al campo receptivo.
El comportamiento de las neuronas de la corteza visual primaria parece estar de acuerdo con la hipótesis de una teoría de relleno isomórfico en el sentido de que ambas responden a la luminancia de las superficies también en ausencia de bordes, y su actividad está modulada por la de los bordes lejanos. fuera del campo receptivo. Además, cuando la frecuencia temporal de la modulación de luminancia en los parches circundantes excedió un valor umbral, la respuesta inducida desapareció, lo que sugiere que fue el resultado de una propagación de la actividad, que tardó un tiempo finito en suceder, probablemente explicable en el contexto del relleno isomórfico. -en.
Relleno simbólico [ editar ]
El "llenado perceptivo", en su definición más simple, es simplemente el llenado de información que no se proporciona directamente a la entrada sensorial. La información que falta se infiere o extrapola de los datos visuales adquiridos en una parte diferente del campo visual. Los ejemplos de fenómenos de relleno incluyen la asignación de luminosidad a las superficies a partir de la información de contraste en los bordes y la finalización de características y texturas en el punto ciego, según las características y texturas que se detectan en la parte visible de la imagen. En esta definición, está claro que un proceso de relleno implica una reorganización de la información visual, en la que la actividad en una región del campo visual (es decir, los bordes) se asigna a otras regiones (superficies). En cualquier caso, no se incrementa la cantidad total de información disponible,siendo determinado por la entrada de la retina, y cualquier reordenamiento de la información es útil solo si trae la información contenida en la imagen en una forma que nuestro cerebro pueda analizar más fácilmente.
Dennett y Kinsbourne (Dennett 1992; Dennett y Kinsbourne 1992) se opusieron a la idea de que un proceso activo de relleno tendría lugar en nuestro cerebro por motivos filosóficos. Argumentaron que tal idea sería el resultado de la falsa creencia de que en nuestro cerebro hay un espectador, una especie de homúnculo similar a nosotros, que necesita una representación de imagen completa. Desde un punto de vista científico, el homúnculo de Dennett puede corresponder a una representación de escena de orden superior o mecanismos de toma de decisiones. La pregunta es si tales mecanismos necesitan o no una representación completa y sin espacios de la imagen para funcionar de manera óptima (Ramachandran 2003).
La teoría del relleno simbólico postula que tal "homúnculo" no necesita existir, y que la información de la imagen se transforma en el nivel cortical en una representación de características orientadas. La forma y el color de la superficie no están codificados en esta etapa, sino que se derivarían solo a un nivel simbólico de representación, como atributos de objetos o protoobjetos.
Grabaciones de electrofisiología de la corteza visual primaria del mono [ editar ]
Cuando se experimenta un relleno perceptivo, el color de una superficie adaptada se reemplaza gradualmente por el color o la textura del exterior de la superficie. Friedman y col. (Friedman 1998; Friedman, Zhou et al.1999) realizaron un experimento destinado a determinar si la actividad superficial de las células en la corteza visual primaria del mono cambiaba de acuerdo con el cambio de percepción o simplemente seguía la modulación del color presentado en la retina. Los estímulos consistían en una configuración de disco-anillo similar a la que ilustra el efecto Troxler, pero donde la parte interior y exterior del anillo tienen dos colores físicamente diferentes. Después de unos segundos de fijación (periférica), el disco tiende a desaparecer, mientras que el contorno exterior del anillo se percibe mucho más largo y el área del disco se rellena con el color del anillo (Krauskopf 1967). Estos estímulos se entremezclaron con estímulos de control, en los que el color físico del disco se cambió gradualmente al del anillo. A los animales se les indicó que indicaran un cambio de color,y se compararon sus respuestas a los estímulos de control y a los estímulos de prueba para determinar si los monos perciben el relleno de color bajo una fijación constante como los humanos.
Los autores registraron la actividad de las células de superficie y borde (células cuyos campos receptivos apuntaban a la superficie rellena o al borde entre el disco y el anillo) en las cortezas visuales V1 y V2 mientras el mono realizaba el relleno. -en tarea. La actividad de las células de la superficie se correlacionó con el cambio de estímulo físico en las áreas V1 y V2, pero no con el cambio de color percibido inducido por el relleno. La actividad de las células de borde siguió el contraste del estímulo cuando el color del disco cambió físicamente; cuando los colores eran constantes, las señales de los bordes también decaían, pero más lentamente. Juntos, los datos eran incompatibles con la teoría de relleno isomórfico, que asume que las señales de color se propagan desde los bordes a regiones uniformes.
Experimentos de resonancia magnética funcional en sujetos humanos [ editar ]
La actividad neuronal en diferentes áreas del cerebro se puede registrar en humanos a través de técnicas no invasivas, como fMRI (resonancia magnética funcional). Perna y col. (2005) utilizaron fMRI para investigar los mecanismos neuronales responsables de la ilusión de Craik-O'Brien-Cornsweet . Estos autores registraron la actividad en diferentes áreas del cerebro cuando a los observadores se les presentó un estímulo visual Cornsweet , y compararon las actividades con las provocadas por una imagen similar, que sin embargo no provocó ningún relleno de brillo.
Contrariamente a las predicciones del relleno isomórfico, estos autores encontraron una respuesta idéntica al estímulo que indujo el relleno y al estímulo de control en la corteza visual temprana.
Recientemente, Cornelissen et al. (2006) realizaron un experimento similar con la ilusión de contraste simultánea. Estos autores presentaron a los observadores en un escaneo de fMRI con estímulos de contraste simultáneos compuestos por un círculo central de luminancia uniforme y una región periférica cuya luminancia se moduló en el tiempo (y también probaron otras condiciones donde se invirtieron las regiones moduladas y constantes). La actividad cerebral se registró en la corteza visual primaria en una posición retinotópica correspondiente a la región de relleno perceptual. También en esta condición, no se encontró actividad a este nivel en respuesta a la señal completa.
Ver también [ editar ]
Referencias [ editar ]
- Ehinger, BV; Häusser, K .; Ossandon, JP; König, P. (2017). "Los humanos tratan las percepciones rellenas poco fiables como más reales que las verídicas" . eLife . 6 : e21761. doi : 10.7554 / eLife.21761 . PMC 5433845 . PMID 28506359 .
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