Luciérnaga

Los Lampyridae son una familia de insectos del orden de los escarabajos Coleoptera con más de 2.000 especies descritas. Son escarabajos de cuerpo blando que se llaman comúnmente luciérnagas , luciérnagas , o luciérnagas para su uso conspicuo de la bioluminiscencia durante el crepúsculo para atraer a sus parejas o presas. Las luciérnagas producen una "luz fría", sin frecuencias infrarrojas o ultravioleta . Esta luz producida químicamente desde la parte inferior del abdomen puede ser amarilla, verde o rojo pálido, con longitudes de onda de 510 a 670 nanómetros. [5] Algunas especies, como el " fantasma azul " débilmente brillante del este de los Estados Unidos, pueden parecer emitir una luz blanca azulada desde la distancia y en condiciones de poca luz, pero su brillo es verde brillante cuando se observa de cerca. [6] Su tinte azul percibido puede deberse al efecto Purkinje . [7]

Luciérnaga
Rango temporal: Cenomaniano – Reciente
Photuris lucicrescens
Photuris lucicrescens [4]
Lampyris Noctiluca (luciérnaga) apareamiento.gif
Macho y hembra de la especie Lampyris noctiluca apareamiento
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Coleópteros
Suborden: Polyphaga
Infraorden: Elateriformia
Superfamilia: Elateroidea
Familia: Lampyridae
Latreille , 1817
Subfamilias

Amydetinae [1]
Cheguevariinae [2]
Chespiritoinae [3]
Cyphonocerinae
Lamprohizinae [1]
Lampyrinae
Luciolinae
Ototretinae
Photurinae
Psilocladinae [1]
Pterotinae [1]
y ver más abajo

Genera incertae sedis [1] :
Anadrilus Kirsch, 1875
Araucariocladus Silveira y Mermudes, 2017
Crassitarsus Martin, 2019
Lamprigera Motschulsky, 1853
Oculogryphus
Jeng, Engel y Yang, 2007
Photoctus McDermott, 1961
Pollaclasis Newman, 1838

Las luciérnagas se encuentran en climas templados y tropicales. Muchos se encuentran en marismas o en áreas húmedas y boscosas donde sus larvas tienen abundantes fuentes de alimento. Algunas especies se llaman " luciérnagas " en Eurasia y en otros lugares. Si bien todas las luciérnagas conocidas brillan como larvas, solo algunos adultos producen luz, y la ubicación del órgano de luz varía entre especies y entre sexos de la misma especie. La forma del insecto que emite luz varía de una especie a otra (por ejemplo, en el gusano luminoso que se encuentra en el Reino Unido, Lampyris noctiluca , es la hembra la que se nota con mayor facilidad [8] [9] ). En las Américas , "luciérnaga" también se refiere a la familia estrechamente relacionada Phengodidae . En Nueva Zelanda y Australia, el término "luciérnaga" se utiliza para las larvas luminiscentes del mosquito del hongo Arachnocampa . [10] En algunas especies de luciérnagas, las hembras no pueden volar. [11]

Una hembra larviforme que muestra órganos emisores de luz en el abdomen

Las luciérnagas tienen una gran cantidad de variación en su apariencia general, con diferencias de color, forma, tamaño y características como las antenas. Los adultos pueden diferir drásticamente en tamaño según la especie, siendo el más grande hasta una pulgada de largo. Aunque las hembras de algunas especies son similares en apariencia a los machos, las hembras larviformes se encuentran en muchas especies de luciérnagas. Estas hembras a menudo se pueden distinguir de las larvas solo porque los adultos tienen ojos compuestos , aunque estos últimos son mucho más pequeños que los de sus machos y, a menudo, presentan una gran regresión. [12] Las luciérnagas más conocidas son las nocturnas , [13] aunque numerosas especies son diurnas . La mayoría de las especies diurnas no son luminiscentes; sin embargo, algunas especies que permanecen en áreas sombreadas pueden producir luz.

Las luciérnagas experimentan una transformación llamada metamorfosis completa. [14]

Unos días después del apareamiento, la hembra deposita sus huevos fertilizados sobre o justo debajo de la superficie del suelo. Los huevos eclosionan de tres a cuatro semanas más tarde y las larvas se alimentan hasta el final del verano. Las larvas se denominan comúnmente luciérnagas (que no deben confundirse con la distintiva familia de escarabajos Phengodidae o el género de moscas Arachnocampa ). Las larvas de lampyrid tienen ojos simples. El término luciérnaga también se usa tanto para adultos como para larvas de especies como Lampyris noctiluca , la luciérnaga europea común, en la que solo las hembras adultas que no vuelan brillan intensamente y los machos voladores brillan solo débil e intermitentemente.

"> Reproducir medios
Un video de luciérnagas

Las luciérnagas hibernan durante el invierno durante la etapa larvaria, algunas especies durante varios años. [se necesita aclaración ] Algunos hacen esto excavando bajo tierra, mientras que otros encuentran lugares sobre o debajo de la corteza de los árboles. Surgen en primavera. Después de varias semanas de alimentarse de otros insectos, caracoles y gusanos, pupan durante 1.0 a 2.5 semanas y emergen como adultos. Las larvas de la mayoría de las especies son depredadores especializados y se alimentan de otras larvas, caracoles terrestres y babosas . Algunos son tan especializados que tienen mandíbulas ranuradas que entregan fluidos digestivos directamente a sus presas. La dieta de los adultos varía: algunos son depredadores, mientras que otros se alimentan de polen o néctar de plantas . Algunos, como el escarabajo europeo , Lampyris noctiluca , no tienen boca.

La mayoría de las luciérnagas son desagradables para muchos depredadores vertebrados. Esto se debe, al menos en parte, a un grupo de pironas esteroides conocidas como lucibufagins , que son similares a los bufadienólidos cardiotónicos que se encuentran en algunos sapos venenosos. [15]

Producción de luz y química

Photuris luciérnaga capturada en el este de Canadá: la imagen superior se toma con un flash, la inferior solo con la luz autoemitida
Luciérnagas en el bosque cerca de Nuremberg , Alemania, tiempo de exposición 30 segundos

La producción de luz en las luciérnagas se debe a un tipo de reacción química llamada bioluminiscencia . Este proceso ocurre en órganos emisores de luz especializados , generalmente en la parte inferior del abdomen de una luciérnaga. La enzima luciferasa actúa sobre la luciferina , en presencia de iones magnesio , ATP y oxígeno para producir luz. La codificación de genes para estas sustancias se ha insertado en muchos organismos diferentes (ver Luciferasa - Aplicaciones ). John Day ha revisado la genética de la bioluminiscencia de la luciérnaga, centrada en la luciferasa . [16] La luciferasa de luciérnaga se usa en medicina forense y la enzima tiene usos médicos, en particular, para detectar la presencia de ATP o magnesio. Todas las luciérnagas brillan como larvas. En las larvas de lampyrid, la bioluminiscencia tiene una función diferente a la que tiene en los adultos. Parece ser una señal de advertencia para los depredadores , ya que muchas larvas de luciérnagas contienen sustancias químicas desagradables o tóxicas. [17] [18]

Originalmente se pensó que la emisión fótica en el escarabajo adulto se usaba para propósitos de advertencia similares, pero ahora se entiende que su propósito principal es la selección de pareja. Se ha demostrado que la bioluminiscencia larvaria temprana se adoptó en luciérnagas adultas, y se ganó y perdió repetidamente antes de volverse fija y retenida como un mecanismo de comunicación sexual en muchas especies. [17] [19] Los lampíridos adultos tienen una variedad de formas de comunicarse con sus parejas en el noviazgo: brillos constantes, destellos y el uso de señales químicas no relacionadas con los sistemas fóticos. [20] Las señales químicas, o feromonas, son la forma ancestral de comunicación sexual; esto es anterior a la evolución de la señalización relámpago en el linaje, y se conserva hoy en las especies diurnas activas. [17] [21] Las señales, sean fóticas o químicas, permiten que las luciérnagas identifiquen a las parejas de su propia especie. Las características de la señalización de destellos incluyen diferencias en la duración, el tiempo, el color y la repetición, y varían de forma interespecífica y geográfica. [22] Cuando las señales de destello no se distinguen lo suficiente entre las especies de una población, la selección sexual fomenta la divergencia de los patrones de señalización. [22]

Algunas especies, especialmente las chinches relámpago de los géneros Photinus , Photuris y Pyractomena , se distinguen por los patrones únicos de destellos de cortejo emitidos por machos voladores en busca de hembras. En general, las hembras del género Photinus no vuelan, pero dan una respuesta rápida a los machos de su propia especie.

Luciérnaga hembra
Luciérnagas en Georgia, EE. UU., Exposición de 8 segundos

La sincronización del parpadeo es un fenómeno de varias especies de luciérnagas. Este fenómeno se explica como sincronización de fase y orden espontáneo. [23] Las luciérnagas tropicales sincronizan rutinariamente sus destellos entre grupos grandes, particularmente en el sudeste asiático. Por la noche, a lo largo de las orillas de los ríos en las selvas de Malasia, las luciérnagas sincronizan sus emisiones de luz con precisión. Las hipótesis actuales sobre las causas de este comportamiento involucran la dieta, la interacción social y la altitud. En Filipinas, se pueden ver miles de luciérnagas durante todo el año en la ciudad de Donsol (llamada aninipot o totonbalagon en Bicol ). En los Estados Unidos, uno de los avistamientos más famosos de luciérnagas que parpadean al unísono ocurre anualmente cerca de Elkmont, Tennessee , en las Grandes Montañas Humeantes durante las primeras semanas de junio. [24] El Parque Nacional Congaree en Carolina del Sur es otro anfitrión de este fenómeno. [25]

Las luciérnagas Photuris hembras son conocidas por imitar los patrones de señalización fótica de otras luciérnagas con el único propósito de depredar ; a menudo se alimentan de luciérnagas Photinus más pequeñas . [17] Los machos objetivo se sienten atraídos por lo que parece ser una pareja adecuada y luego se los comen. Por esta razón, las especies de Photuris a veces se denominan " luciérnagas femme fatale ".

Muchas luciérnagas no producen luz. Por lo general, estas especies son diurnas o voladoras, como las del género Ellychnia . Algunas luciérnagas diurnas que habitan principalmente en lugares oscuros, como debajo de plantas o árboles altos, son luminiscentes. Uno de esos géneros es Lucidota . Las luciérnagas no bioluminiscentes usan feromonas para señalar a sus parejas. Esto está respaldado por el hecho de que algunos grupos basales no muestran bioluminiscencia y utilizan señales químicas en su lugar. Phosphaenus hemipterus tiene órganos fóticos , pero es una luciérnaga diurna y muestra grandes antenas y ojos pequeños. Estos rasgos sugieren fuertemente que las feromonas se usan para la selección sexual, mientras que los órganos fóticos se usan para señales de advertencia. En experimentos controlados, los machos que venían de la dirección del viento llegaron primero a las hembras, lo que indica que los machos viajan a barlovento a lo largo de una columna de feromonas. También se encontró que los machos podían encontrar hembras sin el uso de señales visuales, cuando los lados de las placas de Petri de prueba estaban cubiertos con cinta negra [ cita requerida ] . Esto y el hecho de que las hembras no se iluminan por la noche y los machos son diurnos apuntan a la conclusión de que la comunicación sexual en P. hemipterus se basa completamente en feromonas. [26]

Sistemática

Cyphonocerus ruficollis , un miembro débilmente brillante de Cyphonocerinae

La sistemática de las luciérnagas , como ocurre con muchos insectos, está en un estado de cambio constante, a medida que se siguen descubriendo nuevas especies. Las cinco subfamilias enumeradas anteriormente son las más comúnmente aceptadas, aunque se han propuesto otras, como Amydetinae y Psilocladinae. Esto se hizo principalmente en un intento de revisar Lampyrinae , que poco a poco se había convertido en una especie de " taxón de basura " para contener especies de incertae sedis y géneros de luciérnagas. Se han propuesto otros cambios, como la fusión de las Ototretinae con las Luciolinae , pero la disposición utilizada aquí parece ser la disposición más estable y vista por el momento. Aunque la mayoría de los grupos parecen ser monofiléticos , algunos (por ejemplo, la tribu Photinini ) quizás estén mejor divididos.

Parece que existen dos grupos de subfamilias: una que contiene muchas especies americanas y algunas euroasiáticas en Lampyrinae y Photurinae; y uno, predominantemente asiático, formado por las otras subfamilias. Si bien las subfamilias tal como se entienden aquí son, en general, monofiléticas , algunos géneros aún deben moverse para que las subfamilias representen con precisión las relaciones evolutivas entre las luciérnagas.

Los Rhagophthalmidae son un linaje de Elateroidea similar a un gusano luminoso . En el pasado reciente generalmente se les ha considerado una familia distinta, pero aún se discute si esto es correcto. De hecho, podrían ser el único pariente cercano del desconcertante género de luciérnagas Pterotus , que a veces se coloca en una subfamilia monotípica .

El género Phausis , generalmente ubicado en la tribu Photinini de Lampyrinae, podría representar otro linaje bastante distinto en su lugar.]

El fósil más antiguo conocido de la familia es Protoluciola del ámbar birmano de Myanmar del Cretácico tardío temprano ( Cenomaniano ) .

Las poblaciones de luciérnagas están disminuyendo en todo el mundo por diversas razones. [27] Las luciérnagas, al igual que muchos otros organismos, se ven directamente afectadas por el cambio de uso de la tierra (por ejemplo, pérdida de área de hábitat y conectividad), que se identifica como el principal impulsor de los cambios de biodiversidad en los ecosistemas terrestres. [28] También se ha indicado que los pesticidas y herbicidas son una causa probable de la disminución de las luciérnagas. [29]

Finalmente, dado que las luciérnagas dependen de su propia luz para reproducirse [30] , también son muy sensibles a los niveles ambientales de luz y, en consecuencia, a la contaminación lumínica . [30] [31] Varios estudios recientes investigan profundamente los efectos de la iluminación nocturna artificial en las luciérnagas. [32] [33]

Las luciérnagas son carismáticas (que es una cualidad poco común entre los insectos) y son fácilmente detectadas por los no expertos, por lo que son buenas especies emblemáticas para atraer la atención del público; buenos modelos de investigación de los efectos de la luz en la vida silvestre nocturna; y finalmente, por su sensibilidad y rápida respuesta a los cambios ambientales, buenos bioindicadores de iluminación nocturna artificial. [31]

Basado en Martin et al. 2019 [1]

Lampyridae
 

Luciolinae

 
 
 
 

Pterotinae

 
 

Ototretinae

 
 
 
 

Lamprohizinae

 
 
 
 

Psilocladinae

 
 
 

Amydetinae

 
 

Photurinae

 
 
 
 

Lampyrinae

 
 
 
 
 

  1. ^ a b c d e f Martin, Gavin J; Stanger-Hall, Kathrin F; Branham, Marc A; Da Silveira, Luiz FL; Más bajo, Sarah E; Hall, David W; Li, Xue-Yan; Lemmon, Alan R; Moriarty Lemmon, Emily; Bybee, Seth M (1 de noviembre de 2019). Jordal, Bjarte (ed.). "Filogenia de alto nivel y reclasificación de Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)". Sistemática y diversidad de insectos . Prensa de la Universidad de Oxford (OUP). 3 (6). doi : 10.1093 / isd / ixz024 . ISSN  2399-3421 .
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  • Introducción a las luciérnagas y luciérnagas europeas
  • Firefly.org - Datos, imágenes e información sobre las luciérnagas y los insectos relámpago sobre la desaparición de los insectos luciérnagas
  • Robot simulador de luciérnagas, China
  • Base de datos de taxonomía NCBI
  • Museo de Ciencias de Boston - Entendiendo las luciérnagas
  • Video de una larva de luciérnaga en Austria
  • FireflyExperience.org - Fotografía luminosa y videos de luciérnagas y bichos relámpago